海洋科学  2018, Vol. 42 Issue (7): 40-53   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx10.1175920180423002

文章信息

任庆强, 线薇微, 张岩, 刘春龙, 李文龙. 2018.
REN Qing-qiang, XIAN Wei-wei, ZHANG Yan, LIU Chun-long, LI Wen-long. 2018.
环境要素驱动下的长江口无脊椎动物群聚特征
Assemblage characteristics of invertebrates in the Yangtze River Estuary driven by environmental factors
海洋科学, 42(7): 40-53
Marina Sciences, 42(7): 40-53.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx10.1175920180423002

文章历史

收稿日期:2018-04-23
修回日期:2018-06-04
环境要素驱动下的长江口无脊椎动物群聚特征
任庆强1,3,4, 线薇微1,2, 张岩3, 刘春龙1, 李文龙1     
1. 中国科学院 海洋研究所 海洋生态与环境科学重点实验室, 山东 青岛 266071;
2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室, 山东 青岛 266237;
3. 中国水产科学研究院 黄海水产研究所, 山东 青岛 266071;
4. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海201306
摘要:为探讨2013年长江口及其邻近海域游泳动物中无脊椎动物群落特征, 作者根据5月(春季)和11月(秋季)长江口渔业资源综合调查数据, 探讨无脊椎动物优势种分布和群落结构与环境因子的关系。结果显示, 2013年共采集无脊椎动物25种, 隶属于2纲5目11科, 甲壳动物为优势类群。春季优势种为三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)和日本枪乌贼(Loliolus japonica); 秋季优势种为三疣梭子蟹、中华管鞭虾(Solenocera melantho)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)和双斑蟳(Charybdis bimaculata), 其中三疣梭子蟹在两季节优势度均为最高。春、秋两季无脊椎动物群落差异极显著, 两个季节都存在南、北两个群聚组。无脊椎动物资源量主要集中在优势种群, 秋季丰度和生物量均高于春季。无脊椎动物群落季节内站位之间相似性较低, 季节间差异较高, 表现出较明显的空间异质性和季节演替。冗余分析(RDA)结果显示, 春、秋季无脊椎动物群落时空差异显著, 两季节均存在南、北两个群聚组。优势物种对悬浮物的选择性不同, 三疣梭子蟹、口虾蛄和双斑蟳丰度的高值区均集中在高浊度海域, 日本枪乌贼和中华管鞭虾更倾向于分布在清澈的海域。温度主要影响物种的季节洄游而驱动无脊椎动物群落的时间变异, 悬浮物含量主要影响动物生存条件而驱动群落的空间变异。
关键词长江口    无脊椎动物    群落结构    环境驱动    时空变化    
Assemblage characteristics of invertebrates in the Yangtze River Estuary driven by environmental factors
REN Qing-qiang1,3,4, XIAN Wei-wei1,2, ZHANG Yan3, LIU Chun-long1, LI Wen-long1     
1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China;
2. Marine Ecology & Environmental Science Functional Laboratory, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China;
3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
4. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Based on the data of two bottom trawl investigations in May (spring) and November (autumn) of 2013, the distribution and community structure of invertebrates and related environmental factors in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters were analyzed. A total of 25 species were collected, belonging to 2 classes, 5 orders and 11 families, of which crustacean was the major part. Loliolus japonica and Portunus trituberculatus were the dominant species in the spring, and Oratosquilla oratoria, Portunus trituberculatus, Solenocera Melantho and Charybdis bimaculata in the autumn. Extremely significant differences occurred between invertebrate communities in the spring and autumn and there are two cluster groups in the north and south in each season. Invertebrate resources in 2013 were mainly concentrated on the dominant population, abundance and biomass in autumn were higher than spring. The invertebrate assemblage has a low similarity between stations in each season and a high degree of difference between seasons, which indicated high spatial heterogeneity and obvious seasonal succession. Ordination analysis results showed that significant spatio-temporal difference of invertebrate assemblage was discovered in spring and autumn, and there are two cluster groups in the south and north in both seasons. Dominant species have different tropism to suspended matter, Portunus trituberculatus, Oratosquilla oratoria and Charybdis bimaculata have shown a tendency towards the turbid waters, and the Loliolus japonica and Solenocera melantho were more inclined to be distributed in the clear waters. Temperature mainly affects seasonal migration of species, which in turn drives the temporal variation, and the concentration of suspended matters principally drives the spatial variation of invertebrate assemblage by affecting species surviving habitat.
Key words: Yangtze River Estuary    invertebrate    community structure    environment-driven    spatial-temporal variation    

长江径流为河口区输送大量的陆源物质, 为多种经济水生生物繁殖、发育和栖息提供食物来源, 滋养了丰富的生物资源, 使得长江口及其邻近海域成为中国生产力最高的海域, 同时也孕育了舟山渔场、吕泗渔场和长江口渔场等中国重要渔业生产基地[1]。长江口渔场位于长江冲淡水、苏北沿岸流和浙江沿岸流的交汇区, 同时受潮汐、风力等因素的影响, 使得该海域盐度条件和悬沙分布等环境条件多变, 生物栖息环境复杂。同时, 长江口位于温带、亚热带海区, 水温季节变化明显, 同时生物的繁殖和分布也表现出独特的季节特征。长江口春夏季营养物质丰富, 许多鱼类和虾蟹类游向河口及沿岸浅海海域繁殖、育肥, 往往会形成渔汛; 秋末冬初沿岸水温降低, 饵料生物数量下降, 生物会进入深海越冬。生存在河口的生物种类, 由于其发育和进化史的不同而显现出不同的生态习性, 对环境的变化有各自独特的适应能力, 从而带来物种的季节分布交替现象[2]

近年来, 长江沿岸经济快速发展, 工、农业污染排放对河口生态的影响日益加剧, 渔业资源枯竭, 生态环境恶化严重, 栖息环境改变对渔业生物分布产生重要影响[3, 4]。海洋生物始终是海洋科学研究的热点主题[5], 无脊椎动物是重要的渔业生物资源, 由于过度捕捞和环境变化导致鱼类在捕捞作业中的占比严重下降, 虾[3]、蟹[6]和头足类[7]等无脊椎动物由于生命周期短, 资源更新快等特点, 在渔业捕捞中所占比重逐年上升, 对渔业资源贡献加大, 也吸引了众多学者的关注[8-10]。徐勇等[11-14]对长江口海域无脊椎动物群落进行了研究; 胶州湾、莱州湾、黄海等海域关于无脊椎动物的研究报道[15-17]主要集中于无脊椎动物的生物学特征、生物多样性、群落结构等方面。为了进一步了解长江口及其邻近海域无脊椎动物对河口环境变化的响应特征, 作者根据2013年5月(春季)和11月(秋季)渔业资源和环境综合调查资料, 探讨长江口无脊椎动物群落在环境因素驱动下的生物分布特征和群聚结构的响应。

1 材料与方法 1.1 调查区域和方法

2013年5月和11月在长江口及其邻近海域进行部分站位(122°30′E~123°20′E, 30°45′N~32°N)的底拖网调查(图 1), 调查站位按照经纬度均匀设置(部分站位随机增加)。租用底层双拖网渔船完成样品采集工作[11]

图 1 长江口及其邻近海域调查站位图(实线框内为渔业资源拖网调查区域) Fig. 1 Location of study area in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters (Invertebrate trawl conducted at stations in solid frame)

调查所用船只为147吨位的底层双拖网渔船, 所用网具为150.5 m×96.5 m轻拖网, 网口周长150.5 m, 上纲长66 m, 下纲长73 m, 网衣最大网目200 mm, 网目大小沿轴线向网囊递减, 网囊部为30 mm。拖网速度为2~3节, 每站拖网0.5 h~1 h。将采集到的所有无脊椎动物进行现场分类鉴定, 并且对每一物种计数和称质量。物种丰度和生物量分别用每平方千米的数量和质量进行标准化(kN/km2; kg/km2)。

各站位同步调查环境数据, 包括深度(Depth)、盐度(S)、温度(T)、溶解氧(DO)、pH值、化学需氧量(COD)、总氮(TN)、总磷(TP)、悬浮物(TSM)和叶绿素a(Chla)。水深由声波反射法测定, 盐度和温度由Sea-Bird CTD测定, pH值由pH计测定, 溶解氧由碘量滴定法测得, 化学需氧量采用酸性高锰酸钾法测得, 总氮、总磷采用QuAAtro营养盐流动分析仪测得, 悬浮物采用称量法测定, 叶绿素a采用荧光萃取法测定。

1.2 数据分析

将相对重要性指数(Index of relative importance, IRI)大于1000的物种作为优势种[18], 公式如下: IRI= (N%+W%)·F%, 式中N%为某物种丰度占总丰度的比例, W%为某物种生物量占总生物量的比例, F%为某物种出现的频率。

利用相似性分析(SIMPER)分析群落之间的相似性和差异性及主要特征种和分歧种。将物种丰度数据进行二次方根转换, 并构建Bray-Curtis相似性矩阵, 通过ANOSIM分析群落之间差异的显著性。采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)探讨无脊椎动物群落结构及其与环境因子的关系。数据分析过程中去除出现频率小于10%的物种以减少稀有种效应[19]。采用t检验分析不同季节资源量、多样性指数和环境数据差异的显著性。

基础统计分析用SPSS 20.0软件完成, 生物多样性分析、SIMPER和ANOSIM采用PRIMER 5.0软件, 群落排序分析利用CANOCO 4.5软件, 空间数据分析用Surfer 11.0软件完成。

2 结果分析 2.1 环境因素

2013年长江口及其邻近海域无脊椎动物分布水域的环境要素调查结果如表 1所示。从数值上看, 调查水域水深(Depth)秋季略高于春季, 但二者差异不显著; 水域盐度(S)变化范围不大, 但秋季水域显著高于春季, 这说明秋季外海向河口内延伸程度高于春季; 调查水域季节温度(T)差异显著(P < 0.05), 秋季平均水温显著高于春季; 溶解氧(DO)、pH和总磷(TP)均表现为秋季较高趋势, 但季节间差异不显著(P > 0.05);调查水域悬浮物(TSM)含量季节间变化显著, 秋季显著高于春季; 水体春季总氮(TN)和叶绿素a含量高于秋季, 季节间差异显著。可以看出, 长江口无脊椎动物分布水域环境存在季节变化特征, 表现为物理环境要素(温度和盐度)变化显著, 某些营养要素(总氮、悬浮物和叶绿素a含量)也存在显著的季节差异。

表 1 2013年长江口及其邻近海域春季和秋季无脊椎动物分布的环境特征 Tab. 1 Environmental features of invertebrate distribution in the Yangtze River Estuary during spring and autumn in 2013
环境因子 春季 秋季
均值 范围 均值 范围
深度(m) 37.33 24~57 41.14 23~60
盐度 31.45a 26.93~33.43 33.57b 33.1~33.93
温度(℃) 16.77a 14.58~18.22 21.4b 20.86~21.7
溶解氧(mg/L) 6.88 5.6~11.26 7.32 6.65~7.91
pH 8.0 7.54~8.17 8.24 8.17~8.3
总氮(μmg/L) 32.38a 16.75~44.12 15.06b 5.89~25.36
总磷(μmg/L) 1.09 0.52~1.65 1.32 0.37~3.99
悬浮物(mg/L) 19.32a 2.38~126.67 36.9b 8.03~1128.93
叶绿素(μg/L) 2.35a 0.22~10.23 0.52b 0.28~0.86
注:同行中不同的字母表示差异显著(P < 0.05)。

图 2显示季节差异达到显著性水平的环境要素空间分布特征。春季和秋季水温空间分布模式刚好相反, 春季为近岸高远岸低, 秋季为远岸高近岸低, 且秋季的由近岸到远岸的梯度分布更明显; 盐度的空间分布在两个季节较相似, 表现为近岸到远岸盐度逐渐增高趋势, 但春季还存在南北分化特征; 春季和秋季总氮含量均表现为近岸高远岸低趋势, 调查水域西南部最高; 水域悬浮物分布表现为随离岸距离增加而降低的同时, 春季表现为南高北低, 秋季则为北部海域高南部海域低, 春秋两季南北部差值均达到100 mg/L; 春季和秋季叶绿素a分布趋势刚好相反, 春季由近岸到远岸递增, 东南部水域为最高, 秋季则近岸到远岸递减, 西南部水域分布最高。

图 2 2013年长江口及其邻近海域主要环境因子分布 Fig. 2 Distribution of major environmental factors in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters in 2013
2.2 物种组成、多样性及优势种

2013年共采集到无脊椎动物25种, 隶属于2纲5目11科, 其中春季和秋季均出现的物种有16种, 占总物种数的64%。甲壳动物为主要类群(2目7科18种), 占总物种数的72%, 其次是软体动物(3目4科7种), 占28%;春季采集无脊椎动物19种(2纲, 4目, 9科), 秋季采集到22种(2纲, 5目, 10科), 甲壳动物种类均为最多(春季14种, 秋季16种)。

2013年长江口无脊椎动物丰度为316.08 kN/km2, 生物量为7 921.88 kg/km2, 秋季无脊椎动物丰度(275.84 kN/km2)和生物量(7 376.27 kg/km2)均远远高于春季(40.24 kN/km2、545.61 kg/km2)(表 2), t检验结果显示, 季节间丰度和生物量差异显著(P < 0.05)。

表 2 长江口及其邻近海域无脊椎动物资源量和优势度 Tab. 2 Abundance, biomass and IRI of invertebrate in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters
物种 代码 春季 秋季
丰度 生物量 优势度 丰度 生物量 优势度
斑节对虾(Cyanea nozaki) Cyno 0.15 1.34
短蛸(Octopus ocellatus) Ococ 0.05 2.40
葛氏长臂虾(Palaemon gravieri) Pagr 0.88 3.99 0.98 2.15
红线黎明蟹(Matuta planipes) Mapl 0.40 0.81
红星梭子蟹(Portunus sanguinolentus) Posa 0.01 0.68 0.78 47.98
火枪乌贼(Loligo beka) Lobe 0.16 1.68
脊腹褐虾(Crangon affinis) Craf 1.07 5.78
口虾蛄(Oratosquilla oratoria) Oror 0.96 7.18 46.96 289.36 1346.59
曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni) Sema 0.03 0.72 0.04 7.58
矛形梭子蟹(Portunus hastatoides) Poha 2.54 6.82
日本鼓虾(Alpheus japonicus) Alja 0.34 0.71 1.38 3.47
日本枪乌贼(Loliolus japonica) Loja 13.33 76.67 3145.17 7.56 57.33
日本蟳(Charybdis japonica) Chja 0.01 0.32 0.46 1.18
三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus) Potr 15.95 355.70 10483.39 114.13 6665.42 12232.71
双斑蟳(Charybdis bimaculata) Chbi 2.50 6.03 29.72 59.65 1075.59
双喙耳乌贼(Sepiola birostrata) Sebi 0.01 0.02 4.45 12.65
四盘耳乌贼(Euprymna morsei) Eumo 0.02 0.16 0.15 1.83
细点圆趾蟹(Ovalipes punctatus) Ovpu 1.11 69.72 0.80 9.96
细巧仿对虾( Parapenaeopsis tenella) Pate 0.75 1.50
纤手梭子蟹(Portunus gracilimanus) Pogr 0.15 0.65
鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris) Trcu 1.17 7.71 8.33 23.15
长蛸(Sepia andreana) Sean 0.01 0.43
中国对虾(Fenneropenaeus chinensis) Fech 0.02 0.49 0.25 1.11
中华管鞭虾(Solenocera melantho) Some 1.76 5.53 43.80 120.55 1626.19
周氏新对虾(Metapenaeus joyneri) Mejo 0.16 1.04 12.76 60.43
总计 40.24 545.61 275.84 7376.27

2013年长江口及其邻近海域无脊椎动物达到优势程度的种类有5种:春季优势种包括三疣梭子蟹和日本枪乌贼, 二者共占春季总丰度和总生物量的72.77%和79.24%;秋季优势种为三疣梭子蟹、口虾蛄、中华管鞭虾和双斑蟳, 共占秋季总丰度和总生物量的85.05%和96.73%。可以看出, 三疣梭子蟹在春季和秋季均占据优势地位, 且优势度均为最高。

图 3显示长江口无脊椎动物优势种空间分布。优势度最高的三疣梭子蟹秋季丰度(114.13 kN/km2)和生物量(6 665.42 kg/km2)显著高于春季(丰度15.95 kN/km2和生物量355.70 kg/km2), 且空间分布也存在季节差异:春季南高北低, 秋季北高南低; 春季日本枪乌贼丰度和生物量略高于秋季, 并达到优势地位, 高分布区位于调查水域北部; 秋季优势种中华管鞭虾南部分布高于北部, 口虾蛄丰度高值区主要位于北部海域, 双斑蟳在北部和南部均有高值分布, 北部分布相对更多。可以看出, 长江口及其邻近海域无脊椎动物资源量主要集中在优势种上, 优势种资源分布在不同季节表现出一定的南北差异。

图 3 2013年长江口及其邻近海域优势物种的丰度分布 Fig. 3 Abundance distribution of invertebrate dominant species in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters in 2013
2.3 群落结构

ANOSIM分析结果表明, 春季和秋季无脊椎动物群落存在极显著差异(R=0.056, P < 0.001)。SIMPER分析结果显示, 春、秋两季组内平均相似性分别为21.09%和34.24%, 组间平均差异性为88.96%(表 3)。春季的特征种为三疣梭子蟹、日本枪乌贼、鹰爪虾和双斑蟳, 组内相似性的累积贡献率为87.82%;秋季特征种为三疣梭子蟹、中华管鞭虾、双斑蟳和口虾蛄, 累计贡献率达到93.89%。春、秋两季主要分歧种为三疣梭子蟹、日本枪乌贼、双斑蟳、中华管鞭虾和口虾蛄, 累计贡献率为87.08%。可以看出, 无脊椎动物季节内群落之间的相似性较低, 季节间差异显著, 季节演替明显。

表 3 2013年春秋两季组内相似性和组间差异性的主要贡献种及其贡献率(> 5%) Tab. 3 Species contribution for similarity within each season and dissimilarity between two seasons (above 5%)
无脊椎动物
Invertebrate
贡献率/%
组内相似性 组间差异性
春季 秋季 春季和秋季
三疣梭子蟹 59.8 48.61 36.99
日本枪乌贼 20.2 7.4
鹰爪虾 7.82
双斑蟳 18.58 14.4
中华管鞭虾 17.93 16.34
口虾蛄 8.77 11.95
总计 87.82 93.89 87.08

由此可知, 长江口无脊椎动物群落结构变化显著, 优势种既是各季节的特征种, 也是季节间的分歧种, 其中三疣梭子蟹的贡献率均为最高。除三疣梭子蟹外, 两个季节特征种组成差异较大, 表明长江口及其邻近海域无脊椎动物群落空间异质性较高, 且季节演替明显。

2.4 群聚结构和物种分布及其与环境因子的关系

根据2013年长江口及其邻近海域无脊椎动物物种数据进行去趋势对应分析(DCA), 梯度长度的最大值为2.784 SD, 选用冗余分析(RDA)探讨无脊椎动物群落结构与环境因子之间的关系。所有环境因子通过Monte-Carlo检验进行筛选, 将符合显著性标准(P < 0.05)的温度(T)和悬浮物含量(TSM)用于后续分析。前4个排序轴共解释了50.3%的物种变异和97.4%的环境变异, 所有环境因子的典范特征值为0.517, 其中温度和悬浮物的典范特征值为0.358, 可解释总变异的69.25%, 由此可知, 温度和悬浮物含量是解释无脊椎动物群落结构变化的主要环境要素。

2.4.1 环境驱动下的群聚分布特征

春、秋季的站位排序结果显示(图 4), 无脊椎动物群落季节区分明显, 沿温度轴方向, 春季站位位于排序图右侧水温较低, 秋季位于左侧水温较高。春季主要特征为低温(14.58~18.22℃), 秋季主要特征为高温(20.86~21.7℃), 可以看出温度驱动了无脊椎动物分布的时间变异。

图 4 长江口及其邻近海域无脊椎动物群聚结构 Fig. 4 Characteristics of invertebrate assemblage structure in Yangtze River Estuary and its adjacent waters

排序图纵轴方向主要是悬浮物含量变化, 带来季节内无脊椎动物分布的空间变异, 将春季和秋季各自区分出2个群聚组。春季群聚组Ⅰ位于第四象限, 为低浊组, 群聚组Ⅱ站点多布于第一象限, 悬浮物含量相对较高; 与之相反, 秋季群聚组Ⅰ分布悬浮物含量较高, 为高浊组, 群聚组Ⅱ分布悬浮物含量低于聚组Ⅰ。可以看出, 悬浮物含量驱动季节内无脊椎动物群聚结构变异。

图 4显示了长江口无脊椎动物群落春季和秋季群聚组的空间分布。可以看出, 长江口春季和秋季群聚组分别位于调查水域的南部和北部。春季群聚组Ⅰ位于北部海区(3、6、7、11、12、13、42、43、44号站位), 代表种为日本枪乌贼, 丰度占比超过70%;群聚组Ⅱ位于南部海区(11、13、18、19、25、26、33号站位), 代表种为三疣梭子蟹, 丰度占比超过50%。春季群聚组Ⅰ分布水域悬浮物含量均值为5.47 mg/L, 显著低于群聚组Ⅱ(31.44 mg/L)。除悬浮物群聚间差异显著外, 春季群聚组Ⅰ分布水域盐度和叶绿素a显著高于群聚组Ⅱ(表 4)。

表 4 春季和秋季群聚分布特征 Tab. 4 Distribution features of different assemblage groups in spring and autumn
季节 分组 代表种 丰度占比/% 环境因子(均值)
S T DO pH TN TP TSM Chl-a
春季 群聚组Ⅰ 日本枪乌贼 74 32.59a 16.67 7.12 7.96 28.83 0.87 5.5b 3.46a
群聚组Ⅱ 三疣梭子蟹 55 29.73b 16.92 6.51 8.06 37.70 1.41 31.44a 0.68b
秋季 群聚组Ⅰ 三疣梭子蟹 53 33.32b 21.18b 7.46 8.20 13.91 2.11a 63.06a 0.53
群聚组Ⅱ 中华管鞭虾 30 33.81a 21.63a 7.19 8.28 16.21 0.54b 10.75b 0.52

秋季群聚组Ⅰ包括北部海区的调查站位(2、3、4、6、7、8、13号站位), 代表种为三疣梭子蟹, 丰度占比超过50%;群聚组Ⅱ由南部海区站位组成(14、19、20、26、27、33、34号站位), 代表种为中华管鞭虾, 丰度占比为30%。秋季群聚组Ⅰ分布悬浮物含量较高(63.06 mg/L), 而秋季群聚组Ⅱ分布悬浮物含量显著低于聚组Ⅰ, 平均为10.75 mg/L(表 4)。秋季群聚组分布区盐度、水温和总磷存在显著差异, 群聚组Ⅱ分布盐度和水温高于组Ⅰ, 而总磷低于组Ⅰ。

可以看出, 春季和秋季群聚结构虽均为南北差异, 但分布趋势不同:北部群聚春季为低浊组, 秋季为高浊组; 南部则春季为高浊组, 秋季为低浊组。高浊组代表种类均为三疣梭子蟹, 低浊组代表种类存在季节变化。

2.4.2 环境驱动下的物种分布

物种排序结果表明(图 5), 三疣梭子蟹、口虾蛄和短蛸的分布受温度和悬浮物的共同影响, 主要分布在高温、高浊海域, 其中三疣梭子蟹与二者的相关性最高。日本枪乌贼与温度和悬浮物均表现出负相关性, 主要分布在低温、低浊海域。中华管鞭虾和双斑蟳主要表现出与温度较强的正相关性。葛氏长臂虾主要表现出与悬浮物含量较高的相关性, 日本鼓虾和脊腹褐虾主要表现出与温度的负相关关系。

图 5 长江口及其邻近海域无脊椎动物物种RDA排序图 Fig. 5 RDA ordination plot of invertebrate species in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters

由以上分析可知, 长江口无脊椎动物优势种的丰度存在南部和北部分布格局(图 3), 表 5显示优势种类不同分布格局的环境要素特征。可以看出, 三疣梭子蟹在高浊海域丰度最高, 日本枪乌贼在低浊海域丰度最高。秋季两海域同样为悬浮物含量差异最大, 其中三疣梭子蟹、口虾蛄和双斑蟳丰度高值区均分布在高浊海域, 中华管鞭虾的高值区主要分布在低浊海域。三疣梭子蟹、中华管鞭虾和口虾蛄丰度高值区和低值区之间的总磷含量有较小的差异, 总氮含量在双斑蟳丰度高、低值海域之间存在较小差异, 其余环境参数差异不明显。虽然盐度的季节差异显著, 但在优势种分布海域之间的差异很小, 未产生明显的影响。由此可见, 优势种丰度在南北海域的差异主要受水体悬浮物含量的影响。

表 5 春、秋季无脊椎动物优势物种高、低丰度海域的环境条件比较 Tab. 5 Environmental conditions corresponding to high and low abundance sea areas of dominant species in 2013
季节 物种 海域 丰度 S T/℃ DO/ (mg/L) pH Chl-a/ (μg/L) TN/ (μmg/L) TP/ (μmg/L) TSM/ (mg/L)
春季 三疣梭子蟹 南部(高) 1.67 30.72 16.79 6.44 8.08 1.47 36.83 1.27 28.59
北部(低) 0.16 32.54 16.74 7.54 7.88 3.66 25.70 0.81 5.40
日本枪乌贼 北部(高) 1.87 32.3 16.24 7.68 8.03 4.61 29.64 0.71 4.71
南部(低) 0.04 29.22 17.03 6.59 8.06 0.63 39.51 1.73 45.87
秋季 三疣梭子蟹 北部(高) 15.46 33.23 21.13 7.48 8.19 0.52 14.75 2.26 68.42
南部(低) 3.05 33.81 21.63 7.19 8.28 0.52 16.21 0.54 10.75
中华管鞭虾 南部(高) 2.06 33.81 21.61 7.16 8.28 0.50 16.64 0.62 13.51
北部(低) 4.5 33.23 21.13 7.48 8.19 0.52 14.75 2.26 68.42
双斑蟳 北部(高) 2.87 33.4 21.23 7.47 8.21 0.55 12.91 1.92 56.63
南部(低) 1.61 33.79 21.64 7.13 8.29 0.48 17.93 0.53 10.61
口虾蛄 北部(高) 7.37 33.23 21.13 7.48 8.19 0.52 14.75 2.26 68.42
南部(低) 0.91 33.83 21.57 7.33 8.28 0.40 16.18 0.71 15.73

总体来看, 春、秋季优势种分布与悬浮物含量变化密切相关, 三疣梭子蟹、口虾蛄和双斑蟳丰度的高值区在高浊海域, 日本枪乌贼和中华管鞭虾主要分布在清澈海域。2013年长江口及其邻近海域无脊椎动物群落结构表现出明显的时间和空间上的差异, 时间变异受温度驱动, 空间变异受悬浮物驱动。其他环境要素也有不同程度变异, 但未能成为影响无脊椎动物群落结构变化的关键因素。

3 讨论 3.1 无脊椎动物物种组成和资源量

相较于鱼类, 甲壳动物生活史周期短且数量丰富, 是河口区重要的动物群[20]。河口是海水和淡水的交汇区, 环境因子复杂多变, 形成了海洋与河流之间生物群落的交错区, 这种特殊的环境特点决定了生物的种类和数目, 大多数物种不能适应剧烈变化的环境, 所以生物多样性较低[2]。2012年与2013年均采集到无脊椎动物25种, 且甲壳动物占据优势, 但在优势种组成和物种数目上存在差异, 2012年春季主要物种为脊腹褐虾和细点圆趾蟹, 秋季主要物种为三疣梭子蟹和鹰爪虾[21]。日本枪乌贼和三疣梭子蟹作为长江口海域传统优势种, 在2013年优势地位依旧稳定。春季葛氏长臂虾和鹰爪虾优势度有所下降, 未成为优势种, 秋季双斑蟳的优势地位较稳定, 口虾蛄和中华管鞭虾优势度有所提升, 重新成为优势种[22], 这也说明了长江口海域环境条件变化复杂, 物种组成的年际演替明显。

在附近海域的调查中, 东海大桥海上风电场水域[23]和杭州湾海域[24]春、秋季物种数与本次调查相比均较低, 且优势种组成不同, 海上风电场水域春季优势种以葛氏长臂虾为主, 而秋季以安氏白虾(Exopalaemon annandalei)为主, 杭州湾海域春、秋季优势种均以安氏白虾为主, 但优势种在资源量中的占比均为最高。可能是由于存在时间和区域的不同, 使得上述研究结果与本次调查存在差异。

3.2 群落结构

温带海域海洋环境的季节变化明显, 生物群落结构和物种分布也会表现出相应的季节特征。一些国内学者的研究也发现了无脊椎动物群落空间群聚性:吴强等[13]和程济生等[16]的研究分别证明, 长江口海域和黄海海域无脊椎动物群落都存在北部、中部和南部3个群聚组; 逢志伟等[25]的研究发现, 黄海海域虾类在45 m等深线以内存在沿岸组和冷水团组两个群聚组。物种在各生活史阶段对生境的选择性驱动物种的迁移、洄游, 造成了物种分布及群落结构的波动, 其中主要优势物种的资源变动起关键作用, 2013年无脊椎动物群落季节间的相似性、差异性和空间群聚结构主要受三疣梭子蟹、日本枪乌贼、中华管鞭虾、口虾蛄和双斑蟳等优势物种的影响。2012年无脊椎动物群落也表现出南-北群落之间的差异, 主要影响物种为三疣梭子蟹、葛氏长臂虾和脊腹褐虾[21]。海上风电场海域无脊椎动物群落季节差异显著, 主要由葛氏长臂虾、安氏白虾和三疣梭子蟹等优势种在不同季节的优势度不同造成[23], 这说明无脊椎动物优势种资源的变动是群落结构变化的主要原因。

3.3 环境因子的影响

长江口及其邻近海域在苏北沿岸流、浙江沿岸流和长江冲淡水的共同影响下, 沉积环境复杂多变, 冲淡水携带大量悬浮物的同时也为河口区输送了丰富的营养物质[26]。本次调查结果显示, 长江口水体盐度季节差异显著, 但对无脊椎动物群落的影响并不明显, 因为长江口海域的无脊椎动物大多都是广盐、高盐物种, 对盐度耐受性较高[1, 27], 所以盐度变化并未对其分布产生重要影响。悬浮物会降低水体透明度和太阳辐射强度而影响水体初级生产力, 进而通过食物链影响高营养级生物群落[28]。所以高浊海域初级生产者的光合作用较弱, 对营养盐的利用降低, 使得氮、磷等营养盐含量较高。

长江口水温分布特征受到长江冲淡水的影响明显[1]。2013年长江口及其邻近海域温度季节差异显著, 成为驱动无脊椎动物群落季节变化的主要因素。中国学者在对胶州湾、黄海、东海等海域无脊椎动物的研究中均发现, 水温是驱动群落变化的重要因素[14, 16, 25, 29, 30], 同时有研究表明, 水温的变化与物种的丰度和生物量的变化也有显著的相关性[31, 32]。无脊椎动物属于变温动物, 水温的变化会影响到生物的越冬洄游和生殖洄游等迁移活动, 从而引起物种分布和群落结构的波动。三疣梭子蟹作为春、秋两季优势度最高的物种, 是东海海域传统的地方优势种, 春季主要向近岸、河口、浅海等海域作生殖洄游, 随着秋季水温下降, 开始向外海洄游越冬, 分布范围扩大[33]。作为春季另一优势种的日本枪乌贼是一年生的浅海洄游性小型头足类, 5月份即到达近岸产卵场开始繁殖, 成体产卵后会大量死亡, 资源更新迅速[34]。中华管鞭虾、口虾蛄和双斑蟳作为秋季优势种, 具有不同的繁殖周期。8月份东海的沿岸浅水海域是中华管鞭虾亲体的产卵场, 也是幼体的索饵场, 所以春季主要捕捞的是索饵群体, 秋季补充群体开始加入, 同时水温开始下降, 群体向深海洄游, 分布范围扩大, 此时生殖群体和索饵群体可同时捕捞, 资源量高[35]。口虾蛄产卵期在6~7月, 3~7月个体发育成熟并开始繁殖, 产卵雌虾在卵孵化前一直在洞中保护卵群使得捕捞量较小, 之后新生幼体和剩余群体的摄食强度开始增加而快速生长, 所以秋季口虾蛄优势度相对较高[9, 36, 37]。关于双斑蟳生活史的研究还未见报道, 但它作为一种小型蟹类, 是许多大型无脊椎动物和底层鱼类的食物, 春季是鱼类的主要产卵期, 易被产卵后的亲体和幼体捕食, 秋季鱼类摄食强度下降, 双斑蟳个体经过生长发育规格较大, 优势度相对较高[38]

长江口及其邻近海域悬浮物浓度与浊度有明显的线性关系, 主要表现为近岸高、远岸低, 底层高、表层低[39]。春季浪向分散, 径流量小, 水动力主要受长江冲淡水影响, 冲淡水入海后向南偏转, 因此近岸海域水体浊度较高, 远岸外海浊度低; 秋季冲淡水仍向南偏转, 长江口海域以偏北风和东北风为主, 苏北沿岸流增强, 水动力条件提高, 使得沿岸和北部海域水体浊度较高[1, 40]。但浑浊的水体能够为运动能力较弱的个体和蜕皮后的虾蟹类幼体提供了良好的隐蔽场所, 也会有效减少幼体自残, 提高存活率[41]。Willems等[42]对Suriname大陆架浅海底层群落的研究中发现, 低悬浮物含量对生物丰度和多样性也有积极的影响。若悬浮物浓度较高时, 悬浮物质易大量附着于游泳动物体表, 降低其游泳和感觉功能, 影响捕食效率, 还会对鱼类鳃丝造成损伤, 影响其呼吸, 同时大量悬浮物的沉降, 会掩埋鱼卵, 降低孵化率, 也会掩埋水底碎石等不规则物体, 破坏鱼苗的天然庇护所, 降低种群密度[43-45]

水体悬浮物中的有机碎屑是虾蟹类重要的食物来源, 同时水体浊度对物种的摄食有重要影响。三疣梭子蟹、口虾蛄和双斑蟳主要摄食埋栖和爬行动物, 悬浮物的沉积为埋栖动物和爬行动物提供了良好的生存条件和丰富的食物供给, 并且三疣梭子蟹对悬浮物有极高的耐受性, 有研究表明, 该物种在悬浮物含量为2 000 mg/L的水中暴露192 h仅死亡3只[38, 46]。日本枪乌贼个体较小, 对悬浮物的耐受性低, 主要饵料生物是浮游动物和稚幼鱼, 高浓度悬浮物在影响水体初级生产力的同时必定会影响到浮游动物的生长, 也会通过堵塞腮部造成而导致稚仔鱼和幼体窒息死亡, 所以日本枪乌贼在清澈海域更容易摄食[47, 48]。中华管鞭虾营浮游和底栖两种食性, 水体悬浮物对其摄食影响较小, 但主要分布在清澈海域[49]。可以看出, 悬浮物浓度是影响无脊椎动物生存的重要环境要素。

4 结语

长江口及其邻近海域处于多种水团的交汇海域, 环境要素变化复杂。长江流域沿岸及长江口海域城市化和工业化发达, 同时渔业捕捞的增大, 使得人类活动对河口生态系统的影响日益增强。从时间范围来看, 2013年无脊椎动物春、秋季群落差异显著; 从空间范围来看看, 在温度和悬浮物的主要驱动下, 无脊椎动物群落在两季节均表现出明显的南-北海域的差异。水温主要影响生物的摄食、产卵等迁徙活动, 而悬浮物含量主要影响动物的摄食等生命活动而影响其生存。深入探讨环境因素对无脊椎动物群落的驱动效应, 对了解资源变动和资源保护具有重要意义, 也将是后续研究的重要切入点。

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