2018, Vol. 42
文章信息
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- BAI Yi-tian, DING Tian-yang, LI Dong-dong, NIE Hong-tao, YAN Xi-wu. 2018.
- 不同盐度对文蛤(Meretrix meretrix)呼吸代谢及体内酶活性的影响
- Effects of different salinity on respiratory metabolism and enzyme activities of Meretrix meretrix
- 海洋科学, 42(6): 123-131
- Marina Sciences, 42(6): 123-131.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20160817002
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文章历史
- 收稿日期：2018-02-07
- 修回日期：2018-04-04
2. 大连海洋大学, 辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心, 辽宁 大连 116023
2. Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province, Dalian 116023, China
文蛤(Meretrix meretrix)隶属于软体动物门(Mo llusca), 瓣鳃纲(Lamellibranchia), 异齿亚纲(Hetero donta), 帘蛤目(Veneroida), 帘蛤科(Veneridae), 文蛤属(Meretrix), 是我国重要的滩涂经济贝类[1]。作为埋栖性贝类, 文蛤生活在河口、沿岸潮间带沙滩或浅海细沙底质中, 肉味鲜美、经济价值高、市场前景好, 素有“天下第一鲜”的美称[2]。文蛤属广温广盐性贝类, 我国沿海均有分布, 其中辽河口、江苏南部沿海、渤海湾、北海湾及台湾西海岸一带资源丰富[3]。近年来, 由于大范围采捕造成生态环境恶化, 文蛤资源严重匮乏。因此文蛤相关增养殖和育苗技术研发已引起专家学者的高度重视[4]。
盐度是影响水生动物生长和存活的重要生态因子之一。盐度通过影响水生动物机体渗透调节耗能、消化酶和抗氧化酶活力大小和免疫相关因子含量等指标, 直接影响其生存、发育、生长和繁殖等行为[4-9]。因此, 研究盐度对文蛤生理生化的影响, 已成为探讨文蛤呼吸代谢活力的重要内容之一。贝类耗氧率、排氨率及氧氮比的测定, 可以作为评估外界环境对贝类生理状态影响的重要指标[10]。贝类种类不同, 代谢规律也有所不同。关于双壳贝类耗氧率和排氨率的研究较多[11-14],但关于文蛤盐度突变条件下耗氧率和排氨率的研究还未见报道。
乳酸脱氢酶(LDH)是糖酵解中一种重要的酶, 催化丙酮酸和乳酸互相转化[15]。乳酸脱氢酶是无氧代谢调控酶, 其活性大小反映无氧代谢能力的强弱[16]。因此, 研究盐度对文蛤呼吸代谢酶的影响对于进一步分析和解释不同盐度下文蛤呼吸代谢的生理机制具有重要意义。本实验探究了盐度突变对文蛤呼吸代谢及体内酶活性的影响, 旨在丰富基础研究资料, 为文蛤的人工驯化和养殖提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料文蛤采捕于大连庄河海区, 规格:壳长为(49.49± 4.91) mm, 运回实验室后, 挑选健康、活力强的个体在塑料水槽中暂养10 d。所用海水采自大连市黑石礁海区, 暂养期间用水质分析仪来测定海水的盐度和pH, 盐度32±2, 水温(19±2)℃, pH 7.5~8.0, 每天投喂螺旋藻2~3次, 连续充气, 每天换水1次。
1.2 实验分组盐度设定5个盐度梯度: 11、18、25、32、39, 其中盐度32组为对照组。不同盐度海水由充分曝气的自来水和处理过的海水按一定比例配制, 高盐组使用海水晶和自然海水按一定比例配置, 实验过程中各盐度梯度组海水盐度几乎没有变化。
1.3 实验方法 1.3.1 盐度突变对文蛤乳酸脱氢酶和Na+/K+-ATP酶活性的影响暂养结束后选取150只健康状态良好的文蛤放到5个盐度梯度中, 每个水槽放置30只文蛤, 每个梯度3个平行实验组, 水温19℃。实验开始后, 前3 d不投饵, 第4天投饵1次, 以保证实验过程中文蛤不会因饥饿死亡而影响实验结果, 第4天投饵前换水1次, 第5天换水1次。
分别于3、6、12、24、48 h从每个水槽中随机选取3只个体, 采集其外套膜、鳃和肝胰腺样本, 制作组织匀浆, 测定乳酸脱氢酶活性和Na+/K+-ATP酶活性。
取组织样时, 在冰浴下剖开双壳, 取出其组织, 用垫滤纸的电子天平称重后用预冷的生理盐水(0.9%)洗净, 然后在冰水浴下用玻璃匀浆器匀浆, 用生理盐水10倍稀释后, 于4℃、4000 r/min离心10 min, 取适量的上清液进行实验。将余下的上清液在–80℃的冰箱中储存备用。
乳酸脱氢酶和Na+/K+-ATP酶活力测定采用南京建成生物工程研究所有限公司生产的试剂盒进行检测, 相应操作参照说明书进行。不同盐度下文蛤各组织中总蛋白测定用考马斯亮蓝试剂盒(南京建成)进行。
1.3.2 盐度突变对文蛤耗氧率和排氨率的影响此实验与“1.3.2”实验同步进行。文蛤组织取样完成后, 将剩余文蛤继续放置在各盐度梯度下胁迫至7 d。然后, 分别取规格一致的文蛤各3个放入呼吸瓶中, 当每个呼吸瓶中伸出水管的文蛤大于1个计时实验开始, 实验持续3 h。以不放文蛤的呼吸瓶作为对照, 全部实验设3个重复。根据始末溶氧变化和氨氮浓度的变化计算耗氧率(OCR, mg/(g·h))和排氨率(AER, mg/(g·h))。实验结束后, 用游标卡尺测量文蛤的规格(壳长、壳高), 并称其鲜重, 之后用解剖刀将肉与壳分开, 在70℃烘箱中烘干, 24 h后称干质量。按以下方法计算耗氧率和排氨率:
式中, OCR为单位体重耗氧率(mg/(g·h)), D0和Dt为实验空白对照组和实验组水中溶氧的含量(mg/L), V为呼吸瓶容积(L), W为干肉质量(g), t为实验持续时间(h)。
式中, AER为单位体重排氨率(mg/(g·h)), N0和Nt分别为实验空白对照组和实验组水中氨氮的浓度(mg/L)。V为呼吸瓶容积(L), W为干肉质量(g), t为实验持续时间(h) [17]。
式中, O/N为文蛤耗氧率和排氨率之间的比值; OCR为单位体重耗氧率[mg/(g·h)]; AER为单位体重排氨率[mg/(g·h)]。按照《海洋监测规范》[17]用碘量法测定养殖水中的溶解氧, 用次溴酸钠氧化法测定水中的氨态氮。
1.4 数据处理统计结果用平均值±标准误(mean±SE)表示, 经Excel 2010整理绘图, 采用SPSS 20.0中的单因素方差分析(one-way ANOVA), 对数据进行统计分析和Duncan法多重比较, 显著性水平为P < 0.05。
2 结果 2.1 盐度对文蛤耗氧率和排氨率的影响 2.1.1 盐度对文蛤耗氧率的影响随着盐度的升高, 文蛤耗氧率的变化趋势如图 1所示。随着盐度的升高, 耗氧率呈先升高再下降后升高的趋势, 当盐度为18时, 其耗氧率到达最大值为3.200 mg/(g·h)。耗氧率变化范围为1.203~3.200 mg/(g·h)。多重比较统计检验表明各组之间差异不显著(P > 0.05), 在设定盐度范围内, 盐度对文蛤的耗氧率无显著影响。各处理组(11、18、25、39)的耗氧率均高于对照组32, 但差异不显著(P > 0.05), 分别是对照组耗氧率的1.06倍、2.66倍、2.05倍、1.58倍。
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| 图 1 盐度对文蛤耗氧率的影响 Fig. 1 The effects of salinity on oxygen consumption rates of M.meretrix |
随着盐度的升高, 文蛤排氨率的变化趋势如图 2所示。随着盐度的升高, 排氨率呈先升高后下降的趋势, 当盐度为32时, 其排氨率到达最大值为0.580 mg/(g·h)。耗氧率变化范围为0.316~0.580 mg/(g·h)。多重比较统计检验表明各组之间差异不显著(P > 0.05), 在设定盐度范围内, 盐度对文蛤的排氨率无显著影响。各处理组(11、18、25、39)的排氨率均低于对照组32, 但差异不显著(P > 0.05), 分别是对照组耗氧率的0.54倍、0.65倍、0.71倍和0.58倍。
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| 图 2 盐度对文蛤排氨率的影响 Fig. 2 The effects of salinity on ammonia excretion rates of M. meretrix |
盐度对文蛤O︰N的影响如表 1所示, 随着盐度的增加, O︰N值先增加后减小再增加, 在1.815~ 7.433之间变化, 到盐度为18时达到最大值, 为7.433。各处理组(11、18、25、39)的O︰N均高于对照组32, 但差异不显著(P > 0.05), 分别是对照组耗氧率的1.96倍、4.10倍、2.87倍和2.71倍。
| 盐度 | 耗养率/ (mg/(g·h)) |
排氨率/ (mg/(g·h)) |
O︰N |
| 11 | 1.284±0.510a | 0.316±0.050a | 3.559 |
| 18 | 3.200±1.315a | 0.377±0.041a | 7.433 |
| 25 | 2.462±0.540a | 0.413±0.032a | 5.212 |
| 32 | 1.203±0.993a | 0.580±0.026a | 1.815 |
| 39 | 1.896±1.006a | 0.337±0.021a | 4.927 |
由图 3可知, 除12 h和24 h时间点外, 在同一时间点, 文蛤的外套膜中乳酸脱氢酶的活力均在盐度32时为最高, 在6 h时间点, 盐度32对照组显著高于其他各处理组(P < 0.05)。在12 h和24 h时间点酶活力在39盐度时为最高。在6 h时间点, 盐度32时的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。除6 h时间点外, 在同一时间点, 盐度32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。在盐度为11, 3 h时间点的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。
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| 图 3 盐度对文蛤外套膜中乳酸脱氢酶活力的影响 Fig. 3 Effects of salinity on the activity of LDH in mantle of M. meretrix 小写字母表示同一盐度不同时间点之间显著性比较, 字母不同表示差异性显著(P < 0.05);大写字母表示同一时间点不同盐度之间显著性比较, 字母不同表示差异性显著(P < 0.05)。下同 Different lowercase letters mean significant differences among groups at different time points of the same salinity (P < 0.05); Different uppercase letters indicate significant differences among groups at different salinity |
由图 4可知, 在6 h和48 h时间点, 文蛤的鳃中乳酸脱氢酶的活力在盐度32时为最高, 在6 h时间点, 盐度32对照组的酶活力与其他各组差异显著, 显著高于其他各处理组(P < 0.05)。在12 h和24 h时间点, 酶活力在盐度11时为最高。除6 h时间点外, 在同一时间点, 32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。在盐度18和25, 酶活力在24 h时为最高。在盐度32和39, 酶活力在3 h时为最高。在盐度11的12 h时间点, 酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。
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| 图 4 盐度对文蛤鳃中乳酸脱氢酶活力的影响 Fig. 4 Effects of salinity on the activity of LDH in gills of M. meretrix |
由图 5可知, 在48 h时间点, 文蛤的肝胰腺中乳酸脱氢酶的活力随盐度的升高呈先升高后下降再升高的趋势, 酶活力在39盐度时为最高, 显著高于其他各组(P < 0.05)。在同一时间点, 32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。盐度32, 酶活力随胁迫时间的延长呈先升高后下降的趋势, 在6 h时酶活力为最高。在盐度25和39, 酶活力随胁迫时间的延长呈先升高后下降再升高的趋势, 在48 h时为最高。在盐度25的6、48 h和盐度32的6 h以及盐度39的48 h时间点, 酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。
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| 图 5 盐度对文蛤肝胰腺中乳酸脱氢酶活力的影响 Fig. 5 Effects of salinity on the activity of LDH in hepatopancreas of M. meretrix |
由图 6可知, 在12 h时间点, 随盐度的升高文蛤的外套膜中Na+/K+-ATP酶的活力呈先下降再升高的趋势, 在盐度11时为最高。在48 h时间点, 随盐度的升高酶活力呈先下降再升高后下降的趋势, 在盐度32对照组时为最高, 显著高于其他各处理组(P < 0.05)。在12 h时间点, 盐度为11时的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。除48 h时间点外, 在同一时间点, 32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。盐度18和39的酶活力随胁迫时间的延长呈先升高后下降的趋势, 在6 h时最高。在盐度25, 酶活力随胁迫时间的延长呈下降的趋势, 在3 h时为最高。在盐度18, 24 h时间点和在盐度25, 24 h时间点以及在盐度39, 24 h时间点的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。
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| 图 6 盐度对外套膜中Na+/K+-ATP酶活力的影响 Fig. 6 Effects of salinity on the activity of ATP in mantle of M. meretrix |
由图 7可知, 在12 h和48 h时间点, 文蛤的鳃中Na+/K+-ATP酶的活力随盐度的升高呈先下降后升高再下降的趋势, 分别在盐度32和在盐度11酶活力最高。在12 h时间点, 盐度为11时的酶活力和在48 h时间点, 盐度为32时的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。除48 h时间点外, 在同一时间点, 32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。在盐度18, 酶活力随胁迫时间的延长呈先升高再下降后升高的趋势, 在24 h时酶活力最高。在盐度25, 酶活力随胁迫时间的延长呈先升高后下降的趋势, 在12 h时酶活力最高。在盐度18, 24 h时间点和在盐度25, 24 h时间点以及盐度39, 24 h时间点的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。
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| 图 7 盐度对鳃中Na+/K+-ATP酶活力的影响 Fig. 7 Effects of salinity on the activity of ATP in gills of M. meretrix |
由图 8可知, 在12 h时间点, 文蛤的肝胰腺中Na+/K+-ATP酶的活力随盐度的升高呈先下降后升高再下降的趋势, 盐度11的酶活力为最高。在24 h和48 h时间点, 随盐度的升高酶活力呈先升高再下降的趋势, 在18盐度时为最高。在12 h时间点, 盐度为11时的酶活力和在24 h时间点, 盐度为18时的酶活力与其他各组差异显著(P < 0.05)。在同一时间点, 32对照组的酶活力与各处理组差异不显著(P > 0.05)。在盐度32, 酶活力随胁迫时间的延长呈先下降后升高再下降的趋势, 在3 h时酶活力最高, 显著高于其他各组(P < 0.05)。
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| 图 8 盐度对肝胰腺中Na+/K+-ATP酶活力的影响 Fig. 8 Effects of salinity on the activity of ATP in hepa topancreas of M. meretrix |
盐度是影响海洋贝类分布及其生理代谢的重要环境因子之一。王盛青等[4]的研究发现, 文蛤在盐度渐变的条件下, 耗氧率和排氨率均随盐度的增加呈先升高后下降趋势, 且均在盐度为23时最高。本文结果与之不同(图 1、2), 可能是盐度变化的方式不同造成的。Navarro[18]研究发现, 当盐度在18~30范围内加勒比贻贝(Choromytilus chorus)的耗氧率随盐度降低而下降, 在15~18时则会部分或全部关闭贝壳现象, 而在本实验中的盐度11的实验组的海水中的文蛤中也出现了部分关闭贝壳的现象, 与Navarro的加勒比贻贝实验类似, 说明在面临低盐度胁迫时, 文蛤采取闭壳的方式应对胁迫[3], 且代谢率较低。
外界环境因子的变化, 往往能对贝类的能量代谢以及物质选择带来影响。O︰N比值表示生物体内蛋白质与脂肪、碳水化合物分解代谢的比例, 可以作为生物适应环境压力的指标之一[19]。通过O︰N值能够估计贝类代谢中能源物质的化学本质以及贝类能量消耗情况[20]。Mayzalld [21]指出, 如果机体消耗的能量完全由蛋白质提供, O︰N值约为7。Ikeda[22]证实, 如果机体完全由蛋白质和脂肪氧化供能, O︰N值约为24。Conover等[23]认为, 如果机体耗能主要由脂肪或碳水化合物提供, O︰N值将大于24, 甚至无穷大。本实验中在设置的盐度范围内, 其O︰N值范围为1.815~7.433(表 1), 平均值为4.58, 实验表明文蛤的蛋白质代谢率较高, 且当盐度为18时, O︰N值平均值为7.433, 说明此时是主要由蛋白质供能。
3.2 盐度对文蛤乳酸脱氢酶活力的影响研究表明, 不适宜的盐度会降低海洋贝类对不良环境的抵抗能力、食物的消化吸收效率, 严重影响机体的生长和存活[24-26]。而贝类病害的爆发也与盐度的变化有直接关系, 可能与盐度胁迫导致贝类免疫能力下降有关[27]。当外界环境中的盐度发生变化时, 多数广盐性水生动物自身拥有较强的机体调节能力, 可通过调整渗透压等方式保持内环境的稳定。但是这种生理调控能力也是有限的, 超过耐受限度则会造成身体机能紊乱甚至威胁生命。有些贝类可通过收缩或膨胀细胞, 通过细胞吸水或失水引起体质量变化, 从而引起渗透压改变[28]。
本文文蛤外套膜、鳃、肝胰腺中乳酸脱氢酶活力均有变化(图 3、4、5), 但变化量存在差异。对照组中, 外套膜中酶活力最高, 而鳃和肝胰腺中最低。文蛤肝胰腺中的乳酸脱氢酶基本在盐度较高、胁迫时间延长的情况下酶活力高。但酶活力变化有部分呈现“W”形的变化趋势, 说明乳酸脱氢酶被激活具有组织器官特异性和时序性[29]。在盐度从32~39的升高过程中, 随着渗透压的不断增大, 文蛤的LDH活力逐渐下降, 无氧代谢受到一定程度的阻碍, 使得进入TCA循环的丙酮酸含量增加, TCA循环加速, 为机体提供更多的能量以适应环境的变化。可以推测, 在靠近等渗点的条件下, 有氧呼吸占主要部分, 无氧呼吸只是起辅助作用, 这种机制可以为机体提供更多的能量, 以适应环境的变化[30-31]。
3.3 盐度对文蛤Na+/K+-ATP酶活力的影响ATP酶是一类膜结合蛋白酶, 其中Na+/K+-ATP酶是Na+/K+泵的主要组分, 其作用是参与细胞内外Na+、K+的主动跨膜转运, 维持细胞内外正常的离子梯度[29]。本研究中, 文蛤鳃和肝胰腺中的Na+/K+-ATP酶随盐度升高酶活力多呈先升高后下降趋势(图 7、8), 但酶活力变化有部分也呈现“W”形的变化趋势。而文蛤的外套膜、鳃和肝胰腺中的酶活力变化趋势并不完全相同, 这表明Na+/K+-ATP酶具有组织器官特异性[32]。在应对时间上, 不同组织间酶活力下降与恢复时间存在差异, 表明具有时序性。且在盐度较低的情况下, 酶活力受盐度胁迫抑制越强, 推测超过文蛤对盐度的耐受性, 造成机体紊乱。
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