海盘车科(Asteriidae)隶属于棘皮动物门(Echinodermata)海星纲(Asteroidea)钳棘目(Forcipulata), 主要分布于北太平洋的温带和寒带海域, 一般栖息在潮间带和潮下带的沙、泥沙或石砾质海底。它们的腕通常为5个, 个别种类腕数可达15个, 体盘区小。反口面骨板一般呈网状排列, 腕中线的龙骨板呈纵向排列, 上缘板大多不明显, 下缘板排列在腹侧。步带板短而宽。管足4列, 具吸盘。具有交叉叉棘和直形叉棘, 前者大多环绕在棘周围, 常成簇聚集。目前海盘车科全世界共记录39属172种^[1]。

海盘车主要摄食双壳类软体动物, 如多棘海盘车(Asterias amurensis Lütken, 1871)能够利用嗅觉找到潜藏在泥砂中的双壳类并掘砂捕食^[2], 一旦大量暴发就会对贝类养殖业造成巨大的经济损失。

早期对海盘车科的分类学研究主要借助传统的绘图方法^[3-5], 由于该科的物种在外形上相似度比较大, 在实际物种鉴定中仍然存在一定困难, 因此需要新的方法和手段更加清楚地体现海盘车科各种属之间的形态学差异。目前扫描电子显微镜技术在鸡爪海星属(Henricia)^[6]和海盘车属(Asterias)^[7]的分类学研究中已有应用, 扫描电镜呈现的三维形态, 较传统的绘图方法对于细微结构能够显示更多的信息。作者对中国科学院海洋生物标本馆历年来采集的海盘车科标本进行了整理, 通过传统形态学结合扫描电子显微镜等方法, 对分布于中国海域的海盘车科进行了系统的研究。

1 材料和方法

本文所观察标本主要为保存于中国科学院海洋生物标本馆的馆藏标本, 标本主要来自于以下综合调查:金星号渤海、北黄海海洋考察(1957~1958年), 全国海洋普查(1958~1960年), 东海大陆架综合考察(1975~1981年)等, 共检查海盘车科标本200余号(其中粗钝海盘车标本88个, 多棘海盘车标本37个, 罗氏海盘车标本114个, 异色海盘车标本10个, 日本滑海盘车标本31个, 张氏滑海盘车标本35个, 日本长腕海盘车标本8个, 美丽长腕海盘车标本3个, 座冠海星标本14个, 尖棘筛海盘车标本62个)。

本研究中, 作者对所观察标本用游标卡尺进行了测量, 并在体式显微镜下对其外部形态进行了观察。本文中所使用的术语: R指腕长(即从体盘中心到腕末端的距离); r指体盘半径(即从体盘中心到间辐部边缘的距离)。

选取成体标本, 将其不同类型的叉棘切割下来并置于10%的次氯酸钠溶液中处理约3 min, 尽量除去表面的皮肉组织, 然后在蒸馏水中漂洗除去次氯酸钠, 在空气中干燥, 棘表面喷金, 然后通过扫描电子显微镜(H-3400N, 日立, 日本)进行观测拍照。

2 结果与讨论

海盘车属Asterias Linnaeus, 1758

模式种: Asterias rubens Linnaeus, 1758

特征:反口面骨板呈现开放式排列, 龙骨板较明显; 每个骨板上有较多数量的皮鳃, 通常为5个; 上缘棘通常聚集成簇, 下缘棘位于口面; 盘边缘通常较尖锐; 侧步带棘末端具小刺, 基部具少量叉棘; 侧步带棘1, 2个或2, 3个交替排列; 小的交叉叉棘在缘板棘基部环绕生长, 在背棘基部附近成簇生长(有时出现在整个棘上)或者在棘之间分布; 直形叉棘个体较小数量较多, 主要分布在棘之间。

(1) 粗钝海盘车Asterias argonauta Djakonov, 1950 (图 1a, b)

Asterias argonauta Djakonov^[8], 1950: 124; Baranova & Wu^[3], 1962: 111,117; Chang et al^[4], 1964: 69.

标本采集地 辽宁小长山岛、海洋岛, 长兴岛, 山东庙岛群岛、烟台大钦岛、南隍城岛。

标本信息 浸液标本3号: MBM176466, 1个, 1956.9.22, 辽宁大连海洋岛; MBM176468, 1个, 1956.6.10, 山东南隍城岛灵山下; EX00103600-2B, 1个, 2010.11;干标本53号: H98B-6, 2个, 1959.4.22, 36°45′00″N, 122°30′00″E; H99B-15, 1个, 36°45′00″N, 122°15′00″E, 水深20.8 m; 2个, 1959.2.4, 38°59′00″N, 121°29′00″E, 水深43.3 m; 1个, 1959.10.22, 37°00′00″N, 122°45′00″E, 水深29.59 m; Y225B-12, 5个, 1959.7.12, 36°30′00″N, 122°00′00″E; Y268B-14, 2个, 1959.7.12, 36°45′00″N, 122°30′00″E; J271-B, 1个, 1959.7.12, 36°45′00″N, 121°45′00″E, 水深10.9 m; Y398b-17, 1个, 1958.10.27, 36°30′00″N, 122°30′00″E; H97B-9, 1个, 1959.4.22, 36°45′00″N, 121°45′00″E, 水深10.9 m; 其余标本信息略。

标本测量值  R为33.92~138.20 mm, r为8.74~ 43.48 mm, R/r平均值为4.11。

鉴别特征 体型中等, 通常为5腕; 盘与腕分界不明显, 腕整体扁平粗钝, 腕缘不明显。背板排列紧密, 背板上散生有叉棘和皮鳃。背棘形态多样, 多为粗钝的圆柱形, 末端截断扁平, 具有明显的小刺和沟槽; 上缘棘2~3个, 末端扁平具有小刺和明显的纵沟槽; 下缘棘1~2个, 具有较明显沟槽。腹侧板排列紧密, 上着生有少量直形叉棘和皮鳃; 侧步带棘1, 2, 1, 2个交替排列成两纵行, 末端圆钝无小刺, 顶部具有明显的纵沟槽。叉棘明显, 交叉叉棘多分布于棘基部和中部, 直形叉棘多分布于棘之间。

地理分布 渤海, 黄海; 彼得大帝湾, 日本海南部。多栖息在潮下带砂或石底, 水深0~48 m。

经济意义 粗钝海盘车数量较丰富, 为双壳贝类养殖业敌害。其干制的全体可作为中药材, 主治癫痫、胃痛吐酸、甲状腺肿大和中耳炎^[9]。

(2) 多棘海盘车Asterias amurensis Lütken, 1871 (图 1c, d)

Asterias amurensis Lütken^[10], 1871: 296; Djakonov^[8], 1950: 125; Baranova & Wu^[3], 1962: 112,118.

Parasterias albertensis Verrill^[11], 1914: 187.

标本采集地 辽宁大连海洋岛, 山东烟台大钦岛、青岛汇泉湾、鲁迅公园。

标本信息 浸液标本1号: MBM176466, 1个, 1956.9.22, 辽宁大连海洋岛; 干标本30号: H98B-6, , 1个, 1959.4.22, 36°45′00″N, 122°30′00″E; 1个, 1959.2.4, 38°59′00″N 121°29′00″E, 水深43.3 m; 1个, 1959.10.22, 37°00′00″N, 122°45′00″E, 水深29.59 m; Y277B-19, 1个标本, 36°30′00″N, 122°30′00″E; 1个, 1957.6.24, 大钦岛; H-0047-14, 1个, 1959.1.29, 35°00′00″N, 122°30′00″E; Y420B-2, 1个, 1957.10.30, 35°00′00″N, 122°30′00″E; H172B-17, 1个, 1959.7.11, 37°43′00″N, 122°55′00″E, 水深46 m; 其余标本信息略。

标本测量值  R为22.46~150.40 mm, r为6.92~ 42.50 mm, R/r平均值为3.86。

鉴别特征 个体较大, 盘扁平。腕5个, 基部宽, 不收缩, 腕扁平, 腕缘很薄。背板结合紧密, 每个背板上有背棘1~3个; 背棘细短圆柱形, 末端圆钝或宽扁, 具有小刺和不明显沟槽; 背棘基部环生交叉叉棘, 背棘之间着生一些直形叉棘和少量皮鳃; 上缘棘2~5个, 通常为4个以上, 末端扁平截断具有小刺, 近基部少量着生有交叉叉棘; 下缘棘1~2个, 较尖细, 具不明显凹槽, 中部有少量交叉叉棘。腹侧板上有少量皮鳃和直形叉棘; 侧步带棘1, 2, 1, 2个交替排列成两纵行, 细长, 末端尖细无小刺, 无沟槽。

地理分布 渤海, 黄海; 澳大利亚(入侵种), 美国阿拉斯加和阿留申群岛, 北冰洋, 白令海峡北部, 鄂霍次克海, 日本海、韃靼海峡。常见于潮间带岩石或砂质海底; 多分布在水深1~30 m, 最深可达106 m。

经济意义 多棘海盘车主要以双壳类为食, 对贝类养殖业存在较大危害。该种在抗血栓形成以及抗心律失常等方面具有一定的药用价值^[9]。

讨论 该种与粗钝海盘车的区别在于多棘海盘车的上缘棘数目明显多于粗钝海盘车; 而多棘海盘车的上下缘棘以及侧步带棘的沟槽没有粗钝海盘车明显; 另外, 多棘海盘车腕缘比粗钝海盘车明显。

(3) 罗氏海盘车Asterias rollestoni Bell, 1881 (图 1e, f)

Asterias rollestoni Bell^[12], 1881: 514; Djakonov^[8], 1950: 123; Baranova & Wu^[3], 1962: 111,116; Chang et al^[4], 1964: 69.

Allasterias forficulosa Verrill^[11], 1914: 59~70.

标本采集地 渤海, 黄海。

标本信息 浸液标本8号: MBM016370, 2个, 1959.4.18, 39°22′00″N, 122°54′00″E, 水深37 m, 底质褐色软泥; MBM175483, 1个, 1962.3.8, 水深61 m, 底质软泥; MBM176446, 1个, 1958.7.8, 39°14′00″N, 123°20′00″E; MBM176450, 1个, 1958.7.6, 38°12′00″N, 121°23′00″E; MBM176453, 1个, 1957.7.28, 27°19′00″N, 122°25′00″E, 水深31.5 m; MBM176461, 1个, 1957.4.19, 水深70 m, 底质软泥; MBM176490, 3个, 1958.6.30, 38°30′00″N, 118°30′00″E; 0904B-E4, 1个, 2009.6.16, 水深40.4 m, 底质软泥;

干标本69号: Y225B-12, 2个, 1959.7.12, 36°30′00″N, 122°00′00″E; 1个, 1959.10.22, 36°30′00″N 121°30′00″E; 1个, 1958.10.29, 36°30′00″N, 121°30′00″E; H-0027-9, 1个, 1959.1.25, 36°30′00″N, 122°00′00″E; Y268B-14, 1个, 1959.7.12, 36°45′00″N, 122°30′00″E; 其余标本信息略。

标本测量值R为19.48~157.88 mm, r为3.40~ 4.162 mm, R/r平均值为4.28。

鉴别特征 个体通常较小, 体型扁平。腕5个, 细长, 基部不明显收缩, 腕缘较圆滑。背板结合紧密, 每个背板上有1~4个棘; 背棘短小, 末端圆钝或略微扁平截断, 末端无沟槽, 小刺不明显; 背棘基部少量环生有交叉叉棘; 背棘之间的网目中有大量的直形叉棘和一些皮鳃。上缘棘1~3个, 末端圆钝或稍扁平, 具有不显著的凹槽, 末端具有小刺, 近基部少量环生交叉叉棘; 下缘棘1~2个, 末端圆钝, 无沟槽, 近基部少量着生交叉叉棘。腹侧板排列紧密, 有少量直形叉棘和皮鳃; 侧步带棘1, 2, 1, 2个交替排列成两纵行, 末端尖细无沟槽, 在近步带沟一侧的侧步带棘基部少量着生有交叉叉棘。

地理分布 渤海, 黄海; 彼得大帝湾, 日本海。多栖息20~70 m的软泥底质中。

经济意义 该种喜欢吃经济贝类, 是贝类养殖上的敌害。它的幽门盲囊和生殖腺可供食用, 其整体晒干后可充肥料。

讨论 该种与粗钝海盘车形态和分布极为相似, 两者的主要区别在于粗钝海盘车腕部较粗, 罗氏海盘车腕部细长; 罗氏海盘车背棘短小但不如粗钝海盘车背棘粗钝, 且罗氏海盘车背棘末端沟槽不明显; 罗氏海盘车侧步带棘通常末端尖细并且没有沟槽; 另外, 罗氏海盘车生活的水深通常较深, 较少在潮间带出现。

(4) 异色海盘车Asterias versicolor Sladen, 1889 (图 1g, h)

Asterias versicolor Sladen^[13], 1889: 573; Djakonov^[8], 1950: 124; Baranova & Wu^[3], 1962: 111,116; Chang et al^[4], 1964: 70; Clark^[14], 1982: 492; Liao & Clark^[5], 1995: 142.

Asterias amurensis versicolor Hayashi^[15], 1973: 106~108, pl.1, fig.4, pl.17, fig.5.

标本采集地 辽宁大连海洋岛, 山东南隍城岛, 东海。

标本信息 浸液标本6号: 1098-2B, 2个, 2011.11.16, 38°23′00″N, 121°01′00″E, 水深56.4 m; 1019B-E3, 1个, 2010.7.13, 水深53 m, 39°59′00″N, 120°23′00″E; 3875-51B, 1个, 2011.7.15; MBM176466, 3个, 1956.9.22, 辽宁大连海洋岛; MBM176468, 1个, 1956.6.10, 山东南隍城岛灵山下; KI0921B-E2, 1个, 2009.5.22, 东海, 水深56 m, 底质泥砂;

干标本1号: Y225B-12, 1个, 1959.7.12, 36°30′00″N, 122°00′00″E。

标本测量值  R为13.10~62.06 mm, r为4.56~ 17.46 mm, R/r平均值为3.52。

鉴别特征 个体较小, 盘较扁平。腕通常为5个, 腕较细, 腕缘不明显; 背板结合为紧密的网状结构, 每个背板上有背棘1~2个, 背棘较稀疏; 背棘较细长, 末端稍扁平截断, 凹槽不明显或无, 具有小刺, 背棘基部环生有交叉叉棘; 反口面有大量直形叉棘和大量粗短的皮鳃; 上缘棘1个, 末端扁平截断变宽, 无小刺无沟槽, 排列整齐, 上缘棘近基部簇生交叉叉棘; 下缘棘1~2个, 较细长, 末端扁平, 无小刺无沟槽, 中部着生有大量交叉叉棘。侧步带棘1, 2, 1, 2个交替排列成两纵行, 细长, 末端尖锐无沟槽无小刺, 基部无明显交叉叉棘。

地理分布 渤海和黄海北部, 东海, 广东和福建海域, 香港; 日本海和日本南部沿岸。多栖息在19~54 m的砂或泥砂底。

讨论 日本学者Imaoka等^[16]认为异色海盘车是多棘海盘车的亚种, 两者差异在于异色海盘车反口面骨板更粗壮, 背棘和叉棘数量更少。本次研究发现这两种海盘车在上缘棘的数目和形态上有明显差异, 作者认为异色海盘车并非多棘海盘车的亚种。另外该种与罗氏海盘车在形态区分上主要体现在:异色海盘车上缘棘只有1个且排列整齐, 末端宽大无小刺; 罗氏海盘车上缘棘多为1~3个, 较为细长, 末端不变宽大, 有明显小刺。

滑海盘车属Aphelasterias Fisher, 1923

模式种: Asterias japonica Bell, 1881

特征:反口面骨板小, 数量众多, 排列不规则, 但在龙骨板附近形成较明显的横向排列。上缘棘2~4个, 下缘棘3~5个。没有腹侧板。侧步带棘整齐排列为纵向的2列, 其上极少有叉棘。龙骨板上有3~4个背棘。上下缘棘基部均被交叉叉棘环绕。直形叉棘很小, 瓣细长。

(5) 日本滑海盘车Aphelasterias japonica (Bell, 1881) (图 2a, b)

Asterias japonica Bell^[12], 1881: 515.

Aphelasterias japonica Hayashi^[17], 1938: 117; Djakonov^[8], 1950: 120; Baranova & Wu^[3], 1962: 109,114; Chang et al^[4], 1964: 72.

Asterias torquata Sladen^[13], 1889: 570.

标本采集地 渤海, 黄海。

标本信息 浸液标本11号: MBM016367, 1个, 1957.7.20, 35°00′00″N, 122°00′00″E, 水深29 m, 底质褐色泥砂; MBM016368, 1个, 1959.2.4, 37°58′00″N, 121°29′00″E, 水深45 m, 底质褐色软泥; MBM175859, 1个, 1957.10.26, 水深51 m; MBM175860, 1个, 1957.7.26; MBM175862, 2个, 1956.6.10, 山东南隍城岛; MBM175864, 1个, 1958.4.9, 水深45.8 m, 底质泥砂贝壳; MBM175868, 1个, 1962.3.9, 水深38 m, 底质岩礁; MBM175870, 3个, 1951.10.15, 山东威海; MBM175871, 3个, 1951.4.15, 山东威海; MBM175872, 2个, 1951.4.15; MBM175873, 7个, 1956.6.10, 山东南隍城岛;

干标本3号: E1393, 1个, 南隍城; Y393B-3, 2个, 1959.10.26, 37°32′00″N, 120°34′00″E, 水深34 m, 底质泥砂砾; 5个, 1956.6.10, 南隍城。

标本测量值  R为28.48~79.40 mm, r为4.98~ 11.66 mm, R/r平均值为5.67。

鉴别特征 盘较小, 通常为5腕, 腕较细长。反口面骨板排列紧密, 每个骨板上有背棘1~5个, 短小尖细, 具有不明显小刺, 基部环生有交叉叉棘; 龙骨板较大且为规则的四边形。每个骨板之间有1~3个细长的皮鳃以及少量直形叉棘。上缘棘不明显, 通常为1~3个, 基部环生交叉叉棘。下缘棘1~4个, 末端圆钝, 无小刺。口面无明显皮鳃; 口棘2个, 短小, 附近有少量小型带柄直形叉棘; 口面在腕夹角处生有少量的直形叉棘。侧步带棘2个, 排列为内外两纵行。侧步带棘末端明显宽扁; 接近口部的侧步带棘形态稍尖细, 基部无叉棘或皮鳃。

地理分布 渤海和黄海北部; 俄罗斯库页岛, 韃靼海峡, 日本海。栖息在潮间带沿岸和浅海的沙或泥沙底, 最深可超过80 m。

讨论 该种背面少量存在直形叉棘(图 4a), 体型较小, 下端较大, 中部变细, 末端圆钝。在一些大型个体的步带沟中会出现小型带柄直形叉棘, 但是永远不会出现大型直形叉棘或者爪状叉棘。

(6) 张氏滑海盘车Aphelasterias changfengyingi Baranova & Wu, 1962 (图 2c, d)

Aphelasterias changfengyingi Baranova & Wu^[3], 1962: 110(Chinese), 114(Russian); Chang et al^[4], 1964: 72.

标本采集地 黄海。

标本信息 浸液标本3号: MBM175858, 1个, 黄海; MBM175861, 1个, 1958.7.6, 水深53.6 m, 底质泥砂; MBM175865, 2个, 1958.7.6;

干标本16号: H279b-7, 2个, 1959.10, 37°49′00″N, 121°45′00″E, 水深52.2 m; Y393b-3, 2个, 1959.10.26, 黄海, 水深34 m, 底质泥砂砾; Y402, 2个, 1957, 37°18′00″N, 122°30′00″E; H296b-4, 3个, 1959.10, 37°49′00″N, 122°18′00″E, 水深48.4 m; 其余标本信息略。

标本测量值  R为31.06~157.08 mm, r为5.32~ 18.92 mm, R/r平均值为6.15。

鉴别特征 盘小, 腕较细长。背板结合紧密; 部分大型个体在背棘之间有膜连接为蜂窝状结构。背棘细长, 末端圆钝稍尖锐; 棘之间网目中有皮鳃及少量直形叉棘。上缘棘1~3个, 基部至中部有膜状结构; 膜上方环生有交叉叉棘。下缘棘1~4个, 末端尖锐扁平, 有不明显沟槽, 无小刺, 基部至中上部为膜结构包围, 只有近反口面的半边具有交叉叉棘。口棘4~5个, 基部有一些较小的带柄直形叉棘, 部分个体口棘旁有爪状叉棘。侧步带棘2个, 排列为内外两纵行。步带沟内有大小差异悬殊的直形叉棘; 在较大个体步带沟处有大型爪状叉棘(图 4b)。

地理分布 黄海北部和渤海海峡。多生活在50~ 60 m浅海的碎石、贝壳、泥沙和泥底。

讨论 根据Baranova和吴宝铃^[3]的描述, 该种与日本滑海盘车很相似, 但背棘、上下缘棘和侧步带棘间有膜连接成蜂窝状。但本次研究中发现并非所有个体都具有明显的膜结构, 通常个体越小膜结构越不明显。此外膜只是在同一类棘之间才有出现, 例如背棘和背棘之间有膜结构, 但是背棘和上缘棘之间就没有膜结构相连。膜结构明显的个体体色较膜结构不明显的个体更深。

长腕海盘车属Distolasterias Perrier, 1896

模式种: Asterias (Stolasterias) stichantha Sladen, 1889

特征:反口面骨板排列紧密, 骨板较厚。上缘板通常只有1个棘(少数种有2个); 下缘板通常有2个棘(少数3个); 上下缘板上都有成簇的交叉叉棘。龙骨板、大的缘板和背侧板纵向整齐排列。背板数量不多, 通常在中线的两侧各排列成规则的2~3列。腹侧板1列。交叉叉棘末端扩大形成2个齿状结构。爪状直形叉棘数量较少, 或者只出现在口面。侧步带棘2个, 其上无叉棘, 但其周围骨板上可能散布一些直形叉棘。

(7) 日本长腕海盘车 Distolasterias nipon (Döderlein, 1902) (图 3a, b)

Asterias nipon Döderlein^[18], 1902: 234.

Distolasterias nipon Djakonov^[8], 1950: 116; Chang et al^[4], 1964: 71; Clark^[14], 1982: 496.

标本采集地 黄海。

标本信息 浸液标本1号: MBM176370, 3个, 1978.5.30, 水深184m, 底质细砂;

干标本3号: 32-16, 1个, 1958.12.28, 37°30′00″N, 123°30′00″E; 1个, 1957.4.12; Y313B-16, 3个, 35°00′00″N, 123°00′00″E。

标本测量值  R为35.78~60.76 mm, r为5.2~ 5.38 mm, R/r平均值为9.96。

鉴别特征 盘小, 腕长, 背板厚而坚硬。大型个体每个腕上大约有9列纵向背棘; 龙骨板上有1个粗壮背棘, 末端尖锐; 其余背板上背棘1个; 背棘基部环生交叉叉棘(图 4d), 背棘网目间散生一些直形叉棘和大量皮鳃。上缘棘1个, 排列整齐, 基部环生大量交叉叉棘。下缘棘2~3个, 基部在近背面半侧生有大量交叉叉棘。上下缘棘之间距离较远, 其间网目上生有细长直形叉棘和皮鳃。侧步带棘2个, 末端圆钝; 在基部近步带沟一侧着生有大的直形叉棘(图 4c)。

地理分布 黄海中部海区, 台湾北部; 朝鲜半岛东岸, 日本海。生活在软泥和泥沙底, 30~150 m。

讨论 在研究中发现该种的小型个体, 均为浅棕黄色的液浸标本, 腕上有3列纵向骨板, 最中间1列为龙骨板, 最侧面1列为上缘板, 每个板上都有1个粗壮尖锐锥形棘, 叉棘数目较成体少, 颜色较浅。

(8) 美丽长腕海盘车  Distolasterias elegans Djakonov, 1931 (图 3c, d)

Distolasterias elegans Djakonov^[19], 1931: 67; 1950: 116; Chang et al^[4], 1964: 71.

标本采集地 石岛外海渔场。

标本信息 干标本3号: 1个, 1956.1.4, 石岛外海渔场; Y395B-15, 1个, 35°30′00″N, 122°00′00″E; 1个, 无信息。

标本测量值  R为156.68~246.00 mm, r为26.52~ 39.00 mm, R/r平均值为6.4。

鉴别特征 盘较小, 腕较粗且扁平。背板不规则紧密结合, 通常每个腕上有9列左右的纵向背棘, 中间1列为龙骨板, 排列紧密, 每个骨板上有1个背棘, 其余背板上有1~2个背棘。背棘多为粗壮圆锥形, 末端圆钝, 基部环生大量交叉叉棘(图 4f), 在背板网目中有一些细长直形叉棘和成簇皮鳃。上缘棘1个, 基部环生交叉叉棘。下缘棘2个, 末端扁平具有沟槽; 下缘棘基部近反口面的半侧生有大量交叉叉棘。下缘棘与侧步带棘之间有少量细小直形叉棘和皮鳃。侧步带棘2个, 整齐排列; 侧步带棘近基部着生有少量粗壮且末端扩大的大型直形叉棘; 在大型个体中可见少量大型爪状叉棘(图 4e)。

地理分布 黄海; 德卡斯特里湾, 日本海。潮下带泥砾底质, 30~150 m。

讨论 该种与日本长腕海盘车非常相似, 两者主要区别在于:美丽长腕海盘车腕较短; 下缘棘比较短宽, 具明显的沟槽; 侧步带棘粗壮, 末端略扁平, 具明显沟槽。此外, 美丽长腕海盘车口面近步带沟一侧可以发现少量大型爪状叉棘, 日本长腕海盘车中无此种类型的叉棘。

冠海星属Coronaster Perrier, 1885

模式种: Coronaster parfait Perrier, 1885

特征:盘小, 腕9~12个, 细长; 腕上具有细长规则排列的龙骨板。反口面骨板很脆, 由细长的横向板连接形成背板和上缘板。每个纵向骨板上通常有1个细长的背棘, 背棘基部和中部环生大量交叉叉棘。上下缘板上都有较多叉棘, 在口面和反口面生有大型爪状叉棘以及末端尖锐的中型叉棘。没有腹侧板。在口板附近有大型口棘和一些较小的叉棘。

(9) 座冠海星 Coronaster volsellatus (Sladen, 1889) (图 5)

Asterias (Stolasterias) volsellatus Sladen^[13], 1889: 584~585, pl.107, figs.1~4.

Coronaster volsellatus Fisher^[20], 1919: 496~497, pl.135, figs.4, 4a, pl.151, figs.2, 2a; Chang et al^[4], 1964: 73.

Coronaster antonii Perrier^[21], 1894: 96.

标本采集地 东海, 南海。

标本信息 浸液标本8号: MBM038479, 1个, 1959.7.5, 19°00′00″N, 112°30′00″E, 水深230 m, 底质钙质砂; MBM038480, 1个, 1959.7.5, 19°00′00″N, 112°30′00″E, 水深230 m, 底质钙质砂; MBM038481, 1个, 1960.2.10, 19°30′00″N, 113°00′00″E, 水深210 m, 底质中砂; MBM038482, 1个, 1959.7.5, 19°00′00″N, 112°30′00″E, 水深230 m, 底质钙质砂; MBM038483, 1个, 1959.7.5, 19°00′00″N, 112°30′00″E, 水深230 m, 底质钙质砂; MBM038484, 3个, 1959.7.14, 20°00′00″N, 113°30′00″E, 水深200 m, 底质细砂; MBM038485, 3个, 1959.7.14, 水深200 m, 底质细砂; MBM176369, 3个, 1978.5.30, 水深184 m, 底质细砂。

标本测量值  R为14.86~114.20 mm, r为2.50~ 14.62 mm, R/r平均值为6.69。

鉴别特征 盘小而圆, 腕10~11个, 狭长末端纤细。盘中央有两圈环形排列的背棘, 两圈背棘之间有纵向骨板连接为车轴形。背棘细长, 针形; 背棘中上部环生交叉叉棘。背棘基部偶尔可见较小的爪状叉棘。反口面腕部具有三列明显的骨板:中间一列为龙骨板, 两侧各有一行上缘板。上缘棘1个, 基部环生一圈交叉叉棘; 上下缘板距离较远, 网目上有少量皮鳃和直形叉棘。下缘棘1个, 基部环生密集的交叉叉棘。侧步带棘1个, 针状, 排列整齐并具直形叉棘。围口膜极为发达。近口部棘基部偶有大型爪状叉棘着生。

地理分布 东海, 南海; 日本南部, 菲律宾, 澳大利亚, 非洲南部。生活在102~230 m的砂质海底。

讨论 本种与樱花冠海星(C. sakuranus)相似, 两者主要区别为侧步带棘的数目:樱花冠海星侧步带棘为2个, 座冠海星侧步带棘为1个。

筛海盘车属Coscinasterias Verrill, 1867

模式种: Coscinasterias muricata Verrill, 1867

特征:盘小, 腕6~9个, 中等长度; 筛板数量较多, 能进行分裂生殖, 腕再生能力很强; 反口面骨板不规则排列, 形成相对紧凑的网状结构; 龙骨板较明显, 排列不规则; 腹侧板不明显。口板更小, 排列更松散。侧步带板单列棘。下缘棘2个。

(10) 尖棘筛海盘车  Coscinasterias acutispina (Stimpson, 1862) (图 6)

Asterias acutispina Stimpson^[22], 1862: 262.

Coscinasterias acutispina Verrill^[11], 1914: 38, 46,373,393; Chang et al^[4], 1964: 73; Hayashi^[15], 1973: 102; Clark^[14], 1982: 487; Liao & Clark^[5], 1995: 142~143.

Asterias calamaria var. japonica Döderlein^[18], 1902: 352.

标本采集地 福建平潭东沙沃, 平潭东擎岛, 东山, 崇武。

标本信息 浸液标本8号: MBM176203, 15个, 1957.3.16, 福建平沄东沙沃; MBM176458, 1个, 福建平潭东擎岛; MBM176462, 1个, 1975.5.25, 福建东山东沈; MBM176465, 17个, 福建平潭东擎岛, 1975.5.13; MBM176469, 2个, 1963.4.24, 崇武港墘; MBM176471, 12个, 1957.4.7, 福建东山赤屿; MBM176495, 4个, 1975.6.22, 福建崇武; MBM17649, 2个, 1963.4.24, 崇武港墘;

干标本2号: 47-088, 5个, 1957.4.16, 东山赤屿; 57-088, 3个, 1957.4.16, 东山赤屿。

标本测量值  R为23.28~55.66 mm, r为4.96~ 7.86 mm, R/r平均值为5.73。

鉴别特征 盘小, 腕7~8个, 长短不等。骨板排列较紧密, 每个骨板上有1个背棘, 背棘较短, 末端圆钝稍尖, 小刺不明显; 基部簇生大量交叉叉棘。上缘棘1个, 长、圆、末端尖锐, 基部簇生交叉叉棘; 下缘棘2个, 短、扁、末端钝, 基部无交叉叉棘或仅半边有交叉叉棘。侧步带棘1个, 长而扁, 末端钝; 侧步带棘在近步带沟处生有少量小型直形叉棘。口面间辐部有少量小型直形叉棘, 有时基部有柄与口面相连。

地理分布 浙江、福建、广东和台湾沿岸; 夏威夷群岛西部, 日本南部, 韩国; 多生活在水深1~5 m的岩礁海域。

经济意义 该种大量摄食鲍鱼幼体和海螺, 对养殖业存在较大危害。

讨论 本次研究中发现该种海星可分为外表皮膜较厚(图 6a, b)和膜较薄(图 6c, d)两种形态, 两种都符合尖棘筛海盘车的描述, 但存在一定差异:膜较厚的个体, 反口面的背棘、叉棘、皮鳃、骨板较不明显; 膜较薄的个体皮鳃、叉棘较为明显, 筛板也更加清楚。

3 结论

本文通过对中国科学院海洋生物标本馆的馆藏标本进行整理, 共鉴定出海盘车科5属10种, 文中描述了各属各种的形态特征, 提供了整体形态图和叉棘的扫描电镜图, 制定了中国海域海盘车科已知种属的检索表(见文末附表), 为以后的鉴定工作提供了便利条件。该研究是首次对中国海域海盘车科进行全面系统的分类学和地理分布研究, 弄清了海盘车科的种类组成和分布特点, 为今后动物志的编写与生物多样性监测评估提供了重要的基础资料。

附:

中国海域海盘车科已知种属的检索表

1.腕通常5个............................................................................................................... 2

-腕6~12个..........................................................................................................9

2.侧步带棘具成簇或单个的叉棘.............................................................................海盘车属Asterias 3

-侧步带棘上没有叉棘........................................................................................................... 6

3.上缘棘数大于3, 通常为4或5, 最多可为7个; 下缘棘2~5个..........................................多棘海盘车A. amurensis

-上缘棘数通常为1~3个, 偶有4个; 下缘棘数通常为1或2个........................................................................ 4

4.上缘棘近腕基部为1个且排列整齐, 腕末端为2~3个........................................异色海盘车A. versicolor

-上缘棘近腕基部通常不为1, 排列不整齐................................................................................................ 5

5.体盘不扁平, 腕较粗; 背棘较为粗钝, 具有明显的纵沟槽; 上缘棘、下缘棘和侧步带棘较为粗壮, 且具明显的沟槽............粗钝海盘车A. argonauta

-体盘非常扁平, 腕较细; 背棘较为短小, 沟槽无或不明显; 上缘棘、下缘棘和侧步带棘较为尖细, 沟槽无或不明显罗氏海盘车A. rollestoni

6.上缘棘通常1个(少数2个); 下缘棘通常2个(少数3个); 腹侧板1列; 反口面骨板排列成明显的纵列.................................长腕海盘车属Distolasterias 7

-上下缘棘3个或更多; 没有腹侧板; 反口面骨板排列不规则, 不形成明显的纵列.......................滑海盘车属Aphelasteria 8

7.侧步带棘尖细, 无明显沟槽; 口面近步带沟处无大型爪状叉棘.........................................................日本长腕海盘车D. nipon

-侧步带棘较粗壮, 末端宽扁具沟槽; 口面近步带沟处具大型爪状叉棘..........................................美丽长腕海盘车D. elegans

8.反口面棘之间无膜结构包围, 步带沟中没有直形叉棘或者只有少量小型直形叉棘.........................日本滑海盘车A. japonica

-反口面棘之间有膜结构包围, 步带沟中有较多直形叉棘甚至出现大型爪状叉棘..................张氏滑海盘车A. changfengyingi

9.腕9~12个, 长; 筛板1个; 下缘棘1个...............................................................座冠海星Coronaster volsellatus

-腕通常8个, 中等长度; 筛板至少2个; 下缘棘2个...................................................尖棘筛海盘车Coscinasterias acutispina