浙南近海有多种海流、水团、水系相交汇, 水质肥沃、饵料生物丰富, 是中国重要的海洋渔场^[1], 自20世纪80年代以来随着传统经济鱼类资源的逐渐衰退, 作为鱼类饵料的虾类得以大量繁衍, 其数量及捕捞产量逐年增加, 其中具有较高经济价值的虾类有10多种, 如中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)、凹管鞭虾(Solenocera koelbeli)、高脊管鞭虾(Solenocera alticarinat)、大管鞭虾(Solenocera melantho)、假长缝拟对虾(Parapenaeus fissuroide)、长角赤虾(Metapenaeopsis longirostr)。有关虾类群落结构的研究也逐渐成为国内外学者的研究热点^[2-4]。张洪亮等^[5-8]曾对浙南沿海海域春季虾类资源分布、群落结构以及与环境因子间的关系进行研究, 随着分子技术的发展, 也有许多学者对虾类的细胞结构进行了研究^[9-10]。随着沿海经济迅猛发展, 海洋海岸工程频繁建设, 陆源污染物大量入海, 对海洋生态环境与生物群落造成的损害日益严重。为保护日益衰退的渔业资源, 修复生物群落多样性日益受到世界各国重视^[11-13], 因此作者对浙南近海虾类资源进行种类组成、时空分布以及多样性研究, 有助于认识浙南近海虾类资源的动态变化, 同时对丰富中国近海虾类地理区系的基础资料、制定海洋资源管理和保护政策和措施等均具有一定科学意义。

1 材料与方法 1.1 调查方法

文中所用的数据取自于2015年11月~2016年8月在温台渔场及邻近海域开展渔业资源资料调查项目。调查范围为121°00′~123°00′E, 27°00′~129°00′N, 渔业资源调查共设10个站位(图 1)。调查船为“浙洞渔10109”号底拖网船, 调查船主功率为396 kW, 吨位为800 t。船上配有卫导、鱼探仪, 对讲机等导航、以及其他助渔机械设备。调查网具为拖网, 水下网口大小约为30 m(宽)×4 m(高), 囊网网目为2.5 cm, 每站拖曳时间为1 h, 在到站前2 n mile处放网, 拖速控制在2~3 knots, 调查均于白天进行。渔业资源调查采样及渔业基础生物学测定按照《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》^[14]进行。每站拖网所获得的渔获物若小于40 kg的全取, 若大于40 kg的, 在选取大型稀少样本后, 随机取样, 低温保存。样品鉴定及虾类的生物学测定在实验室内进行, 精确度为0.1 g。

1.2 数据处理方法

底拖网各站位调查数据用扫海面积法^[15]进行标准化处理, 计算公式为:

式中, ρ_ij为i月j站位的资源密度(kg/km²或10³个/km²), C_ij为i月j站位的渔获量(kg)或尾数(ind.), D为网口水平扩张宽度(km)V_ij为i月j站位的平均拖速(km/h), T_ij为i月j站位的作业时间(h), E为逃逸率(取0.5)^[16]。

鱼类优势种主要根据相对重要性指数(Index of Relative Importance, IRI)^[17]来确定, 其计算公式为:

式中, W_i为某种渔获物的质量占总渔获质量的百分数(%), P_i为某种渔获物的尾数占总渔获尾数的百分数(%), F为某种渔获物在各航次拖网总次数中出现的频率, 即出现次数与总拖网次数之百分比(%)。本文将相对重要性指数大于1 000的定为优势种, 100~ 1 000的定为常见种^[18]。

Margalef丰富度指数(D)^[19]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)^[20]、Pielou均匀度指数(J′)^[21]的计算式分别为:

式中, S为虾类总种数, N为虾类总个体数, P_i为第i种虾类个体数或生物量占虾类总个体数或总生物量的比例。

显著性检验与相关性分析分别采用SPSS20的方差分析法(ANOVA)和曲线回归分析法(CURVE ESTIMATION); 渔业资源调查站位图和虾类数量分布图采用Suffer11软件制作。本文虾类种类名录主要参照《中国海洋生物名录》^[22]。

2 结果 2.1 虾类种类组成

浙南近海调查海域虾类种类组成以2015—2016年4季渔业资源定点拖网调查所获得的渔获物为基础, 虾类种类数见表 1。本次调查渔获共鉴定出虾类30种, 隶属于10科21属。其中, 对虾科种类数最多, 共9属13种, 其次为管鞭虾科, 共1属4种, 第三为长臂虾科, 共1属3种。根据虾类的生态习性, 可将分布在本次调查海域虾类划分为广温低盐生态类群、广温广盐生态类群和高温高盐生态类群三大生态类群。其中广温低盐生态类群共5种, 广温广盐生态类群共17种, 高温高盐生态类群共8种, 广温广盐生态类群种类数占捕获虾类种类的56.67%。秋季共鉴定出虾类27种, 隶属于9科17属; 冬季共鉴定出25种, 隶属于9科19属; 春季20种隶属于6科14属; 夏季16种, 隶属于5科12属。

2.2 虾类生物量时空分布

调查结果显示, 浙南近海各季节资源量季节变化明显。本次调查虾类总渔获量为126.02 kg, 其中秋季55.89 kg、冬季5.20 kg、春季7.32 kg、夏季57.61 kg。为了使各个调查站位的渔获量更有可比性, 本文使用渔获率作为鱼类资源分布的数量指标。

秋季虾类的平均生物量为6.98 kg/km², 不同站位的渔获率在0.35~22.76 kg/km²(图 2)。从图中可以看出生物量最高出现在5号站位, 为22.76 kg/km², 远高于其他站位, 优势种为凹陷管鞭虾和中国毛虾, 其质量分别占据了该站位总渔获量的65.03%和8.73%。生物量最低的出现在6号站位, 为0.35 kg/h, 优势种为中国毛虾, 其渔获率占据了该站位总渔获率的85.33%。

冬季虾类的平均生物量为1.65 kg/km², 不同站位的生物量在0.02~6.76 kg/km²。其中渔获率最高的出现在8号站位, 为6.76 kg/km², 优势种为日本鼓虾、鲜明鼓虾、凹陷管鞭虾和周氏新对虾, 质量分别占据了该站位渔获物的19.59%、32.50%、17.94%和10.93%。生物量最低出现在1号站位, 为0.02 kg/km², 优势种为周氏新对虾、中华管鞭虾和中国对虾, 质量分别占据了该站位渔获物的27.50%、32.25%和10.30%。

春季虾类的平均生物量为2.22 kg/km², 不同站位生物量在0.28~5.41 kg/km²。其中生物量最高出现在3号站位, 为5.41 kg/km², 优势种为东海红虾、中华管鞭虾和细巧仿对虾, 分别占据该站位总渔获的34.07%、25.19%和10.45%。生物量最低出现在10号站位, 仅捕获须赤虾和戴氏赤虾两种虾类。

夏季虾类平均生物量最高, 为10.36 kg/km², 不同站位渔获率在0.24~27.23 kg/km²。其中渔获率最高出现在3号站位, 为27.23 kg/km², 对应的优势种为中华管鞭虾, 占该站总渔获的92.25%, 生物量最低出现在6号站位, 为0.24 kg/km², 该站位仅捕获少量的须赤虾和鹰爪虾。

2.3 生物量及丰度

调查海域各个季节平均资源量指数如图 3所示。由图 3可知, 平均生物量最大值出现在夏季, 为30.36 kg/km², 其次是秋季6.98 kg/ km², 春季2.22 kg/km², 冬季1.65 kg/ km²。平均丰度最大值出现在秋季, 为22.92×10³个/km², 其次为夏季7.45× 10³个/km², 春季5.06×10³个/km², 冬季4.22×10³个/km²。

2.4 优势种分析

根据相对重要性指数(IRI)分析虾类的优势种, 分析结果如表 2所示, 其中秋季的优势种有凹陷管鞭虾、中国毛虾和中华管鞭虾等3种, 常见种有东海红虾、哈氏仿对虾、滑脊等腕虾、日本鼓虾、鲜明鼓虾和细巧仿对虾等6种。冬季的优势种为凹管鞭虾、扁足异对虾、日本鼓虾、鲜明鼓虾、中国毛虾、中华管鞭虾和周氏新对虾等7种, 常见种有大管鞭虾、戴氏赤虾、东海红虾、哈氏仿对虾、滑脊等腕虾、假长缝拟对虾和细巧仿对虾等7种。春季优势种为戴氏赤虾、东海红虾和中华管鞭虾等3种, 常见种有扁足异对虾、葛氏长臂虾、日本鼓虾、细巧仿对虾、须赤虾和鹰爪虾等6种。夏季的优势种为鹰爪虾和中华管鞭虾等2种, 常见种有扁足异对虾、戴氏赤虾、哈氏仿对虾和须赤虾等4种。

2.5 生物多样性指数变化

由表 3可知, Margalef丰富度指数(D)秋季平均值为2.70, 冬季平均值为3.36, 春季平均值为2.37;夏季平均值为1.68。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)秋季平均值为1.91, 冬季平均值为2.16, 春季多样性指数平均值为1.92;夏季平均为1.39。

Pielou均匀度指数(J′)秋季平均值为0.58, 冬季平均值为0.65, 春季均匀度指数平均值为0.63, 夏季平均值为0.50。

3 讨论 3.1 虾类生态类群分析

根据本次调查结果, 在浙南近海海域共鉴定出虾类有30种, 其中秋季27种, 冬季25种, 春季20种, 夏季16种。所鉴定的30种中, 广温广盐性虾类在数量上占主导地位, 这可能因为浙南沿海处于亚热带季风气候区, 太阳辐射强烈, 海水温度相对较高^[23], 同时由于台湾暖流入侵浙江沿岸大陆架带来大量的暖水, 因而使得浙南近海海洋生态环境变化多样。本次调查区域位于浙南近海, 受到多水团影响, 季节间温度变化较大。秋冬季受到浙闽沿岸流影响, 温度、盐度相对较低, 夏季受到台湾暖流外侧影响, 温度、盐度相对较高, 且各季节间由于瓯江、椒江、飞云江、鳌江等陆源性冲淡水的影响, 盐度、温度变化相对较大, 使得该区域的物种不得不适应一个跨度较大的温盐范围, 迫使该区域的虾类以广温广盐性种类为主。

3.2 虾类优势种分析

依据相对重要性指数的计算结果(表 2), 浙南近海秋季主要其优势种为凹陷管鞭虾、中华管鞭虾和中国毛虾, 以上3种均为东海区虾类的常见种^[24]。资源量最高的5号站位, 凹管鞭虾占总渔获量的65.03%, 其次为中国毛虾8.73%。位于南麂列岛附近的3、4号站位, 其优势种为中华管鞭虾、哈氏仿对虾和周氏新对虾, 3种虾类占总资源量的95.31%, 与夏陆军等^[1]对南麂列岛的调查结果相一致。冬季的优势种为凹管鞭虾、扁足异对虾、日本鼓虾、鲜明鼓虾、中国毛虾、中华管鞭虾和周氏新对虾等7种。相比秋季, 调查海域广温广盐种日本鼓虾等的比例大幅度上升, 其中日本鼓虾喜泥沙底质浅海水域, 因而较多分布于浙南近海海域^[25]。春季优势种为戴氏赤虾、东海红虾和中华管鞭虾等3种, 在夏季的优势种为鹰爪虾和中华管鞭虾等2种, 因为夏季鹰爪虾正处于生长期, 且个体较大, 因而取代春季的戴氏赤虾和东海红虾成为优势种。中华管鞭虾为本次调查海域4个季度的共同优势种, 且优势度明显, 在该海域具有较大的开发潜力。

3.3 虾类多样性分析

从虾类生物多样性的季节变化来看, 浙南近海调查海域秋季Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数平均值、最大值和最小值变化不大, 但是总体指数秋冬季较高, 春夏季较低, 造成这一结果可能是因为:春夏是台湾暖流外侧影响的强势时期, 由于环境稳定, 适宜某一种或某几种生物繁殖, 使得其大量生长, 抢占了其他生物的生存空间, 导致多样性降低。而其他季节由于环境波动剧烈, 造成了生境的多样性, 使得物种丰富度增加。此外, 虾类处在海洋食物链的较底层, 其数量变动与高营养级的鱼类等生物存在关联^[26], 浙南近海鱼类种类和数量在冬季均处于最低水平^[27], 这也可能是造成冬季秋季节虾类多样性和均匀度高于其他季节的原因。