2018, Vol. 42
文章信息
- 梁洲瑞, 刘福利, 袁艳敏, 杜欣欣, 汪文俊, 孙修涛, 高亚平, 王飞久. 2018.
- LIANG Zhou-rui, LIU Fu-li, YUAN Yan-min, DU Xin-xin, WANG Wen-jun, SUN Xiu-tao, GAO Ya-ping, WANG Fei-jiu. 2018.
- 不同温度对极北海带幼苗生长及光合特性的影响
- Effect of different temperatures on growth and photosynthetic characteristic of Laminaria hyperborea young seedling
- 海洋科学, 42(4): 71-78
- Marina Sciences, 42(4): 71-78.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20171121003
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文章历史
- 收稿日期：2017-11-21
- 修回日期：2017-12-23
2. 青岛海洋科学与技术国家实验室, 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266000;
3. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306;
4. 青岛农业大学 海洋科学与工程学院, 山东 青岛 266109
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266000, China;
3. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
极北海带(Laminaria hyperborea)属于褐藻纲(Phaeophyceae)、海带目(Laminariales)、海带科(Laminariaceae)、海带属(Laminaria), 其喜流水通畅、底质类型为岩礁的潮下带环境, 广泛分布于大西洋东北海域, 是形成“海藻森林”的优势种, 从葡萄牙至巴伦支海的沿岸, 包括英国、法罗群岛和冰岛的沿岸都有其分布[1-4]。据估计[5-6], 极北海带在挪威沿岸的分布面积达5 000~10 000 km2, 在3~5 m的水深范围内生物量达6~16 kg/m2。极北海带垂直分布上限是略高于最低天文潮位处, 下限有时达36 m, 在海水浑浊的环境中仅为1~2.5 m[2]。极北海带属多年生褐藻, 其平均寿命为8~15年, 在冰岛曾发现最大寿命为25年的极北海带[6-8]。极北海带个体较大, 藻体明显分为叶(呈掌状, 完整藻体一般分叉形成30片叶)、柄和固着器, 柄和叶的最大长度一般分别为1~3 m和1~2 m[2, 9-10]。
极北海带柄和叶片的褐藻胶含量分别为25%~ 30%和17%~33%(干质量比), 属于褐藻胶含量较高的种类[11], 其褐藻胶凝胶强度明显较大, 这与其古罗糖醛酸(Guluronic acid, G)含量较高有关(G含量在柄和叶片中分别占68%~70%和44%~55%)[11-12]。因此, 极北海带有重要的褐藻胶工业价值[13], 挪威每年对其采收量达13万~18万吨(鲜质量)[14]。目前, 挪威已开展了极北海带的人工养殖研究[15-16]。另外, 极北海带也具有生态价值, 是海洋生物的索饵场、产卵场或栖息地, 对维护海洋生物多样性发挥重要作用[17]。由于极北海带含有多种矿物元素、维生素等, 也可用于制作饲料添加剂及生物肥料[18-19]。温度、光照等因子对大型海藻的生长发育有影响[20-23]。极北海带幼苗对温度的耐受、光照的适应特征是决定其种苗成活的关键[24]。有人研究了不同季节极北海带叶片的固碳、呼吸和饱和光强等特征[25-28]。Kain等[29]研究了极北海带游动孢子在不同温度下的特征, 对比了配子体在不同温度下的生长速率及发育特点; Bolton等[30]也分析了极北海带配子体对高温的耐受程度。Kain等[24]报道了极北海带幼苗在不同温度下的生长速率和细胞分裂特征。但对于极北海带幼苗的温度耐受性及光照适应性(如光补偿点和饱和光强等光合参数), 尚未见报道。
本研究以极北海带配子体克隆技术培育的幼苗为对象, 研究不同温度条件下, 其幼苗生长及光合特征, 探讨温度对其幼苗早期生长发育的影响, 为极北海带苗种繁育及人工增养殖提供依据。
1 材料和方法 1.1 材料实验所用极北海带幼苗是通过配子体克隆技术培育获得, 极北海带配子体采集于法国布列塔尼半岛海区。幼苗培养条件为:温度11~13℃, 光合有效照射度(Photosynthetically Active Radiation, PAR)为40~50 μmol/(m2·s), 光周期12L︰12D, 天然海水经过滤、高压灭菌冷却后, 作为培养液, 添加营养盐(PO43–-P: 0.4 mg/L, NO3–-N: 4 mg/L)。选取1~15 cm幼苗作为实验材料。
1.2 方法使用液相氧电极(Hansatech Oxygraph, 英国)法测定表观光合速率与呼吸速率, 反应体系温度由恒温箱(Julabo, 德国)控制, 反应介质为灭菌天然海水, 以空气饱和的蒸馏水标定液相氧电极的满刻度, 通过加入少量保险粉(Na2S2O4·2H2O)标定零刻度。叶绿素荧光参数Fv/Fm(光系统Ⅱ最大荧光产量)的测定采用水下饱和脉冲叶绿素荧光仪DIVING-PAM(德国WALZ公司), 测定时需对幼苗先进行暗适应20 min。以下各个处理组均添加相同浓度的氮/磷营养盐(PO43–-P: 0.4 mg/L, NO3–-N: 4 mg/L)。以下每个测量实验重复3次。
1.2.1 不同温度下极北海带幼苗的相对生长速率的测定挑选2~4 cm的极北海带幼苗置于GXZ智能型光照培养箱, 进行2组测定相对生长速率的实验: (1)在PAR为60 μmol/(m2·s)的条件下, 分别在6、9、12、15、18、21、22和24℃下持续培养7 d。(2)在PAR为20 μmol/(m2·s)的条件下, 分别在5、9、13、17和21℃下持续培养7 d。实验开始前挑选藻体完整、无损伤腐烂的极北海带幼苗, 各处理组平均鲜质量为0.55 g±0.03 g, 鲜质量差异性不显著(P > 0.05)。每隔2 d换水一次, 7 d后称量一次鲜质量, 计算相对生长速率(RRG, relative growth rate), 计算公式如下: RRG= [ln(Wt/W0)/t]×100%, 其中W0为初始藻的鲜质量(g), Wt为实验结束时藻的鲜质量(g), t为实验持续的时间(d)。
1.2.2 极北海带幼苗在不同温度下处理后的光系统Ⅱ最大荧光产量Fv/Fm的测定温度梯度设置为6、9、12、15、18和21℃, PAR为50 μmol/(m2·s), 进行3组测定Fv/Fm的实验: (1)随机挑选藻体完整、无损伤、叶片长度为3~9 cm的极北海带幼苗60株, 以2~6株幼苗为一组(总质量为1.5 g±0.3 g), 放于盛有2 L培养液的三角烧瓶中, 测定在各个温度下处理1 h(包括暗适应的20 min)后幼苗的Fv/Fm。(2)挑选叶片长度为1~3 cm、5~7 cm和9~11 cm的幼苗各30株, 按上述方法测定其Fv/Fm。(3)测定在21℃下进行胁迫处理12 h和24 h后幼苗的Fv/Fm, 接着在12℃下进行恢复培养24 h和48 h后, 再分别测定其Fv/Fm。
1.2.3 不同温度下极北海带幼苗的表观光合速率和呼吸速率的测定在5、9、13和17℃下测定极北海带幼苗的表观光合速率及呼吸速率。挑选长度为1.0 cm±0.2 cm的极北海带幼苗, 称0.020 g±0.002 g放进液相氧电极反应杯, 反应杯中添加2 mL培养液并控制在所设置的温度下, 以LED灯做光源, 通过移动光源距离调节PAR, 测定时将探头置于反应杯所在的中心位置, 正对光源读数。分别测出极北海带幼苗在0、10、20、40、60、80、90、100、110 μmol/(m2·s)等PAR下的表观光合速率, 先在低PAR下测量, 当测量PAR逐渐增大直至使幼苗出现光抑制时, 再继续在2个更高PAR水平下进行表观光合速率的测量。每个PAR下需稳定10 min左右再测量, 每次测定在10 min之内完成, 取较为平滑曲线计算光合/呼吸速率。每变换1次PAR测定前, 先更换1 mL新的培养液, 以减少因反应杯中培养液的氮磷消耗而产生的误差。另外, 挑选长度为13 cm±2 cm的幼苗, 在其中间部位剪下一片质量为0.020 g±0.002 g的叶片, 用上述同样方法, 在13℃和17℃下测定幼苗的表观光合速率及呼吸速率。剪下的小叶片需在培养液中放置1 h后再进行测量, 以减小藻体损伤对光合和呼吸作用所造成的影响。
1.3 数据处理采用SPSS 19.0数据统计软件进行方差分析、多重比较, 以P < 0.05作为显著性差异, 用Excel软件绘制图形。利用叶子飘等机理模型[31]拟合极北海带幼苗的光合-光响应曲线, 求出其光合参数——最大表观光合速率(maximal net photosynthetic rate, Pnmax)、饱和光强(saturation irradiance, Isat)、光补偿点(light compensation point, Ic)、光响应曲线初始斜率α和暗呼吸速率(dark respiration rate, Rd)等。
2 结果 2.1 不同温度下极北海带幼苗的相对生长速率由图 1看出, 在PAR为60 μmol/(m2·s)下, 12℃温度组的RRG最大, 其他温度处理组与其相比均呈显著性差异(P < 0.05), 该条件下RRG由大到小排序为: 12℃ > 15℃ > 9℃ > 18℃ > 6℃ > 21℃。由图 2看出, 在PAR为20 μmol/(m2·s)下, 9℃温度组的RRG最大, 其他温度处理组与其相比均呈显著性差异(P < 0.05), 该条件下RRG由大到小排序为: 9℃ > 13℃ > 5℃ > 17℃ > 21℃。另外, 幼苗在22℃下培养至第4天时就出现了严重的病烂现象, 如叶片颜色变淡、有多个白点或穿孔; 而在24℃下培养的幼苗在培养至第2天时就出现了上述病烂现象, 且培养3 d后叶片就全部腐烂分解。
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| 图 1 PAR为60 μmol/(m2·s)下不同温度处理7 d后极北海带幼苗的相对生长速率 Fig. 1 The relative growth rates of L. hyperborea young seedlings treated with different temperatures for 7 days of cultivation at PAR of 60 μmol/(m2·s) 柱状图上的不同字母表示差异性显著, 下同 The different letters on the histogram show significant differences |
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| 图 2 PAR为20 μmol/(m2·s)下, 不同温度处理7 d后极北海带幼苗的相对生长速率 Fig. 2 The relative growth rates of L. hyperborea young seedlings treated with different temperatures for 7 days of cultivation at PAR of 20 μmol/(m2·s) |
方差分析结果表明, 温度及叶片长度对极北海带幼苗的Fv/Fm均有显著影响(P < 0.05), 见图 3和图 4。9℃和12℃处理组的幼苗的Fv/Fm较高, 该两组之间相比无显著性差异(P > 0.05), 而18℃和21℃的高温处理组的幼苗在处理1 h后的Fv/Fm均较低, 与其他处理组相比均呈显著性差异(P < 0.05), 见图 3。如图 4所示, 同一温度下, 幼苗长度越长, Fv/Fm越高。对于1~3 cm长度组, 9℃下的幼苗Fv/Fm最大, 其他温度处理组与其相比呈显著性差异(P < 0.05), 在9~21℃范围内的幼苗Fv/Fm随着温度的升高呈现明显逐渐下降的趋势。对于5~7 cm长度组, 18℃和21℃处理组与其他组相比均呈显著性差异(P < 0.05)。对于9~11 cm长度组, 6~18℃范围内, 各处理组之间相比无显著性差异(P > 0.05)。
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| 图 3 极北海带幼苗(长3~9 cm)在不同温度下处理1 h后的Fv/Fm Fig. 3 Fv/Fm of L. hyperborea young seedlings with the length of 3~9 cm at different temperatures for 1 h respectively |
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| 图 4 不同叶片长度的极北海带幼苗在不同温度下处理1 h后的Fv/Fm Fig. 4 Fv/Fm of L. hyperborea young seedlings with different length at different temperatures for 1 h respectively 柱状图上的字母下标为相同数字的作为同一组进行多重比较, 同一组的不同字母表示差异性显著, 下同 Marked as the same number on a histogram. The letters in the same group are compared. The different letters in the same group represent significant differences, and the following are the same |
方差分析结果表明, 21℃胁迫时间的长短对不同长度的极北海带幼苗的Fv/Fm均有显著影响(P < 0.05)。如图 5所示, 在相同的胁迫处理时间下, 幼苗长度越长, Fv/Fm越高。对于同一长度组, Fv/Fm的变化趋势相同, 即随着21℃胁迫处理时间的增加, 幼苗的Fv/Fm逐渐降低, 且Fv/Fm在胁迫处理1 h后就与对照组(12℃)的相比呈显著性差异(P < 0.05); 21℃胁迫1 h和胁迫12 h的处理组之间相比无显著性差异(P > 0.05), 而这两者与胁迫24 h的处理组之间相比均呈显著性差异(P < 0.05)。如图 6所示, 对于5~7 cm和9~11 cm长度组, 21℃胁迫12 h处理组的幼苗在恢复培养48 h后的Fv/Fm与12℃组的相比均无显著性差异(P > 0.05), 表明其已恢复至正常水平。而胁迫24 h处理组的Fv/Fm在恢复培养24 h和48 h后均无法恢复到正常水平, 与12℃组的相比呈显著性差异(P < 0.05)。
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| 图 5 不同长度的极北海带幼苗在21℃下处理1、12和24 h后的Fv/Fm Fig. 5 Fv/Fm of L. hyperborea young seedlings with different length at 21℃ for 1 h, 12 h and 24 h respectively |
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| 图 6 不同长度的极北海带幼苗在21℃下胁迫处理12 h和24 h后分别恢复培养24 h和48 h后的Fv/Fm Fig. 6 Fv/Fm of L. hyperborea young seedlings with different length at 21℃ for 12 h and 24 h respectively and the recovery values after 24 h and 48 h |
由图 7看出, 对于同一长度的极北海带幼苗, 在5~17℃范围内, 随着温度的升高, 幼苗的光补偿点(Ic)和饱和光强(Isat)均呈逐渐升高的趋势, 而光响应曲线初始斜率α则呈逐渐降低的趋势。同一温度(13℃和17℃)下, 对于Ic, 长度为13 cm±2 cm的极北海带“大苗”均显著(P < 0.05)小于长度为1.0 cm±0.2 cm的“小苗”, 而对于Isat和α, “大苗”均显著(P < 0.05)大于“小苗”。5、9、13和17℃下, 长度为1.0 cm±0.2 cm的幼苗Ic分别为4.6、5.8、10.6、15.4 μmol/(m2·s), Isat分别为52.4、59.1、64.2、71.9 μmol/(m2·s)。13℃和17℃下, 长度为13 cm±2 cm的幼苗Ic分别为3.5和9.2 μmol/(m2·s), Isat分别为89.1和100.3 μmol/(m2·s)。
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| 图 7 不同温度下极北海带幼苗的光补偿点、光响应曲线初始斜率和饱和光强 Fig. 7 The light compensation point, the initial slope of light response curve and saturation irradiance of L. hyperborea at different temperatures 小苗长度. 1.0 cm±0.2 cm; 大苗长度. 13 cm±2 cm Small Seedling length. 1.0 cm±0.2 cm; Big seedling length. 13 cm±2 cm |
由图 8看出, 9℃和13℃组中长度为1.0 cm±0.2 cm的极北海带“小苗”的最大表观光合速率(Pnmax)较大, 与其他温度组的相比均呈显著性差异(P < 0.05), 9℃组“小苗”的Pnmax次之。对于同一长度的极北海带幼苗, 在5~17℃范围内, 随着温度的升高, 幼苗的呼吸速率(Rd)呈逐渐升高的趋势。同一温度(13℃和17℃)下, 长度为13 cm±2 cm的“大苗”的Pnmax和Rd均显著小于“小苗”(P < 0.05)。
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| 图 8 不同温度下极北海带幼苗的最大表观光合速率和呼吸耗氧速率 Fig. 8 The maximal net photosynthetic rates and dark respiration rates of L. hyperborea at different temperatures 小苗长度. 1.0 cm±0.2 cm; 大苗长度. 13 cm±2 cm Small Seedling length. 1.0 cm±0.2 cm; Big seedling length. 13 cm±2 cm |
本研究的RRG结果显示, 低温组(5℃和6℃)和高温组(17~21℃)的极北海带幼苗RRG均较低, 9~15℃时RRG较高; 与RRG结果相对应的是, 低温(5℃)和高温(17℃)下极北海带幼苗的Pnmax均较低, 而9℃和13℃组的幼苗具有较大的Pnmax; 另外, Fv/Fm结果显示9~15℃范围内的Fv/Fm均较大。因此, 极北海带幼苗的适宜温度范围在9~15℃, 这与Kain等[24, 29]和Bolton[30]的结果大致相似。真海带(Saccharina japonica)[32-33]、掌状海带(L. digitata)[34]、长海带(S. longissima)[35]、利尻海带(S. ochotensis)[36]、糖海带(L. saccharina)[30]和巨藻(Macrocystis pyrifera)[37]等大型冷温性海藻幼苗的生长适宜温度多在10~15℃范围内, 但其最适温度、光照、营养盐等需求略有差别。
高温对冷温性大型海藻的生长和光合作用有较大影响[38-39]。极北海带幼苗在18℃和21℃下短时间(1 h)胁迫处理后Fv/Fm均显著降低, 表明幼苗易受高温胁迫。幼苗在21℃胁迫24 h并在适宜温度下分别恢复培养24 h和48 h后的Fv/Fm均无法恢复到正常水平, 表明21℃下培养使幼苗的光系统Ⅱ受到了不可逆的损伤。Kain等认为[24, 40], 高于17℃时极北海带配子体存活率显著下降, 少数配子体能在20℃下存活, 且当温度大于19℃时, 配子体不能转变为孢子体, 在实验室适宜的条件下, 极北海带幼苗(0.8~4 mm)可在20℃下常生长。Bolton等[30]研究表明, 极北海带配子体的生长限制温度为21℃, 5~8 cm的极北海带幼苗可在0~20℃下生长, 而不能在23℃下生长。而本研究中长度为2~4 cm的幼苗可在21℃下生长, 当温度≥22℃时, 2~4天后幼苗就开始病烂。据此, 21℃是极北海带幼苗室内培养的上限。
叶片长度对极北海带幼苗的Fv/Fm有显著影响, 同一温度下, 叶片越长则幼苗Fv/Fm越高, 由此推测较大的极北海带幼苗有着较高的光能转换效率。叶长较小组的Fv/Fm随着温度的升高呈现下降的趋势较明显, 表明较小的幼苗对温度的升高反应较敏感。在高温(21℃)胁迫处理时间一样的情况下, 叶片越长则幼苗的Fv/Fm越高, 且5~11 cm长度组在21℃胁迫12 h后再恢复培养48 h后的Fv/Fm可恢复至正常水平, 而1~3 cm长度组的不能恢复, 表明较大的极北海带幼苗相对耐受高温。本研究发现, 同一温度下, 长13 cm±2 cm的“大苗”的Pnmax和Rd均显著小于1.0 cm±0.2 cm的“小苗”, 这可能与叶龄或叶片的厚薄有关。
极北海带分布在潮下带, 其幼苗表现出较低的Ic和Isat。作者发现, 在5~17℃范围内, 极北海带幼苗(1~15 cm)Ic范围为4.6~15.4 μmol/(m2·s), Isat范围为52.4~100.3 μmol/(m2·s)。而长0.8~1 cm的海带(S. japonica)幼苗在10℃下的Ic为8~10 μmol/(m2·s), Isat约为200 μmol/(m2·s)[41-42]。据此推测, 极北海带相对海带更能耐受弱光, 但更易受到强光的伤害。因此, 极北海带幼苗在海上暂养时应当置于较低的水层。研究表明, 极北海带叶片在不同季节(水温)下会表现出不同的Ic和Isat[37]。作者发现, 极北海带幼苗的Ic和Isat随着温度的升高均呈逐渐升高的趋势, 而光响应曲线初始斜率α则呈逐渐降低的趋势。这表明在低温下, 极北海带幼苗可适应较弱的光照, 但其对强光的耐受性较低。大型藻类的Ic和Isat还因不同生长阶段而有所差异[43-44]。本研究发现, 同一温度下, 长13 cm±2 cm的极北海带“大苗”的Isat均显著大于长为1.0 cm±0.2 cm的“小苗”, 而对于Ic则相反, 这表明较大的极北海带幼苗更耐受强光, 且可适应更弱的光照。
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