2018, Vol. 42
文章信息
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- LIU Ling, CHEN Chao, LI Yan-lu, LIU Li, CHEN Jian-guo, LI Wen-sheng, MA Wen-hui. 2018.
- 短期低盐度胁迫对驼背鲈(♀)×鞍带石斑鱼(♂)杂交子代幼鱼抗氧化及消化生理的影响
- Effects of short-term salinity stress on antioxidant and digestive physiology of hybrid progeny (Cromilepptes altivelis ♀ × Epinephelus lanceolatus ♂)
- 海洋科学, 42(2): 78-87
- Marina Sciences, 42(2): 78-87.
- http://dx.doi.org/10.11759//hykx20170717004
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文章历史
- 收稿日期：2017-07-17
- 修回日期：2017-10-18
2. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306;
3. 莱州明波水产有限公司, 山东 莱州 261418
2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Laizhou Mingbo Fisheries Limited Corporation, Laizhou 261418, China
水环境作为鱼类生活的场所, 其因子的改变直接影响着其中动物的生命活动, 盐度作为重要的环境影响因子之一, 对鱼类的存活、生长、代谢和非特异性免疫具有显著的影响[1-2]。当水体环境受到自然或人为因素的影响盐度发生变化时, 往往会引起鱼体的多种生理应激反应[3], 有研究表明, 盐度的变化能够导致鱼体能量消耗增加、代谢加速、耗氧增多[4], 从而影响鱼体的摄食、代谢、激素分泌及免疫防御等[5-8]。鱼体应激反应会伴随产生过量的活性氧自由基, 过量活性氧会引起鱼体氧化损伤, 机体为防止这种伤害、保持内环境的动态平衡, 形成了特定的抗氧化防御体系, 其防御体系由酶类和非酶类抗氧化物构成, 其中的酶系统主要的抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等。SOD是生物体内重要的抗氧化酶, 具有特殊的生理活性, 广泛分布于各种生物体内, 是生物体内清除自由基的首要物质, 把有害的超氧自由基转化为过氧化氢, 然后CAT又立即促使过氧化氢分解为分子氧和水, 使细胞免于遭受H2O2的毒害, 从而达到保护机体的作用[9]。因此, SOD和CAT相互配合组成了一个防氧化链条, 是存在于生物体内的非常重要的抗氧化防御性功能酶[10]。MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一, 它的产生还能加剧膜的损伤[11], MDA产生数量的多少能够代表膜脂过氧化的程度, 也可间接反映组织细胞受自由基攻击的严重程度。因此, MDA含量常被用来衡量水生动物机体的抗氧化能力[12-13]。
水体盐度不仅影响水产动物机体的渗透压调节和代谢, 而且能激活或抑制机体消化酶活性, 进而影响机体对食物的消化吸收和生长[14-15], 鱼类消化酶活性的变化可以在一定程度上反映其消化生理特征, 相关研究表明, 黄鳍鲷(Sparus latus)幼鱼的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性在盐度20×10–3~30×10–3时显著高于盐度5×10–3~15×10–3[15]; 施氏鲟(Acipenser schrenckii)幼鱼各消化器官的消化酶(蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶)在不同盐度下, 不同的器官中不同的消化酶活性差异显著[16]; 点带石斑鱼(Epinephelus coioides)幼鱼在低盐度胁迫下, 肠胃的蛋白酶活性和肠道的淀粉酶活性都随盐度的梯度下降而下降[17]。因此, 有关盐度对机体内抗氧化性酶的影响和消化生理研究具有重要意义, 有助于了解鱼体对盐度的适应性, 从而对实际养殖生产条件(盐度调控、运输处理、淡水驯化、病害防治等)具有指导性意义。
鼠龙斑是驼背鲈(Cromilepptes altivelis ♀)与鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus ♂)的杂交品种, 具有母本形态优美、色彩鲜亮的特色以及父本生长速度快的特点, 驼背鲈又称老鼠斑, 为鲈形目(Perciformes)、鮨科(Serranidae)鱼类, 驼背鲈分布于印太海域印度尼西亚至东澳大利亚海域, 幼年时色彩靓丽, 可作为观赏鱼, 成年后味道鲜美, 为非常高级的食用鱼[18]。鞍带石斑鱼, 中文俗名龙趸、龙胆石斑, 是石斑鱼类中体型最大者, 故也被称为“石斑王”, 是一种重要的经济鱼类, 具有较高的食用和营养价值。鼠龙斑作为一种人工杂交的石斑鱼, 与野生石斑鱼相比, 具有生长快、味道鲜美、抗病性强等特征, 亦可作为观赏鱼类。作为一种杂交新品种, 对其盐度适应性的研究对养殖、推广和养殖环境条件的要求有极大的应用价值。大量研究表明, 盐度对石斑鱼幼鱼的生长、摄食、代谢、免疫以及存活具有一定影响[14, 19-23]。因此, 作者研究盐度突变和盐度渐变的条件下, 鼠龙斑的抗氧化性及消化生理的变化, 为其科学研究和产业化提供生理参数和基础参考资料。
1 材料与方法 1.1 材料实验用鱼鼠龙斑幼鱼由莱州市明波水产有限公司提供, 共420尾, 平均体质量20.30 g±0.38 g, 平均体长10.35 cm±0.43 cm, 实验前于盐度为30×10–3(自然海水的盐度)的实验水池中暂养7 d, 每天分别于8: 00和16: 00投喂饲料(日本林兼株式会社生产的“鱼宝”牌饲料), 按体质量的1%~2%进行投喂, 每天清污换水1次。
1.2 条件实验地点为莱州市明波水产有限公司, 实验用的不同盐度水为海水和淡水勾兑, pH为7.5~8.0, 温度为26℃±1℃, 溶氧 > 5 mg/L(24 h不间断充氧)。实验在直径为60 cm、容积为120 L的圆形水槽中进行。
1.3 实验设计实验为5个突变盐度组: 5×10–3、10×10–3、15× 10–3、20×10–3、25×10–3和1个盐度渐变组, 此外, 盐度30×10–3为对照组。每个盐度组设3个平行, 每个平行20尾鱼。盐度突变组:将暂养7 d后的鼠龙斑直接放入已经调好盐度的水槽中进行实验; 盐度渐变组:盐度从30×10–3开始降低, 每天降低5×10–3, 连续降低6 d, 达到5×10–3。在实验开始后每天投喂2次, 每次投喂时记录每一组投喂量(以不再抢食、水面飘浮着多余的饲料为饱食状态, 停止投喂, 投喂前后对装饲料的容器进行称量, 其减少量为投喂量), 喂食0.5 h后, 将残余的饵料吸出、晒干(室外晾晒10~12 h)后称质量, 计算摄食量。每天清污换水1次, 换水量为1/2。
参数计算公式:
平均日摄食量(g)=
其中, Q1为饲料日平均投喂量, Q0为饲料日平均残留量, t为试验时间(d), n为鱼个体数。
1.4 取样在实验的第0、3、7天分别对每组进行取样, 每个平行取3尾鱼, 利用丁香酚(200 mg/L)进行麻醉, 用2 mL的一次性注射器进行尾静脉抽血, 抽血前注射器先抽取少量的抗凝剂, 将抽出血样于4 000 r/min离心10 min, 取上清液移于EP管中投入液氮罐中保存待测。取血后迅速将鱼置于冰盘上解剖, 取其肝脏、胃、肠, 液氮中保存待测。
1.5 样品处理及指标检测将血清和样品置于–20℃、4℃逐渐解冻, 解冻后的组织与生理盐水按质量(g):体积(mL)=1︰9的比例制备组织匀浆液, 在冰水浴条件下, 利用组织匀浆机, 制备成10%的组织匀浆, 4 000 r/min离心10 min, 取上清液, 再用生理盐水稀释成适宜浓度, 4℃保存, 待测。
采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定血清与肝脏中的SOD活性、CAT活性、MDA含量; 胃中的胃蛋白酶活性; 肠道中的淀粉酶、脂肪酶活性, 测定步骤按试剂盒说明书进行。
1.6 数据处理采用SPSS22.0软件进行数据处理和分析, 采用ANOVA对实验结果进行方差分析, 采用Duncan’s法进行多重比较。试验数据用平均值±标准误差(mean± SD)表示, P < 0.05为差异显著。
2 结果实验开始时, 将暂养的鼠龙斑放入已调好盐度的实验水槽, 不同盐度的水槽中的鼠龙斑表现有所差异, 在盐度为20×10–3~30×10–3的水槽中, 鼠龙斑的游动行为没有异样, 但是在低盐度水槽中(5×10–3~ 15×10–3), 鼠龙斑出现应激表现:游走快速, 上下乱游, 几个小时后渐渐正常。在实验过程中, 均无死亡状态, 只是随着实验组盐度降低, 鼠龙斑的摄食量明显下降, 活动量也减少, 经常潜伏在水槽底部, 人走近时, 反应迟钝。
2.1 盐度突变与盐度渐变对摄食的影响图 1为各盐度组一周(7 d)内的平均日摄食量的变化, 盐度30×10–3对照组其平均日摄食量变化不明显, 与其他各盐度组相比平均日摄食量最高, 达到0.848 g/(尾·d), 盐度渐变组的平均日摄食量在实验前3 d比对照组略低, 3 d后与对照组无明显差异, 其平均日摄食量达到0.782 g/(尾·d)。盐度突变组的平均日摄食量在实验开始后均出现降低趋势, 其中盐度为5×10–3的实验组的平均日摄食量较其他组最低, 平均日摄食量为0.504 g/(尾·d), 其余各组平均日摄食量变化趋势相似, 在实验开始的前3 d变化显著, 3 d后趋于平缓。在实验结束后(第8天), 将淡水关掉, 同时换成盐度为30×10–3的自然海水盐度, 暂养1 d, 观察摄食量的变化, 除盐度5×10–3实验组外, 其他各组的摄食量均有所增加。
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| 图 1 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼的平均日摄食量的影响 Fig. 1 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on average dietary intake of juvenile Mussaurus spot |
图 2所示, 盐度突变组各盐度组肝脏中SOD均呈现上升后降低的趋势, 5×10–3、10×10–3、15×10–3盐度突变组肝脏中的SOD均在第3天显著上升(P < 0.05), 第7天恢复至胁迫前初始值, 血清中第3、7天与胁迫前相比显著增高(P < 0.05), 其他各组肝脏与血清中的SOD变化不明显。盐度渐变组肝脏中SOD在第0、3天变化不明显, 在第7天显著升高(P < 0.05), 血清中第3、7天相似且显著高于胁迫第0天(P < 0.05)。
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| 图 2 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼血清和肝脏中SOD活性的影响 Fig. 2 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on SOD activity in serum and liver of juvenile Mussaurus spot 不同的小写字母表示不同盐度组同一时间存在显著差(P < 0.05);不同的大写字母表示同一盐度组不同时间存在显著差(P < 0.05); 图 3~图 7同 Different lowercase letters indicate significant differences in different salinity groups at the same time (P < 0.05); Different capital letters indicate significant differences in the same salinity group at different times (P < 0.05); The same as Fig. 3–Fig. 7 |
如图 3所示, 5×10–3、15×10–3、20×10–3、25×10–3突变组肝脏与血清中的CAT变化趋势相似, 均在第3天显著升高(P < 0.05), 第7天下降但仍高于胁迫前初始值(P < 0.05), 10×10–3突变组肝脏中CAT与其他各组变化趋势相似, 血清中CAT第3、7天持续升高且显著大于第0天(P < 0.05)。盐度渐变组肝脏与血清中CAT在第3、7天均显著升高(P < 0.05)。
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| 图 3 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼血清和肝脏中CAT活性的影响 Fig. 3 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on CAT activity in serum and liver of juvenile Mussaurus spot |
如图 4所示, 5×10–3、10×10–3、15×10–3盐度突变组肝脏中的MDA变化趋势相似均为先上升后下降的趋势, 5×10–3的变化显著大于其他各组同时期的变化(P < 0.05), 在第3天达到最大值1.617 nmol/mg, 血清中第0、3天无明显变化, 在第7天显著升高(P < 0.05); 20×10–3、25×10–3突变组肝脏中MDA略微下降, 血清中的变化不明显。盐度渐变组肝脏中的MDA呈上升趋势, 血清中呈先上升再下降趋势。
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| 图 4 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼血清和肝脏中MDA活性的影响 Fig. 4 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on MDA activity in serum and liver of juvenile Mussaurus spot |
如图 5所示, 5×10–3、10×10–3、15×10–3盐度突变组在第3、7天比第0天显著降低(P < 0.05), 5×10–3突变组同比其他各突变组在第3天达到最低值25.462 U/mg; 20×10–3、25×10–3第3天与对照组无明显差异(P > 0.05), 第7天有下降趋势。盐度渐变组在第3天升高, 随着盐度逐渐下降, 第7天胃蛋白酶活力下降但仍高于对照组。
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| 图 5 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼胃蛋白酶活性的影响 Fig. 5 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on pepsin activity of juvenile Mussaurus spot |
由图 6可见, 盐度突变对5×10–3、10×10–3实验组幼鱼肠道脂肪酶影响较大, 随着胁迫时间的加长脂肪酶活力逐渐下降, 5×10–3突变组在第7天同比其他各组同时期下降显著(P < 0.05), 达到同比最低值63.076 U/mg, 其他各盐度突变组与对照组无明显差异(P > 0.05)。盐度渐变组在第3天显著升高(P < 0.05), 第7天恢复至胁迫前。
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| 图 6 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼肠道脂肪酶活性的影响 Fig. 6 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on intestinal lipase activity of juvenile Mussaurus spot |
图 7中, 5×10–3、10×10–3、15×10–3盐度突变组的肠道淀粉酶随着胁迫时间加长, 在第3、7天均显著低于对照组(P < 0.05), 最低值较其他组同时期下降显著达到3.267 U/mg, 20×10–3突变组先在第3天降低, 第7天又恢复至胁迫前, 25×10–3突变组在整个胁迫过程中与对照组无明显差异(P > 0.05)。盐度渐变组随着胁迫时间推移, 呈持续下降趋势, 在第7天淀粉酶活力为3.483 U/mg。
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| 图 7 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼肠道淀粉酶活性的影响 Fig. 7 Effect of salinity mutation and gradual decreasing on intestinal amylase activity of juvenile Mussaurus spot |
水体作为海水鱼类终生生活其中的介质, 盐度的变化影响着鱼体的正常生长及繁殖。有研究表明, 广盐性的鱼类在较大的盐度范围内都能存活, 且其摄食和生长所受影响不大[24-25]。本实验研究结果中, 盐度渐变组在实验开始前3 d, 其摄食量有所下降, 到第7天恢复至胁迫前, 表明鼠龙斑在盐度渐降的过程中, 逐渐适应盐度变化。盐度突变组5×10–3, 其摄食量较对照组(30×10–3)显著降低, 这与吴庆元等[26]对鲻鱼(Mugil cephalus)和唐夏等[27]对褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)的研究结果相似, 在急性胁迫前期其摄食量明显低于对照组。其余各突变组在胁迫前3 d较对照组有所降低, 第7天时逐渐恢复至胁迫前。在实验结束后(第8天), 统一恢复盐度, 除突变组5×10–3以外, 各盐度组摄食量均有所上升, 表明鼠龙斑的盐度适应范围较广, 能够通过自身调节适应较大的盐度跨度, 这与柳敏海等[28]对条石鲷(Oplegnathus fasciatus)的研究结果相似, 而突变组5×10–3鼠龙斑摄食量仍然很低, 可能是因为在较低的盐度条件下, 需要一定的调节时间来适应较大的盐度跨度[29], 也可能由于盐度跨度较大, 对鼠龙斑的消化吸收具有一定的抑制作用。
3.2 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼抗氧化指标的影响鱼类进行正常的新陈代谢活动时会产生自由基等活性氧物质, 少量的自由基是鱼类正常生长所必需的, 一旦机体类产生过量的自由基, 随着时间延长, 将会对机体造成氧化损伤[30]。SOD和CAT是鱼体抗氧化防御机制中清除自由基的重要的酶蛋白, 通常认为, SOD在清除活性氧的过程中是最早发挥作用的, 随后CAT再进一步分解其产物, 因此CAT的活力在一定程度上受SOD活力的影响。相关研究表明, 一般情况下, 酶活力升高预示着机体中产生了大量的自由基有待清除[31-32]。本实验结果发现, 在低盐度突变组5×10–3和10×10–3中, 肝脏中的SOD在第3天著升高, 在第7天复至胁迫前, 而其他各突变组无明显变化, 说明鼠龙斑自身具有较强的防御力, 在盐度跨度较大时产生应激反应, 启动自身抗氧化系统, SOD显著升高以清除过多的自由基, 这与庄平等[33]和尹飞等[34]研究结果相似。CAT的变化趋势与肝脏一致, 只是上升趋势高于SOD, 这可能与反应的先后时间有关。血清中SOD和CAT的变化趋势与肝脏中一致, 其中突变组10×10–3在第7天仍然持续升高, 而肝脏中已经逐渐下降, 说明肝脏是抗氧化反应的主要场所, 血清的变化在反应过程中受到肝脏反应效果和时间的影响, 这与潘桂平等[35]在云纹石斑鱼(Epinephelus moara)抗氧化指标变化研究中得出的结果相似。盐度渐变组肝脏、血清SOD和CAT的变化趋势一致, 均逐渐上升, 说明随着盐度逐渐降低, 鱼体受到胁迫逐渐增强, 机体产生了大量的活性氧自由基, 启动防御系统抵制氧化损伤。
MDA是细胞膜脂过氧化作用的产物之一, 主要在肝脏分解, 所以肝脏中的脂质过氧化产物MDA含量会随着胁迫加强而升高, 正常状态下, 机体内MDA的含量是极低的[36]。因此, 通过MDA含量多少来间接判断机体受损伤的程度。本实验中盐度突变组5×10–3肝脏中MDA显著升高且超过其他各组, 而血清中第7天MDA也显著升高, 说明肝脏受到一定损伤, 通透性增加而使肝脏中的MDA大量进入血液中。突变组10×10–3和15×10–3在第3天升高后在第7天下降且低于对照组, 而血清中的含量在第7天著升高, 说明肝脏可能受到损伤使大量MDA进入血液, 而后肝脏未能及时恢复, 使得MDA含量过低。20×10–3和25×10–3组肝脏和血清中MDA呈下降趋势, 在第7天MDA的含量低于对照组, 说明鱼体适应了新的盐度环境, 通过自身调节达到了新的平衡状态。盐度渐变组肝脏和血清中的MDA在第3天上升, 在第7天, 肝脏中MDA略微上升, 而血清中显著下降仍高于对照组, 说明随着盐度降低, 鱼体受到的胁迫越来越大, 肝脏中有大量MDA生成, 并进入血液, 可能由于反应时间的先后差别, 在第7天, 血清中的MDA被自身防御系统清除一部分, 而肝脏中MDA还未进入血液, 由此造成下降趋势。
3.3 盐度突变与盐度渐变对鼠龙斑幼鱼消化生理指标的影响盐度对海水鱼类的生长起着至关重要的作用, 据相关报道, 盐度是通过影响鱼体的生理状态, 如渗透调节作用从而影响机体的消化酶活性[15]。本实验结果显示, 在盐度突变组5×10–3、10×10–3、15×10–3 3组中的胃蛋白酶在第3天显著下降, 第7天仍然显著低于对照组, 其他两组在第7天也有所下降; 5×10–3和10×10–3组的脂肪酶的变化趋势一致, 在第3、7天显著小于对照组, 其余各组脂肪酶变化不显著, 仅25×10–3组在第7天所上升; 5×10–3、10×10–3、15×10–3组中的淀粉酶显著下降, 其余2组在实验第7天有所恢复。说明盐度骤降对消化酶具有一定的抑制作用, 且随着盐度下降跨度的增加, 这种应激抑制作用影响越大, 这与尹飞[37]在低盐胁迫对银鲳(Pampus argenteus)幼鱼肠道消化酶活力影响的研究结果相似。盐度渐变组的胃蛋白和脂肪酶呈先升再降趋势, 而淀粉酶则持续下降。说明鼠龙斑在正常海水盐度基础上渐降时能够促进消化, 随着盐度降低范围增大, 机体不能及时调节而产生应激作用, 这与余燕[17]研究盐度对点带石斑鱼消化酶的结果——淀粉酶随着盐度梯度下降而显著下降相似。
通过盐度突变和盐度渐变两种方式对鼠龙斑抗氧化指标和消化生理指标进行研究分析得出:盐度突变会引起鼠龙斑的应激反应, 这种反应在盐度突变跨度较大的情况下更加显著, 且随着盐度急剧下降会影响消化酶活力从而影响鱼体的摄食, 而盐度渐降前期对鱼体的影响较小, 后期随着盐度下降趋势明显抗氧化性增加, 消化酶活力下降。综上, 鼠龙斑幼鱼对盐度具有较大的适应范围, 在盐度急剧下降时, 特别是盐度低于15×10–3时, 摄食量下降, 机体应激反应增加, 在养殖过程中应注意减少投饵量。在养殖淡化驯养过程中, 可通过盐度渐变且延长渐变的时间的方法, 促进鱼体适应盐度变化, 减少应激反应, 并在驯化过程中减少投饵量。
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