潮间带地处海陆交界处, 环境变化剧烈, 物种多样性丰富, 生产力较高, 是重要的海洋湿地生态系统之一。潮间带受海浪、潮汐、海流、海面变化、地质地貌条件、河流和生物等因素影响, 形成错综复杂的海岸类型, 主要包括泥滩、沙滩、岩相和红树林等。大型底栖动物是潮间带生态系统的重要组成部分, 对生态系统的稳定和平衡起着重要作用。同时, 大型底栖动物的群落组成和结构变化对自然环境和人类扰动极为敏感, 是监测海岸带环境变化的良好指示生物^[1]。对潮间带大型底栖动物的调查及对其群落结构、生物多样性、能流、物流的研究, 对了解他们在局部区域起的作用, 促进和加强海洋生物资源的保护利用有十分重要的意义^[2]。

我国对潮间带大型底栖动物的调查起步较早, 早期的调查主要集中在大陆潮间带区域, 在20世纪30年代, 张玺^[3]就对胶州湾区域的潮间带底栖动物进行了调查; 20世纪50年代古丽亚诺娃和刘瑞玉^[4]对黄海海域潮间带也进行了考察。其后比较大型的海岸带和海岛调查有1980年开始的全国海岸带调查、1990年开始的全国海岛调查以及2005年启动近海海洋综合调查与评价专项(即908专项, 包括海岛调查), 对我国潮间带大型底栖动物种类组成和生态特性有了较系统的了解。最近我国潮间带生态系统研究有了较大发展, 如针对山东青岛胶州湾周边潮间带^[5-7]和烟台周边区域潮间带^[1,8-9]进行了许多调查; 对黄河口岛屿潮间带的调查也有研究报告^[10]; 针对山东长岛列岛及附近獐子岛海域潮间带和海区也进行了大型底栖动物调查^[11-15]。

长岛列岛位于渤海、黄海交汇处, 由32个岛屿组成, 面积为56平方公里, 海岸线长146公里, 以基岩类型为主。岛屿纵列于渤海海峡中, 主要岛屿为南、北长山岛, 南长山岛地势平缓, 多砂滩、砾石滩; 北长山岛地势高陡, 多岩岸。随着长岛经济的发展, 尤其是海水养殖业和旅游业的迅速发展, 对该岛潮间带生境的扰动不断增加, 潮间带生态系统也受到了较大的压力, 大型底栖动物群落结构不断变化, 因此, 通过对大型底栖动物的生态特性开展研究对了解潮间带生态系统的变化趋势具有重要意义。为使研究更全面和有代表性, 本次调查在南、北长山岛选取了有不同底质类型的3个潮间带为研究对象, 完成了1周年4次季度月调查。通过调查研究, 为观察和了解该区域潮间带底栖动物的组成和演变规律以及人类活动对海岛潮间带生物的影响提供基础资料, 为潮间带海洋生物资源和海岸带的保护开发及可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 调查站位和时间

本研究分别于2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、2016年6月(春季)、2016年9月(夏季)的大潮期间进行, 在山东长岛列岛中的南长山岛和北长山岛选取3个不同底质类型的潮间带采样点进行大型底栖动物定量和定性调查。南长山岛选取了避险角(NCS1)和明珠广场东(NCS2)两个采样地点, 北长山为长岛县海水养殖所附近潮间带(BCS)(图 1)。在各采样区取一条垂直于海岸的断面, 在每一断面的高、中、低潮区各设一个采样站点, 共计9个站位。底质类型和水温如表 1所示。

1.2 采样和样品处理方法

采样时根据潮间带现场状况用GPS精确定位确定站位, 以后的采集站位根据首次的经纬度确定。定量采集用面积为0.15 m²的采样框确定采样范围, 捡取框内范围的所有大型底栖动物, 包括砾石表面的动物; 挖采框内底泥用孔径0.1 mm的筛子冲洗去泥, 获取大型底栖动物, 挖掘深度约30 cm。每站重复采样两次, 获得样品合并为一个, 作为该站样品。定性采集是在采集点附近尽可能多地采集生物样品种类, 补充定量采集生物种数的不足。所获生物样品用95%的酒精固定后带回实验室。在实验室内对所获样品进行挑选、种类鉴定、个体计数和称重(YUEPING牌JA2003, 精度为0.001 g的电子天平, 中国上海), 统计并计算种数、栖息密度、生物量。样品采集和实验室内处理均按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)进行。在生物取样的同时, 利用温度计对采样点的间隙水温度进行现场精确测量并记录。

1.3 数据处理

本研究的数据处理和分析主要通过EXCEL、PRIMER 5.0、SURFER 12等软件完成。运用物种多样性指数、物种均匀度指数和物种丰富度指数对底栖动物物种多样性特点进行分析。

1.3.1 优势种

大型底栖动物的优势种类计算公式:

$ Y = \left(n_{i} / N\right) \times f_{i}, $

(1)

式中, N为采泥样品中所有种类的总个体数目, n_i为第i种的个体数; f_i为该种在各站位出现的频率; 当物种优势度Y > 0.02时, 该种即为优势种。

1.3.2 物种多样性指数

运用物种多样性指数、物种均匀度指数和物种丰富度指数对底栖动物数量动态特点进行分析。

物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H′) ^[16]:

$ H^{\prime} = -\sum\limits_{i = 1}^{S} P_{i} \log _{2} P_{i}. $

(2)

Margalef物种丰富度指数(D)计算公式^[17]为

$ D = (S-1) / \log _{2} N. $

(3)

物种均匀度指数(J′) ^[18]:

$ J^{\prime} = H^{\prime} \log _{2} S. $

(4)

公式(2)~(4)中, S为样品中的种类总数, N为样品中个体总数, P_i为第i种底栖动物的个体数与样品中底栖动物总个体数的比值(n_i/N)。

2 结果 2.1 生物种类组成和季节变化

本研究在南、北长山岛3个站点潮间带进行了4个季度月调查, 每季度月在3个采样点的高、中、低潮区各设一站, 共取样36站次。定量、定性采集到的大型底栖动物经鉴定隶属于7个门类, 共有81种(见附录)。其中环节动物门的多毛类动物25种, 软体动物门动物25种, 节肢动物门动物22种, 棘皮动物门动物6种(各季度月的棘皮动物均为定性采集), 其他类群共3种(鱼类、腔肠动物和纽虫各1种)。多毛类动物、软体动物和节肢动物种数相差不大。

不同季节底栖动物的种类组成如图 2所示。秋季共采集到40种, 包括定量样品31种, 定性样品21种; 其中多毛类动物10种, 软体动物门动物16种, 节肢动物门动物8种, 棘皮动物门动物3种, 其他类群共3种。冬季共采集到32种, 包括定量样品26种, 定性样品19种; 其中多毛类动物11种, 软体动物门动物12种, 节肢动物门动物6种, 棘皮动物门动物2种, 其他类群共1种。春季共采集到38种, 包括定量样品31种, 定性样品24种; 其中多毛类动物6种, 软体动物门动物14种, 节肢动物门动物13种, 棘皮动物门动物2种, 其他类群共3种。夏季共采集到29种, 包括定量样品22种, 定性样品18种; 其中多毛类动物5种, 软体动物门动物11种, 节肢动物门动物9种, 棘皮动物门动物3种, 其他类群共1种。

2.2 优势种的组成和变化

不同站位和季节的优势种组成有较大变化(表 2)。软体动物的短滨螺(Littorina brevicula)在冬、春、夏季为优势种, 菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)在秋、冬季为优势种, 甲壳动物的平背蜞(Gaetice depressus)在秋、春、夏季的3个季度月为优势种; 软体动物的紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)在秋、夏季2个季度月为优势种; 其余12种仅在1个季度月为优势种; 不存在各季度月调查中均为优势种的种类。不同的站点优势种也因其底质不同有较大的变化。秋季南长山岛避险角(NCS1)主要有长锥虫(Leitoscoloplos pugettensis)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis), 南长山岛明珠广场东(NCS2)主要有平背蜞, 北长山岛海水养殖所(BCS)主要有菲律宾蛤仔、寇氏小节贝(Collisella kolarovai)、紫贻贝等; 冬季避险角(NCS1)主要有膜囊尖锥虫(Scoloplos marsupialis)、扁平岩虫(Marphysa depressa)、菲律宾蛤仔等, 南长山岛明珠广场东(NCS2)主要有短滨螺, 北长山岛海水养殖所(BCS)主要有长牡蛎(Magallana gigas)、菲律宾蛤仔等; 春季避险角(NCS1)主要有朝鲜马尔他钩虾(Melita koreana)、平背蜞等, 南长山岛明珠广场东(NCS2)主要有平背蜞, 北长山岛海水养殖所(BCS)主要有仙居虫(Naineris laevigata)等; 夏季避险角(NCS1)主要有绒螯近方蟹、紫贻贝等, 南长山岛明珠广场东(NCS2)主要有平背蜞、短滨螺, 北长山岛海水养殖所(BCS)主要有绒螯近方蟹、短滨螺、平背蜞等。

2.3 密度时空变化

长岛3个典型潮间带大型底栖动物不同季节和类群组成如表 3所示。3个调查点各站年平均密度为118.97 ind./m²。软体动物和甲壳动物占据了研究区域底栖群落密度的主要成分, 两者占比分别为38.34%和35.30%, 多毛类占比为23.93%。各主要大型底栖动物类群的时空差异都很明显。不同采集点的密度差别也较大。避险角(NCS1)平均密度为122.33 ind./m², 甲壳动物密度最大为47.67 ind./m², 其次为多毛类动物(40.06 ind./m²)和软体动物(24.75 ind./m²), 其他类群最低, 仅3.83 ind./m²; 从季节分布看, 秋季密度最大为170.34 ind./m², 夏季最小为91.00 ind./m², 其他两季节相差不大。明珠广场东(NCS2)平均密度为93.42 ind./m², 密度相对较小, 主要类群为甲壳动物(46.67 ind./m²)和软体动物(33.17 ind./m²), 多毛类较少(13.33 ind./m²)。各季节中密度以春季最大为136.00 ind./m², 夏季次之为105.33 ind./m², 秋、冬季较小, 分别为62.00 ind./m²和70.33 ind./m²; 北长山岛(BCS)平均密度为141.17 ind./m², 在三个站点中密度最高。主要类群密度分别为软体动物(78.92 ind./m²)、甲壳动物(78.92 ind./m²)、多毛类动物(26.00 ind./m²)。各季节分布中, 秋、春季较大, 夏、冬季相对较少。在定量采集中均没有棘皮动物, 这主要因为棘皮动物个体大且栖息于表面, 一般不作为定量统计。

2.4 生物量的时空变化

长岛3个调查站位大型底栖动物不同季节各类群的生物量组成如表 4所示。3个调查站年平均生物量为128.03 g/m²。根据其平均生物量的大小依次为软体动物(100.83 g/m², 占比78.76%)、甲壳动物(21.81 g/m², 占比17.04%)、多毛类动物(3.41 g/m², 占比2.67%)和其他类群动物(1.97 g/m², 占比仅1.54%)。可以看出, 软体动物占据了研究区域底栖群落生物量的主要成分。避险角(NCS1)平均生物量为100.00 g/m², 软体动物最高为73.96 g/m², 占比达73.96%, 其次为甲壳动物(21.81 g/m², 占比17.04%)和多毛类动物(3.41 g/m², 占比2.67%), 最低为其他类群动物(1.97 g/m², 占比1.54%); 分季节看, 冬季生物量最大, 为194.98 g/m², 春季最小, 为42.55 g/m²。明珠广场东(NCS2)平均生物量为49.14 g/m², 生物量较小, 其主要原因与该采样点的底质为比较大的岩石, 很少泥沙, 高、中、低潮区相距很近有关; 其主要类群为甲壳动物, 生物量为31.25 g/m², 占比达63.59%, 其他类群动物的生物量很低, 仅0.01 g/m², 占比仅0.02%;各季节中生物量夏、春季高, 分别为77.86 g/m²和70.48 g/m², 冬、秋季较低, 分别为33.44 g/m²和14.73 g/m²。北长山岛(BCS)平均生物量为234.95 g/m², 在所调查的三个断面中最高; 其主要类群为软体动物, 生物量达212.62 g/m², 占比达90.50%, 甲壳动物为16.68 g/m², 占比7.10%, 多毛类动物最低, 仅2.07 g/m², 占比0.88%;各季节中秋、冬季较高, 分别为389.33 g/m²、279.21 g/m², 夏季最低, 仅75.02 g/m²。

2.5 群落物种多样性

三个站点的不同潮区和季节的物种Shannon- Wiener多样性指数(H′)、丰富度指数(D)和均匀度指数(J′)数值如表 5所示。

调查区域内3个站点大型底栖动物物种多样性指数平均值为2.30, 避险角(NCS1)多样性指数平均值为2.53, 明珠广场东(NCS2)平均值为1.67, 北长山岛(BCS)平均值为2.70, 北长山岛最高, 明珠广场东最低。各潮区中, 中潮带(2.46) > 低潮带(2.37) > 高潮带(2.08)。各站季节变化规律不明显, 总体为秋、春季大于夏、冬季。

丰富度指数在3个站点的平均值为1.99。避险角(NCS1)丰富度指数平均值为2.26, 明珠广场东(NCS2)平均值为1.31, 北长山岛(BCS)平均值为2.36。各潮区中, 中潮带(2.35) > 低潮带(2.02) > 高潮带(1.61)。各季节变化不明显。

物种均匀度指数在3个站点的平均值为0.79。避险角(NCS1)物种均匀度指数平均值为0.83, 明珠广场东(NCS2)平均值为0.72, 北长山岛(BCS)平均值为0.83。各潮区中, 中潮带(0.81) > 低潮带(0.79)和高潮带(0.79)。各季节变化不明显。

3 讨论 3.1 环境因素与种类组成、数量分布的关系

潮间带底质特性是控制底栖动物分布的主要环境因子, 底质的组成状况直接影响种类组成和数量分布^[19]。底栖动物的分布与底质的类型密切相关。砾石区域主要分布有固着、附着、凿穴居及自由生活的种类, 粗砂区域主要有自由生活的甲壳类、捕食生活的多毛类等, 泥沙滩和沙滩主要有埋栖生活的软体动物、穴居生活的甲壳类、多毛类等。棘皮动物一般栖息于潮间带表面, 可能是被海流冲击到岸边。长岛调查区潮间带底质主要以岩相、砾石和粗砂为主, 生物主要营自由生活或捕食生活, 因此, 其底栖动物的种类和数量相对较小, 高、中、低不同潮区底栖动物的组成也有差别。高潮区环境变化剧烈, 主要为对失水耐受力强的生物, 如短滨螺等; 中潮区则是绒螯近方蟹、平背蜞等活动力强的生物, 低潮区则有海葵、麦杆虫、钩虾类等对失水耐受力差的生物。

3个调查站点中, 北长山岛为大面积的砾石滩, 底质以砾石和粗砂为主, 调查滩涂为保护区域, 有人看守, 受人为因素影响相对较小, 生物量和密度最高; 避险角为砾石和砂质硬底, 并且受周围渔民作业影响, 生物量和密度次之; 明珠广场以东岸边以较大的砾石为主, 靠近人流密集区域, 并受周围工程施工影响, 底栖生物最少。

季节变化对底栖动物的组成和数量有一定影响, 采样点间隙水的温度变化从0℃左右到20℃以上不等。各季节中, 物种数和密度总体表现为春、秋季大于夏、冬季, 而生物量规律性不明显。大多数潮间带底栖动物对温度的耐受力较强, 像短滨螺等活动力较差, 对环境的耐受力强, 主要分布在高潮区及潮上带, 附着在砾石上面, 各个季节均能采集到。夏季温度较高时, 部分底栖动物种类可隐匿在砾石下面以及粗砂中, 夏季采集到的多毛类动物种类较少, 可能是由于被其他生物捕食较多所致, 而像平背蜞等活动力强的生物则可随时逃匿。各站位的主要种类也有差别, 季节变化较大, 如避险角各季节中的主要优势种变化很大, 多毛类优势种较多; 明珠广场东侧则主要有平背蜞、短滨螺等; 北长山岛则有菲律宾蛤仔、绒螯近方蟹、短滨螺、平背蜞等。

3.2 与本区域的历史资料及周边区域潮间带调查对比

本次在3个潮间带4个季度月的底栖动物生态调查中, 共发现81种底栖动物, 其中包括多毛类动物25种, 软体动物25种, 甲壳类22种, 棘皮动物6种, 其他类群共3种。Wang等^[11]于2007年6月对长岛列岛的调查共采集到68种大型底栖动物, 其中多毛类动物14种, 软体动物32种, 节肢动物19种, 其他类群共3种。相比于Wang等^[11]的调查, 本次调查种数较大, 主要是多毛类种数较多, 而软体动物种数大幅减少。可能是Wang等2007年的调查包括庙岛等受人为干扰较小的岛屿潮间带, 导致软体动物种类较多。赵瑞^[15]于2012年在南、北长山岛进行了4个季度月的调查, 共鉴定出87种大型底栖动物, 其中软体动物35种, 多毛类27种, 甲壳类18种, 扁形动物、纽形动物、棘皮动物、腔肠动物、寡毛类、节肢昆虫纲和节肢蛛形纲各1种。与2012年的调查相比, 调查区域基本相同, 均位于南、北长山岛, 其中1个站位重合。总种数相差不大, 但各类群占比变化较大, 本调查软体动物种数明显减小, 可能是调查站位比赵瑞^[15]的调查少, 仅为3个潮间带, 而2012年的调查为6个潮间带。因为棘皮动物均为定性采集, 所以种数增加较多。本调查大型底栖动物平均密度为118.97 ind./m²。Wang等^[11]在2007年的调查中发现大型底栖动物平均密度为1 383 ind./m², 变化范围为2~6 848 ind./m²。本调查平均密度较小, 可能是不同岛屿和底质类型的潮间带种类组成差别较大的原因, 主要表现为多毛类数量较小。赵瑞^[15]的调查发现大型底栖动物平均密度为1 499 ind./m², 其中主要为多毛类, 为1 170 ind./m², 软体动物密度为53 ind./m², 甲壳类密度为23 ind./m²; 而本调查软体动物平均密度为45.61 ind./m², 甲壳类动物平均密度为42.00 ind./m², 软体动物差别不明显, 而甲壳动物则少于本调查, 本调查密度小主要因为多毛类的数量少。由于本调查的底质以岩相、砾石和粗砂为主, 多毛类数量少, 密度较低。本调查大型底栖动物平均生物量为128.03 g/m²。Wang等^[11]2007年的调查显示平均生物量为372.41 g/m²但各站位间生物量变化较大, 本调查生物量明显较小。而赵瑞等^[15]调查的生物量较小, 仅为1.01 g/m², 主要贡献者为多毛类。可能与底栖动物群落结构不同有关, 赵瑞等^[15]的调查中多毛类密度显著较高, 而本调查多毛类较少。

韩庆喜等^[1] 2009年在烟台附近鱼人码头、新安河口和养马岛几个潮间带进行了大型底栖动物调查, 对不同泥沙底质类型(沙质底质、泥沙底质和泥质滩涂)潮间带生物类型和季节变化进行了分析。共鉴定出大型底栖动物111种, 其中多毛类动物40种, 甲壳动物37种, 软体动物29种, 棘皮动物1种, 鱼类2种, 其他动物2种(包括纽虫和腔肠动物各1种)。本调查的物种数量明显小于韩庆喜等^[1]的调查, 主要是多毛类和甲壳类种数少, 泥沙底质和泥质底质更利于小型多毛类和甲壳类生存, 而本调查主要为岩相和粗砂砾石, 不利于个体较小的生物生存。本调查与韩庆喜等^[1]的三个采样点比较, 表现为密度小但生物量大的特征。优势种的比较可以发现, 除菲律宾蛤仔外, 其他种类均不相同, 表现出了不同的种类组成, 说明了底质对底栖动物的重要性, 影响了其群落的组成。

獐子岛位于黄海北部, 与长山列岛相距不远。王全超等^[12]在2011年11月份对獐子岛马牙湾潮间带大型底栖动物进行了调查, 共鉴定大型底栖动物39种, 其中多毛类24种, 甲壳动物9种, 软体动物5种, 纽虫1种, 潮间带的平均生物量为25.76 g/m², 平均大型底栖生物密度为315.11 ind./m²。与本调查比较, 单个航次的物种数差别不大, 长山岛则软体动物为主, 而獐子岛以多毛类为主; 长山岛潮间带大型底栖动物密度较小而生物量则相对较高。这说明了在长山岛以砾石、粗砂为主的潮间带, 其大型底栖生物以软体动物为主, 个体较大而数量较少。

4 结论

长山岛潮间带大型底栖动物隶属7个门, 共81种。其中环节动物门多毛类动物25种, 软体动物门25种, 节肢动物门22种, 棘皮动物门6种, 其他类群共3种。相对于相邻地区潮间带, 软体动物种数较少, 而多毛类数量较少。

大型底栖动物平均密度为118.97 ind./m², 软体动物和甲壳动物分别占比为39.58%和36.68%。各采样点平均密度为北长山岛(BCS)(141.17 ind./m²) > 避险角(NCS1)(122.33 ind./m²) > 明珠广场东(NCS2) (93.42 ind./m²); 各采样点平均生物量为128.03 g/m², 软体动物和甲壳动物分别占比为58.56%和35.32%。平均生物量北长山岛(BCS)(234.95 g/m²) > 避险角(NCS1)(99.99 g/m²) > 明珠广场东(NCS2)(49.13 g/m²)。大型底栖动物平均密度较小而平均生物量较大, 说明了底栖动物个体相对较大。

各站点的物种数、平均密度和生物量季节变化的规律性不明显, 总体为秋、春季较多, 夏、冬季较少。大型底栖动物物种多样性较低, 表现为中潮带 > 低潮带 > 高潮带。

主要的优势种有平背蜞、绒螯近方蟹、短滨螺等。对底栖动物的群落组成起主要作用的是潮间带底质特性。

随着长岛县经济的发展, 来长岛休闲度假的游客越来越多。人类活动对潮间带大型底栖动物群落的扰动越来越剧烈, 对底栖动物的群落结构产生深远影响。底栖生物对生态环境起重要的指示作用, 因此, 对该区域的潮间带生物进行长期调查观测, 了解底栖生物的变化规律及对人类活动的响应, 对海岛保护和海洋生态服务功能的实现有重要作用。

致谢: 本研究是在中科院海洋所黄海军课题组的支持下完成的。阎立文等对底栖生态野外考察工作进行了大力协助。本研究组张宝琳、董栋、马林、龚琳、王跃云、甘志彬、寇琦、隋吉星等参与或部分参与了本研究的野外出海和实验室样品处理工作。谨致谢忱。