2018, Vol. 42
文章信息
- 魏姗姗, 罗冬莲, 许翠娅, 杨妙峰, 郑盛华, 郑惠东, 陈月忠, 钱小明. 2018.
- WEI Shan-shan, LUO Dong-lian, XU Cui-ya, YANG Miao-feng, ZHENG Sheng-hua, ZHENG Hui-dong, CHEN Yue-zhong, QIAN Xiao-ming. 2018.
- 几种环境因子对皱纹盘鲍的胁迫作用及其阈值
- Stress and early warning threshold of several environmental factors on Haliotis discus hannai Ino
- 海洋科学, 42(12): 47-54
- Marine Sciences, 42(12): 47-54.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20180824001
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文章历史
- 收稿日期：2018-08-24
- 修回日期：2018-11-21
2. 福建省海洋生物资源开发利用协同创新中心, 福建 厦门 361013
2. Fujian Collaborative Innovation Center for Exploitation and Utilization of Marine Biological Resources, Xiamen 361013, China
皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai Ino)是我国重要的冷水性海水养殖贝类, 自然分布于辽东与山东半岛, 随着养殖技术的不断完善, 目前已在福建省大规模养殖, 2016年福建鲍养殖产量约占全国总产量80%[1]。但是, 福建省的皱纹盘鲍的养殖瓶颈是易在夏季发生大规模死亡。相关研究揭示水温、盐度和溶解氧是影响皱纹盘鲍死亡的主要环境因子。温度研究主要是关于鲍属贝类的温度耐受性及高温对其生长和生理生化活动的影响[2-12], 其中有研究指出高温胁迫可能是引起皱纹盘鲍夏季大规模死亡的主要原因[10]。盐度研究表明盐度变化对鲍属贝类的生理、免疫、遗传表达均有影响[13-17], 低盐胁迫能显著影响其死亡率[16]。溶解氧相关研究较少[18-19], 有研究发现低氧胁迫下, 九孔鲍死亡率上升且机体抗病力显著下降[18]。国内尚未见溶解氧对皱纹盘鲍相关影响的研究报道。福建省夏季具有气温高、降雨集中、降水量大的特点, 近岸养殖水域容易出现高温、低盐、低氧, 这正是夏季皱纹盘鲍发生大规模死亡的常见水体环境, 本研究针对这一状况, 在室内模拟高温、低盐、低溶解氧这三种环境胁迫条件, 研究皱纹盘鲍幼鲍、1龄鲍的耐受阈值。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验所用幼鲍和1龄鲍均取自福建省东山湾海域, 采集时间为2015年4月~12月, 试验前先将试验材料置于循环水槽中暂养1周以上, 暂养期间水温为(23.0±0.5)℃, 盐度为30.0±0.1, pH为8.00±0.10, DO为7.00±0.10, 24 h充气, 1龄鲍暂养密度为20个/30L, 幼鲍暂养密度为20个/15L, 期间每天喂食新鲜江篱(Gracilaria sp.)。本文的幼鲍选择常见的皱纹盘鲍幼苗的商品规格, 幼鲍(壳长1.7~2.9 cm, 月龄: 3~4个月), 1龄鲍(壳长4.8~7.2 cm), 具体生物学参数测定结果如表 1所示。试验所用海水取自厦门海域, 经沉淀沙滤后使用, 自然海水盐度为27.0±2.0, pH为7.90±0.20, 再用海水晶和经曝气处理的自来水调节盐度。实验期间用多参数分析仪进行测定水温、盐度、pH和溶解氧, 外控加热棒控制试验水温。
| 参数 | 幼鲍 | 1龄鲍 | |||||||
| 最小值 | 最大值 | 平均值 | 标准偏差 | 最小值 | 最大值 | 平均值 | 标准偏差 | ||
| 壳长/cm | 1.7 | 2.9 | 2.2 | 0.3 | 4.8 | 7.2 | 5.9 | 0.6 | |
| 壳宽/cm | 1.2 | 1.8 | 1.5 | 0.2 | 3.2 | 4.9 | 4.0 | 0.4 | |
| 全湿重/g | 0.4 | 2.8 | 1.4 | 0.6 | 10.3 | 46.8 | 24.3 | 8.5 | |
水温和盐度梯度的设置参考前人的研究结果[16, 20]、养殖区的可能出现的极端环境状况及预试验的结果设定, 试验天数主要是根据养殖区已报道的出现大规模死亡的极端天气状况持续天数设定。
皱纹盘鲍死亡的判定标准:腹足无自主吸附力, 通常腹足朝上, 无法翻转, 个别靠物理吸附力附着但脱落后无法再吸附; 触手伸出, 碰触手后无伸缩反应或伸缩反应很轻微。
1.2.1 低盐胁迫试验1龄鲍和幼鲍均设置盐度14、16、18、20、22、24、26、30(对照组)8个组, 3平行, pH、温度、密度同暂养期间。
1.2.2 高温胁迫试验1龄鲍和幼鲍均设置水温32℃、31℃、30℃、29℃、28℃、27℃、26℃、24℃(对照组), 8个组, 3平行, 从暂养温度直接升温至试验温度, 各组温度保持在试验温度±0.5℃, 盐度、密度同暂养期间。
1.2.3 高温低盐胁迫试验1龄鲍和幼鲍均设置盐度16、18、20、22、24、26、30(对照组)7个组, 温度均设置30℃、27℃、24℃(对照组)3个组, 均设3平行, 其中, 27℃和30℃试验组, 每天调高1~2℃直至达到试验温度, 密度同暂养期间。
以上三项实验, 均持续观察10 d, 期间每天清洗并换水, 定时投喂江蓠, 不间断充气, 每天观察3~5次, 并及时取出死亡个体。
1.2.4 低氧胁迫试验1龄鲍试验密度设10个/20L、20个/20L(对照组)和30个/20L;幼鲍试验密度设20个/15L(对照组)、30个/15L、40个/15L和50个/15L, 均设3平行。试验期间仅对照组充气并每天换水1次, 其他试验组不充气、不换水。试验期水温26±1℃, 盐度为30, 持续2 d。每小时观察并及时取出死亡个体。
1.3 统计分析各实验组均以3个平行组死亡率的数学平均值作为该试验组的死亡率。用SPSS(v17.0)软件进行数据相关性与单因素方差分析, 组间差异分析采用Games-Howell方法, 双因素方差分析, 采用单变量线性的交互模型。
2 结果 2.1 低盐胁迫与皱纹盘鲍死亡率的关系低盐胁迫试验结果见图 1, 皱纹盘鲍对低盐胁迫反应激烈, 盐度14的试验组, 幼鲍和1龄鲍2 d的死亡率均达100%;盐度16的试验组, 幼鲍和1龄鲍的死亡率急剧上升, 其中幼鲍2 d的死亡率超过50%, 5 d的死亡率达到93%, 1龄鲍2 d的死亡率超过40%, 5 d的死亡率达到100%。而盐度高于18的试验组, 皱纹盘鲍的死亡率显著下降, 且各试验组均表现为随着盐度的降低, 幼鲍和1龄鲍的死亡率均呈缓慢上升之势, 盐度高于22试验组幼鲍和1龄鲍的死亡率均低于10%。单因素方差分析显示:幼鲍和1龄鲍试验组与对照组的死亡率差异, 盐度低于16时差异极显著(P < 0.01), 盐度18时差异显著(P < 0.05), 盐度高于的22时差异不显著; 盐度20时, 幼鲍试验组与对照组死亡率差异不显著, 1龄鲍试验组与对照组差异显著(P < 0.05)。盐度20是皱纹盘鲍试验组与对照组死亡率有显著差异的的临界点。
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| 图 1 低盐胁迫与皱纹盘鲍死亡率的关系 Fig. 1 Effect of low salinity on mortality of Haliotis discus hannai 注:子图a:幼鲍; b: 1龄鲍 |
高温胁迫试验结果见图 2, 皱纹盘鲍对高温胁迫反应强烈, 水温为31℃和32℃的试验组, 幼鲍和1龄鲍2 d的死亡率均达100%;水温29℃试验组, 幼鲍和1龄鲍的死亡率随时间增长急剧上升, 其中幼鲍2d的死亡率为19%, 5 d死亡率达46%, 1龄鲍2 d的死亡率为98%;而水温低于28℃的试验组, 幼鲍和1龄鲍的死亡率显著下降, 且各试验组均表现为随温度上升, 皱纹盘鲍的死亡率呈缓慢升高之势, 27℃的试验组幼鲍和1龄鲍的死亡率均低于5%。单因素方差分析显示:幼鲍和1龄鲍试验组与对照组的死亡率差异, 在水温高于29℃时差异极显著(P < 0.01), 水温低于27℃差异不显著; 水温28℃时, 幼鲍试验组与对照组死亡率差异不显著, 1龄鲍试验组与对照组差异显著(P < 0.05)。水温28℃是皱纹盘鲍试验组与对照组死亡率有显著差异的的临界点。
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| 图 2 高温胁迫与皱纹盘鲍死亡率的关系 Fig. 2 Effect of high temperature on mortality of Haliotis discus hannai 注:子图a:幼鲍; b: 1龄鲍 |
高温低盐胁迫试验结果见图 3, 皱纹盘鲍对高温和低盐胁迫反应的总体趋势还是随着温度的上升和盐度的降低, 死亡率上升。水温24℃、27℃盐度高于22的试验组, 幼鲍和1龄鲍的死亡率均低于10%, 与前面的高温、低盐实验结果基本一致。但是, 在高温和低盐联合作用下, 皱纹盘鲍的死亡率显著高于单高温或单低盐条件, 仅27℃高温胁迫下, 1龄鲍的死亡率为5%, 仅盐度18的低盐胁迫下, 1龄鲍的死亡率为25%, 同时受27℃高温和盐度18的低盐胁迫时, 1龄鲍的死亡率高达97%。双因素方差分析显示, 在温度(24~ 30℃), 盐度(16~30)范围内, 温度和盐度的交互作用对皱纹盘鲍幼鲍和1龄鲍的死亡率影响极显著(P < 0.01)。
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| 图 3 高温低盐胁迫与皱纹盘鲍死亡率的关系 Fig. 3 Effect of high temperature and low salinity on mortality of Haliotis discus hannai 注:子图a:幼鲍; b: 1龄鲍 |
低氧胁迫试验结果见图 4, 在水温26℃, 盐度为30的条件下, 随着实验持续时间的增加, 水中溶解氧(DO)降低, 低至一定程度, 皱纹盘鲍开始出现应激反应, 大量爬至水面附近, 一段时间后死亡。皱纹盘鲍幼鲍和1龄鲍分别在DO低于2.5 mg/L和2.0 mg/L时, 应激反应明显, 继续低至2.0 mg/L和1.5 mg/L, 死亡率激增。幼鲍和1龄鲍的开始大量死亡的时间分别是第12~16 h和第6 h, 高密度组, DO下降更快, 死亡更快。单因素方差分析显示各个试验组的死亡率均与对照组均有显著差异(P < 0.05)。
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| 图 4 低氧胁迫与皱纹盘鲍死亡率的关系 Fig. 4 Effect of hypoxia on mortality of Haliotis discus hannai 注:子图a:幼鲍; b: 1龄鲍 |
低盐胁迫会造成水生动物体内渗透压改变, 破坏细胞内的离子代谢, 导致机体蛋白合成紊乱, 甚至死亡[21-22], 但在一定盐度范围内, 贝类对盐度变化有一定适应性[23]。本研究结果表明低盐胁迫对皱纹盘鲍的死亡率影响显著, 盐度低于18时, 其养殖死亡率急剧上升, 幼鲍和1龄鲍5 d的死亡率均超过93%, 盐度高于18时, 死亡率随盐度的降低而缓慢上升。本研究表明, 盐度20是皱纹盘鲍的低盐阈值, 这与王邵雯等人的研究结果基本一致。王邵雯[16]的研究表明皱纹盘鲍幼鲍在温度20℃, 盐度16和20试验的10 d的死亡率分别为100%和26%, 盐度低于20时死亡率急剧上升; Han[24]等的研究也表明当盐度低于20时, 皱纹盘鲍幼鲍的死亡率显著提高。由于养殖区环境条件复杂, 我们认为在水温24℃~27℃的养殖条件下, 皱纹盘鲍的盐度预警阈值应设为22。
3.2 高温胁迫对皱纹盘鲍的影响海洋贝类在高温胁迫下, 会导致机体的能量平衡受到破坏, 机体会分配更多的能量用于免疫反应, 从而导致其他正常生物功能如生殖, 生长甚至存活受到影响[25-26]。本研究的高温胁迫试验结果表明, 短时大幅升温对皱纹盘鲍影响很大, 皱纹盘鲍幼鲍和1龄鲍的死亡率明显上升, 突变幅度越大, 死亡率越高; 水温28~30℃试验组的死亡率呈现先急剧上升、后趋于平稳的现象, 这可能与皱纹盘鲍在一定范围内对温度的调节适应有关, 温度突变情况下, 水温28℃是皱纹盘鲍高温阈值。皱纹盘鲍是冷水种类, 对高温的适应能力较差, 吴富村等[27]研究通过杂交的手段获得的皱纹盘鲍杂交鲍适温上限得到一定程度的提高, 但是在南方的高温下其死亡率还是较高。陈添铮等[28]在福建连江养殖区调查表明, 7~9月平均水温高于28℃时, 皱纹盘鲍杂交鲍死亡率较其它月份显著上升。郑进春等[29]调查发现, 2009年8月古雷皱纹盘鲍吊养区29℃以上高温持续10 d左右, 皱纹盘鲍发生了大规模死亡。林思恒等[10]调查也表明, 夏季随着温度上升, 海上养殖区皱纹盘鲍的死亡率也明显上升, 水温最高的月份, 死亡率也最高, 2014年三沙湾霞浦皱纹盘鲍养殖区, 7~10月水温均高于25℃, 在九月时水温达到最高为28.5℃, 从4月开始到10月的累计死亡率高达50%。结合试验结果和养殖海区实际情况, 我们认为在盐度30的养殖条件下, 皱纹盘鲍的温度预警阈值应设为27℃。
3.3 高温低盐胁迫对皱纹盘鲍的影响本研究的高温低盐胁迫试验表明, 当盐度低于20时, 皱纹盘鲍的死亡率明显随着水温的升高而升高, 温度升高皱纹盘鲍的低盐耐受能力下降, 这与李俊元[20]的研究结果基本一致。高温低盐的联合作用条件下, 幼鲍和1龄鲍的死亡率显著升高, 温度和盐度对皱纹盘鲍的死亡率影响有显著的交互作用。
3.4 低氧胁迫对皱纹盘鲍的影响低氧的水环境会影响贝类的行为、耗氧率、生长、免疫应答和存活率, 在低氧环境中暴露一段时间, 将对贝类免疫系统及抗病能力造成严重损害, 甚至导致贝类死亡[30-31]。水生动物的低氧研究通常是采用往水体中充氮气与氧气调节水中的溶解氧含量[18], 使水中溶解维持在一定水平。夏季皱纹盘鲍大量死亡的主要环境特征是持续高温、低压, 水交换弱, 溶解氧得不到有效补充, 为了更贴近海区实际, 溶解氧试验过程中不充气, 模拟溶解氧难以快速补充的环境, 使水中溶解氧通过呼吸耗氧, 代谢废物的分解耗氧而自然降低。
本研究的低氧胁迫试验结果表明, 在水温26℃, 海水盐度为30的条件下, 皱纹盘鲍有较强的耐低氧能力, 密度越低, 溶解氧下降越慢, 开始大量死亡的时间也越晚, 当水体中溶解氧低于2.5 mg/L时, 皱纹盘鲍有明显的应激反应, 水体中的溶解氧低于2.0 mg/L, 死亡率才显著升高。陈政强等[18]研究认为九孔鲍(Haliotis diversicolor supertexta)在低氧胁迫下, 短时间内能忍受2.5 mg/L的低氧, 但是其免疫防御能力显著下降。Cheng等[32]的研究也表明溶解氧低于2.0 mg/L时才会导致九孔鲍大量死亡。在试验过程中死亡的皱纹盘鲍能及时被捞出, 避免了对试验水体的污染, 但在实际养殖海区, 发生大规模死亡的皱纹盘鲍往往不能及时被打捞, 死亡皱纹盘鲍的腐败易引起溶解氧降低和水质迅速恶化, 造成恶性循环。另外, 夏季持续的高温、偏低的气压, 经常出现长时间的无风环境, 海水交换较弱, 水体中有机物分解大量耗氧, 加上大量污损生物堵塞养殖笼孔洞, 极易造成皱纹盘鲍养殖低溶解氧环境[33]。吴文婵等[34]2010年6月调查监测后才里海区内的部分鲍鱼养殖区时发现海水中的溶氧量仅为2.4 mg/L, 比正常情况下低一半左右, 造成大量鲍鱼缺氧死亡。冯显逵[35]认为鲍鱼养殖过程中溶解氧一般应高于4 mg/L, 不应低于3.5 mg/L, 若低于3.5 mg/L, 需加大供气量。结合试验结果和养殖海区实际情况, 我们认为皱纹盘鲍的溶解氧预警阈值应设为3.5 mg/L。
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