2018, Vol. 42
文章信息
- 陈卓, 孙军, 张桂成. 2018.
- CHEN Zhuo, SUN Jun, ZHANG Gui-cheng. 2018.
- 2016年秋季热带西太平洋网采浮游植物群落结构
- Netz-phytoplankton community structure of the tropical Western Pacific Ocean in summer 2016
- 海洋科学, 42(7): 114-130
- Marina Sciences, 42(7): 114-130.
- http://dx.doi.org/10.11759//hykx20180331002
-
文章历史
- 收稿日期：2018-03-31
- 修回日期：2018-06-14
2. 天津科技大学 海洋与环境学院, 天津 300457
2. College of Marine and Environmental Sciences, Tianjin University of science and Technology, Tianjin 300457, China
浮游植物贡献了全球海洋约一半的初级生产量且在维持整个生态系统的稳定起着积极的作用[1], 浮游植物是海洋中食物链及食物网的启动者[2], 因其具有代表性强、物种多样和受人类捕捞活动影响小等优点, 而成为海洋环境和气候变化的良好指示[3], 所以对浮游植物群落结构的调查研究在海洋生态学上是十分重要的。
太平洋覆盖了地球约1/3的总面积以及近1/2的水面, 是地球上最大、最深和岛屿最多的大洋[4]。作者研究的热带西太平洋区域的年平均海水温度不低于28℃, 称为西太平洋暖池(West Pacific Warm Pool, WPWP), 是全球大洋中对海水加热能力最强、向大气传输辐射热和通过蒸发运送潜热最强的海域, 对全球气候变化有着巨大的调控作用[5]。作为全球海洋中最大的暖水团, WPWP是全球3大暖池共同组成的全球水温最高的海域[6]; 大气对流较为强烈, 是驱动Walker环流和Hadley环流系统的重要热源, 对东亚以及全球气候有重要影响[7]。热带西太平洋具有十分不规则的边界, 岛屿众多, 同时它的洋流体系也十分复杂。总体来说有3大洋流体系影响西太平洋区域:北赤道流(North Equatorial Current, NEC, 10°~ 25°N)、北赤道逆流(North Equatorial Counter Current, NECC, 4°~25°N)和南赤道流(South Equatorial Current, SEC, 4°N~20°S)。北赤道流在向西运动的过程中遇到菲律宾群岛的阻碍, 在14°~15°N的菲律宾海域分成向北运动的黑潮(Kuroshio Current, KC)和向南运动的棉兰老流(Mindanao Current, MC)[8]。黑潮大弯曲伴随的中尺度涡旋是海洋中普遍存在的运动形式, 其动能占全球大洋总动能的90%以上[9], 在哈马黑拉岛转向的棉兰老流形成向东运移的赤道逆流[8]。此外, 穿过印度尼西亚群岛的来自南海的一股表层洋流汇入北赤道逆流中[10]。由于该区域全年都有较高的太阳辐照, 南北赤道洋流向西流动, 使得赤道西太平洋暖水堆积, 从而造就了全球开阔大洋中面积最大温度最高的西太平洋暖池, 它拥有厚达100 m~ 150 m的温跃层, 通常比赤道东太平洋高3~6℃[11]。由于该区域年降雨量较大, 雨水的冲淡作用降低了表层海水的盐度, 受到温跃层厚度的影响, 也具有较深的营养盐跃层, 从而使得下层富营养水很难上涌, 进而表层表现出较低的生产力, 是典型的高温低盐寡营养低生产力海域[12]。但西太平洋暖池西部拥有比较高的生产力, 它的沉积物中富含生物硅[13]。作者研究的区域是亚热带海域的黑潮源区, 黑潮起始于菲律宾以东海域, 通过吕宋海峡、台湾流入东海, 最后流入北太平洋环流。黑潮的特点是大流量、高流速、高温和高盐等特点[9], 所以研究该地区浮游植物群落结构尤为重要。对该海区海洋物理过程前人已经有了较多的研究, 而对黑潮区浮游植物的研究可追溯到20世纪70年代, 国内外学者已经作了大量的工作, 尤其日本学者Shiro Fujioka等[14]分析了靠近日本海海域的黑潮水团, 并用浮游植物作为指标种。1965~1979年黑潮国际联合调查(CSK)对日本以南海域黑潮与海洋生物的关系做了系统的研究[15]。Kawarada等[16]详细地报道了黑潮区浮游生物的分布和组成。1986年起, 中日两国海洋学家开展了“中日黑潮联合调查研究”, 航次调查的项目有水文、气象、化学和生物[17]。1997年, 孙军[18]等, 刘东艳[19]等又进一步对琉球群岛及其附近海域的浮游硅藻、甲藻种类组成和丰度分布进行了研究。已有资料数据亟待完善更新。
作者对2016年9月~10月的热带西太平洋浮游植物网采样品进行了分析并对浮游植物群落结构进行了鉴定, 探讨浮游植物群落结构对环境因子变化的表征, 从而为该区域的浮游生态研究积累一定的资料。
1 材料与方法 1.1 调查站位本次研究于2016年9月27日~10月25日对热带西太平洋(0°~20°N, 120°~130°E)的区域进行调查。共采集垂直拖网样品10个, 调查站位如图 1所示, 图中洋流走势参考瞿方国[20]和赵君[21]。
 |
| 图 1 西太平洋调查站位 Fig. 1 Sampling stations in the Western Pacific Ocean |
本次研究样品采集使用WP2型浮游生物网(网身长271 cm, 网口直径为57 cm, 网口面积为0.25 m2, 网孔径20 μm, 下放速度0.5 m/s, 回收速度0.1 m/s, 滤水量通过流量计获得), 在每个调查站位从距海表深度200 m自下而上垂直拖网1次。将样品收集盛入500 mL的PE瓶中, 用甲醛溶液固定为终浓度2%后置于阴凉处保存。实验室内分析方法为:充分混匀浮游植物海水样品后, 取1 mL浮游植物海水样品于计数框(Utermöhl型)中[22], 在倒置显微镜(Motic AE2000型200倍或400倍)下进行浮游植物群落结构定性定量的鉴定。参照金德祥[23]和山路勇[24]对浮游植物物种的鉴定, 中文名及拉丁文名参照中国海区常见浮游植物种名更改初步意见[25]。蓝藻中的束毛藻成束状, 故采取藻丝体数与单藻丝体平均细胞数乘积计数方法定量, 其他藻类采取直接计数方法定量。温度、盐度和深度等理化参数现场通过CTD获得。
1.2.2 营养盐分析根据生物量大小取500 mL~1000 mL水样于经过450℃灼烧后的GF/F (Whatman)滤膜上过滤, 将滤液储存于由体积比1:5 (HCl:H2O)盐酸溶液清洗过的PE瓶中, 冷冻保存于–20℃用于营养盐分析。使用营养盐自动分析仪AA3(SEAL, German)对营养盐进行测定, 采用磷钼蓝法测定溶解无机磷(PO4-P), 检出限为0.02µ mol/L; 采用硅钼蓝法测定溶解硅酸盐(SiO3-Si), 检出限为0.02 µmol/L; 采用镉柱测定还原法硝酸盐(NO3-N), 检出限为0.01µmol/L; 采用萘乙二胺法测定亚硝酸盐(NO2-N), 检出限为0.01 µmol/L; 采用水杨酸钠法测定氨盐(NH4-N), 检出限为0.03µmol/L。采样层次为: 0、25、50、75、100、150、200 m。各水层的营养盐数值测得后, 通过水柱积分计算获得。
1.3 数据处理方法根据优势度的值(Y)[26]来确定浮游植物的优势种:
采用Shannon-Weiner多样性指数(H′)[27]来计算物种多样性指数, 计算公式为:
采用Pielou[28]指数来计算物种均匀度指数(J), 计算公式为:
式中, ni为第i种的细胞个数; N为该次调查所采集的样品中浮游植物的总细胞个数; 所采集的样品中的总种类数记为S; 第i种在样品中的细胞丰度概率记为Pi, 即ni/Ni; 第i种在各样品中出现的频率记为fi。
本文通过统计分析软件SPSS20.0(IBM统计数据包)对网采浮游植物细胞丰度与温度、盐度和营养盐之间进行相关性分析, 其中温度、盐度和营养盐进行了200 m的水柱积分; 并进一步通过聚类分析来反映浮游植物的地理位置差别性; 文中分别采用软件Ocean Data View 4.10、Origin 9.0和Primer 6.0进行作图。
2 结果 2.1 水文条件调查海域温度、盐度在垂直分布上, 随采样深度增加温度逐渐降低, 盐度则呈与之相反的趋势。表层(5 m)水体各站位温度值介于28.69℃~30.14℃, 温度变化不大, 平均为29.62℃, 盐度介于33.80~34.65, 平均值为34.19。中层(75 m)水体各站位温度值介于25.37℃~29.32℃, 平均为27.95℃, 温度稍有变化, 由北到南温度呈现升高降低再升高的趋势, 盐度介于34.21~35.08, 平均值为34.65。下层(200 m)水体各站位温度值介于13.44℃~21.43℃, 平均为16.88℃, 温度变化较大, 温度由北到南呈现降低趋势, 盐度介于34.47~35.08, 平均值为34.75。各水层盐度变化趋势为海区南部的盐度低于海区北部。西太平洋的月平均(2016年9月28日~10月25日)海平面高度图如图 2所示, 可以看出0°N~20°N范围内的海区大致分为两部分, 0°N~10°N的海平面高度明显高于10°N~ 20°N的海平面高度。
 |
| 图 2 西太平洋月平均海平面高度图 Fig. 2 Mean sea level anomaly of the Western Pacific Ocean |
鉴定出浮游植物共4门、66属、243种(包括变型、变种)(表 1), 其中硅藻门共计34属、103种, 甲藻门共计28属、133种, 蓝藻门共计2属、3种, 金藻门共计2属、4种。硅藻门中, 角毛藻属(Chaetoceros)的物种数最多(25种), 占硅藻总物种数的24.27%, 其次为根管藻属(Rhizosolenia)(12种), 再次为圆筛藻属(Coscinodiscus)(9种)。甲藻门中角藻属(Ceramium)的物种数最多(32种), 占甲藻总物种数的24.06%, 其次为原多甲藻属(Protoperidinium)(31种), 再次为鳍藻属(Dinophysis)(12种)。本次调查发现蓝藻门胞内植生藻(Richelia intracellularis), 与3种硅藻共生, 分别为笔尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis)、扁面角毛藻(Chaetoceros compressus)、圆柱几内亚藻(Guinardia cylindrus), 其中以与笔尖形根管藻的共生态为主, 其自身游离态的形式也存在。
| 中文名 | 拉丁文名 |
| 硅藻门(Bacillariophyta) | |
| 六幅辐裥藻(Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg, 1843) | |
| 冰河拟星杆藻(Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round, 1990) | |
| 美丽星脐藻(Adeuomphalus elegans Kano, Chikyu & Warén, 2009) | |
| 扇形星脐藻(Asteromphalus flabellatus (Brébisson) Greville, 1859) | |
| 近圆星脐藻(Asteromphalus heptactis (Brébisson) Ralfs, 1861) | |
| 南方星芒藻(Asterolampra marylandica Ehrenberg, 1844) | |
| 大星芒藻(Asterolampra vanheurckii Brun, 1891) | |
| 长辐杆藻(Bacteriastrum elongatum Cleve, 1897) | |
| 丛毛辐杆藻(Bacteriastrum comosum Pavillard, 1916) | |
| 优美辐杆藻(Bacteriastrum delicatulum Cleve, 1897) | |
| 叉状辐杆藻(Bacteriastrum furcatum Shadbolt, 1854) | |
| 透明辐杆藻(Bacteriastrum hyalinum Lauder, 1864) | |
| 活动盒形藻(Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow, 1882) | |
| 大洋角管藻(Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey, 1937) | |
| 窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis Lauder, 1864) | |
| 桥联角毛藻(Chaetoceros anastomosans Grunow, 1882) | |
| 大西洋角毛藻那不勒斯变种(Chaetoceros atlanticus var. Neapolitanus (Schröd) Hustedt, 1930) | |
| 多瘤面角毛藻(Chaetoceros bacteriastroides Karsten, 1907) | |
| 北方角毛藻(Chaetoceros borealis Bailey, 1854) | |
| 短孢角毛藻(Chaetoceros brevis Schütt, 1895) | |
| 牛角状角毛藻(Chaetoceros buceros Karsten, 1907) | |
| 密聚角毛藻(Chaetoceros coarctatus Lauder, 1864) | |
| 扁面角毛藻(Chaetoceros compressus Lauder, 1864) | |
| 达蒂角毛藻(Chaetoceros dadayi Pavillard, 1913) | |
| 并基角毛藻(Chaetoceros decipiens Cleve, 1873) | |
| 远距角毛藻(Chaetoceros distans Cleve, 1873) | |
| 异角毛藻(Chaetoceros diversus Cleve, 1873) | |
| 粗股角毛藻(Chaetoceros femur var. femur Schutt, 1895) | |
| 内折角藻(Ceramium inflexum Roth, 1911) | |
| 彭角藻(Ceratium inflatum (Kofoid) E.G.Jørgensen, 1911) | |
| 科氏角藻(Ceratium kofoidii Jörgensen, 1911) | |
| 长角藻(Ceratium longinum (Karsten) Jörgensen, 1911) | |
| 长角角藻(Ceratium longissimum (Schröder) Kofoid, 1907) | |
| 大角角藻(Ceratium macroceros (Ehrenberg) Cleve, 1899) | |
| 大角角藻窄变种(Ceratium macroceros var. gallicum (Kofoid) Sournia, 1966) | |
| 日本角藻(Ceratium nipponicum Okamura, 1911) | |
| 圆胖角藻(Ceratium paradoxides Cleve, 1900) | |
| 帕氏角藻(Ceratium pavillardii Jørgensen, 1911) | |
| 美丽角藻(Ceratium pulchellum Schröder, 1906) | |
| 反射角藻(Ceratium reflexum Cleve, 1900) | |
| 凹腹角藻(Ceratium schmidtii Jørgensen, 1911) | |
| 旭氏角藻(Ceratium schroederi Nie, 1911) | |
| 直角藻(Ceratium strictum (Okamura & Nishikawa) Kofoid, 1906) | |
| 三叉角藻(Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid, 1881) | |
| 三角角藻(Ceratium tripos (Müller) Nitzsch, 1817) | |
| 兀鹰角藻日本变种(Ceratium vulter var. Japonicum Cleve, 1911) | |
| 多刺角甲藻(Ceratocorys horrida Stein, 1883) | |
| 阿斯坦音匣藻(Citharistes apsteinii Schütt, 1895) | |
| 盾卵形藻(Cocconeis scutellum Ehrenberg, 1838) | |
| 光亮鳍藻(Dinophysis argus (Stein) Abé, 1967) | |
| 环状鳍藻(Dinophysis circumsuta (Kofoid & Michener) Balech, 1944) | |
| 具刺鳍藻(Dinophysis doryphorum (Stein, 1883) Abé vel Balech, 1967) | |
| 帽状鳍藻(Dinophysis mitra (Schütt) Abé, 1967) | |
| 轮状鳍藻卵形变种(Dinophysis orbicularis var. Ovata, 1933) | |
| 卵圆鳍藻(Dinophysis ovata Claparéde & Lachmann, 1859) | |
| 卵形鳍藻(Dinophysis ovum Schütt, 1895 sensu Martin, 1929) | |
| 斯氏鳍藻(Dinophysis schuettii Murray & Whitting, 1899) | |
| 棘角毛藻(Chaetoceros imbricatus Mangin, 1912) | |
| 印度角毛藻(Chaetoceros indicus Karsten, 1907) | |
| 劳氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus Grunow, 1863) | |
| 短叉角毛藻(Chaetoceros messanense Castracane, 1875) | |
| 窄面角毛藻(Chaetoceros paradoxus Cleve, 1873) | |
| 海洋角毛藻(Chaetoceros pelagicus Cleve, 1873) | |
| 秘鲁角毛藻(Chaetoceros peruvianus Brightwell, 1856) | |
| 根状角毛藻(Chaetoceros radicans Schütt, 1895) | |
| 舞姿角毛藻(Chaetoceros saltans Cleve, 1897) | |
| 范氏角毛藻(Chaetoceros van heurckii Gran, 1897) | |
| 角毛藻(Chaetoceros spp.) | |
| 佛氏梯形藻(Climacodium biconcavum Cleve, 1897) | |
| 宽梯形藻(Climacodium frauenfeldianum Grunow, 1868) | |
| 明壁圆筛藻(Coscinodiscus debilis Grove in Schmidt et al., 1890) | |
| 格氏圆筛藻(Coscinodiscus granii Gough, 1905) | |
| 琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld, 1915) | |
| 具边线形圆筛藻(Coscinodiscus marginato-lineatus Schmidt, 1878) | |
| 高圆筛藻(Coscinodiscus nobilis Grunow, 1879) | |
| 虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis (Ehrenberg) Ehrenberg, 1840) | |
| 辐射列圆筛藻(Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1840) | |
| 肾形圆筛藻(Coscinodiscus reniformis Castracane, 1886) | |
| 细弱圆筛藻(Coscinodiscus subtilis Ehrenberg, 1841) | |
| 条纹小环藻(Cyclotella striata var. striata (Kuetz.) Grunow, 1880) | |
| 矮小短棘藻(Detonula pumila (Castracane) Gran, 1900) | |
| 布氏双尾藻(Ditylum brightwellii (West) Grunow, 1885) | |
| 长角弯角藻(Eucampia cornuta (Cleve) Grunow, 1883) | |
| 短角弯角藻(Eucampia zodiacus Ehrenberg, 1839) | |
| 脆杆藻(Fragilaria spp.) | |
| 鼓形拟脆杆藻(Fragilariopsis doliolus (Wallich) Medlin & Sims, 1993) | |
| 热带环刺藻(Gossleriella tropica Schütt, 1892) | |
| 圆柱几内亚藻(Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle, 1996) | |
| 斯氏几内亚藻(Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle, 1996) | |
| 楔形半盘藻(Hemidiscus cuneiformis Wallich, 1860) | |
| 萝卜鳍藻(Dinophysis rapa (Stein) Balech, 1883) | |
| 圆形鳍藻(Dinophysis rotundata Claparède & Lachmann, 1859) | |
| 尾棘鳍藻(Dinophysis uracantha Stein, 1883) | |
| 弱小鳍藻(Dinophysis exigua Kofoid & Skogsberg, 1928) | |
| 倒卵形鳍藻(Dinophysis fortii Pavillard, 1923) | |
| 淡褐双壁藻(Diploneis fusca (Gregory) Cleve, 1894) | |
| 球状拟翼藻(Diplopsalopsis orbicularis (Paulsen) Meunier, 1910) | |
| 轮状拟翼藻卵形变种(Diplopsalopsis orbicularis var. Ovata Abé, 1941) | |
| 新月球甲藻(Dissodinium lunula (Schütt) Klebs, 1916) | |
| 叶状薄甲藻(Glenodinium foliaceum Stein, 1883) | |
| 尖尾膝沟藻(Gonyaulax apiculata Entz, 1904) | |
| 海雷膝沟藻(Gonyaulax heghlei, 1976) | |
| 鲁比膝沟藻(Gonyaulax lurbynaii, 1976) | |
| 单刺膝沟藻(Gonyaulax monacantha Pavillard, 1916) | |
| 多边膝沟藻(Gonyaulax polyedra Stein, 1883) | |
| 多纹膝沟藻(Gonyaulax polygramma Stein, 1883) | |
| 具刺膝沟藻(Gonyaulax spinifera Murray & Whitting, 1899) | |
| 图比膝沟藻(Gonyaulax turbynei Murray & Whitting, 1899) | |
| 短小裸甲藻(Gymnodinium abbreviatum Kofoid & Swezy, 1921) | |
| 深绿裸甲藻(Gymnodinium aeruginosum, 1883) | |
| 洛氏裸甲藻(Gymnodinium lohmannii Paulsen, 1908) | |
| 菱形裸甲藻(Gymnodinium rhomboides Schütt, 1895) | |
| 华丽裸甲藻(Gymnodinium splendens Lebour, 1925) | |
| 尉氏裸甲藻(Gymnodinium vestificii Schütt, 1895) | |
| 绿色裸甲藻(Gymnodinium viridescens Kofoid, 1931) | |
| 三角异孢藻(Heterocapsa triquetra (Ehrenberg) Stein, 1883) | |
| 船形帆鳍藻(Histioneis cymbalaria Stein, 1883) | |
| 透明帆鳍藻(Histioneis hyalina Kofoid & Michener, 1911) | |
| 米尔纳帆鳍藻(Histioneis milneri Murray & Whitting, 1899) | |
| 锥形帆鳍藻(Histioneis para Murray & Whitting, 1899) | |
| 美丽帆鳍藻(Histioneis pulchra Kofoid, 1907) | |
| 具肋帆鳍藻(Histioneis costata Kofoid & Michener, 1911) | |
| 异孔鸟尾藻(Ornithocercus heteroporus Kofoid, 1907) | |
| 霍氏半管藻(Hemiaulus hauckii Grunow ex Van Heurck, 1882) | |
| 膜质半管藻(Hemiaulus membranaceus Cleve, 1873) | |
| 中华半管藻(Hemiaulus sinensis Greville, 1865) | |
| 地中海细柱藻(Leptocylindrus mediterraneus (Peragallo) Hasle, 1975) | |
| 小粒胸隔藻(Mastogloia minuta, 1856) | |
| 嘴状胸隔藻(Mastogloia rostrata (Wallich) Hustedt, 1933) | |
| 舟形藻(Navicula spp.) | |
| 长菱形藻(Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs, 1861) | |
| 菱形藻(Nitzschia spp.) | |
| 活动齿状藻(Odontella mobiliensis (Bailey) Grunow, 1884) | |
| 羽纹藻(Pinnularia spp.) | |
| 具翼漂流藻(Planktoniella blanda (Schmidt) Syvertsen & Hasle, 1993) | |
| 美丽漂流藻(Planktoniella foromsa Karsten, 1928) | |
| 太阳漂流藻(Planktoniella sol (Wallich) Schütt, 1892) | |
| 翼鼻状藻(Proboscia alata (Brightwell) Sundström, 1986) | |
| 柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden, 1928) | |
| 尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex Cleve) Hasle, 1993) | |
| 距端假管藻(Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundström, 1986) | |
| 翼根管藻纤细变型(Rhizosolenia alata f. gracillima (Cleve) Grunow, 1882) | |
| 伯氏根管藻(Rhizosolenia bergonii Peragallo, 1892) | |
| 卡氏根管藻(Rhizosolenia castracanei Peragallo, 1888) | |
| 克菜根管藻(Rhizosolenia clevei Ostenfeld, 1902) | |
| 厚刺根管藻(Rhizosolenia crassispina Schroder, 1906) | |
| 钝根管藻半刺变型(Rhizosolenia hebetata f. semispina (Hensen) Gran, 1905) | |
| 透明根管藻(Rhizosolenia hyalina Ostenfeld, 1901) | |
| 覆瓦根管藻细径变种(Rhizosolenia imbricata var. schrubsolei (Cleve) Schroder, 1960) | |
| 大鸟尾藻(Ornithocercus magnificus Stein, 1883) | |
| 中矩鸟尾藻(Ornithocercus thumii (Schmidt) Kofoid & Skogsberg, 1928) | |
| 剑尖甲藻(Oxytoxum gladiolus, 1883) | |
| 米氏尖甲藻(Oxytoxum milneri Murray & Whitting, 1899) | |
| 网脉尖甲藻(Oxytoxum reticulatum, 1906) | |
| 刺尖甲藻(Oxytoxum scolopax Stein, 1883) | |
| 五角原甲藻(Peridinium quinquecorne Abé, 1927) | |
| 掌状足甲藻(Podolampas palmipes Stein, 1883) | |
| 具喙原多甲藻(Pronoctiluca rostrata Taylor, 1976) | |
| 扁形原甲藻(Prorocentrum compressum (Bailey) Abé ex Dodge, 1975) | |
| 扁豆原甲藻(Prorocentrum lenticulatum (Matzenauer) Taylor, 1976) | |
| 钝齿原甲藻(Prorocentrum obtusidens Schiller, 1928) | |
| 塔玛原膝沟藻(Protogonyaulax tamarensis (Lebour) Taylor, 1979) | |
| 波罗地原多甲藻(Protoperidinium balticum, 1974) | |
| 扁压原多甲藻(Protoperidinium cerasus (Paulsen, 1907) Balech, 1973) | |
| 窄脚原多甲藻(Protoperidinium claudicans (Paulsen, 1907) Balech, 1974) | |
| 双曲原多甲藻(Protoperidinium conicoides (Paulsen, 1905) Balech, 1974) | |
| 厚甲原多甲藻(Protoperidinium crassipes (Kofoid, 1907) Balech, 1974) | |
| 扁平原多甲藻(Protoperidinium depressum (Bailey, 1854) Balech, 1974) | |
| 优美原多甲藻(Protoperidinium elegans f. elegans, 1974) | |
| 脚膜原多甲藻(Protoperidinium fatulipes (Kofoid, 1907) Balech, 1974) | |
| 梭形原多甲藻(Protoperidinium fusiformis Balech, 1974) | |
| 格氏原多甲藻(Protoperidinium granii (Ostenfeld) Balech, 1974) | |
| 半球形原多甲藻(Protoperidinium hemisphaericum (Abé) Balech, 1988) | |
| 胖原多甲藻(Protoperidinium inflatum (Okamura, 1912) Balech, 1974) | |
| 日本原多甲藻(Protoperidinium nipponicum (Abé, 1927) Balech, 1974) | |
| 粗根管藻(Rhizosolenia robusta Norman ex Ralfs, 1861) | |
| 刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera Brightwell, 1858) | |
| 笔尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis Brightwell, 1858) | |
| 笔尖形根管藻粗径变种(Rhizosolenia styliformis var. latissima Brightwell, 1858) | |
| 掌状冠盖藻(Stephanopyxis palmeriana (Greville) Grunow, 1884) | |
| 针杆藻(Synedra spp.) | |
| 长海毛藻(Thalassiothrix longissima Cleve & Grunow, 1880) | |
| 佛氏海线藻(Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff, 1986) | |
| 菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky, 1902) | |
| 诺氏海链藻(Thalassiosira nordenskioldii Cleve emend Berg, 1952) | |
| 细长列海链藻(Thalassiosira leptopus (Grunow ex van Heurck) Hasle & Fryxell, 1977) | |
| 细弱海链藻(Thalassiosira subtilis (Ostenfeld) Gran, 1900) | |
| 圆海链藻(Thalassiosira rotula Meunier, 1910) | |
| 极小海链藻(Thalassiosira minima Gaarder, 1951) | |
| 蜂窝三角藻(Triceratium favus Ehrenberg, 1839) | |
| 网状三角藻(Triceratium reticulum Weisse, 1854) | |
| 甲藻门(Pyrrophyta) | |
| 康氏前沟藻(Amphidinium conradii Schiller, 1957) | |
| 二齿双管藻(Amphisolenia bidentata Schröder, 1900) | |
| 膨胀双管藻(Amphisolenia inflata Murray & Whitting, 1899) | |
| 矩形双管藻(Amphisolenia rectangulata Kofoid, 1907) | |
| 锥形双管藻(Amphisolenia schroederi Kofoid, 1907) | |
| 二裂角藻(Ceratium biceps Claparède & Lachmann, 1859) | |
| 短角藻(Ceratium breve (Ostenfeld & Schmidt) Schröder, 1906) | |
| 椭圆原多甲藻(Protoperidinium oblongum (Aurivillius) Parke & Dodge, 1976) | |
| 卵状原多甲藻(Protoperidinium ovum (Schiller, 1911) Balech, 1974) | |
| 光甲原多甲藻(Protoperidinium pallidum (Ostenfeld, 1899) Balech, 1973) | |
| 具柄原多甲藻(Protoperidinium pedunculatum (Schütt, 1895) Balech, 1974) | |
| 灰甲原多甲藻(Protoperidinium pellucidum Bergh, 1881) | |
| 细孔原多甲藻(Protoperidinium puncutatum Cleve, 1974) | |
| 点刺原多甲藻(Protoperidinium punctulatum (Paulsen, 1907) Balech, 1974) | |
| 梨状原多甲藻(Protoperidinium pyriforme (Paulsen, 1905) Balech, 1974) | |
| 夸尼原多甲藻(Protoperidinium quarnerense (Schröder, 1900) Balech, 1974) | |
| 直原多甲藻(Protoperidinium rectum (Kofoid, 1907) Balech, 1974) | |
| 玫瑰红原多甲藻(Protoperidinium roseum (Paulsen, 1904) Balech, 1974) | |
| 圆原多甲藻(Protoperidinium rotundatum Abé, 1936) | |
| 近无刺原多甲藻(Protoperidinium subinerme (Paulsen) Loeblich Ⅲ, 1969) | |
| 亚梨原多甲藻(Protoperidinium subpyriforme (Dangeard, 1927) Balech, 1974) | |
| 斯氏原多甲藻(Protoperidinium steinii (Jørgensen, 1899) Balech, 1974) | |
| 塔玛原多甲藻(Protoperidinium tamarensis, 1974) | |
| 方格原多甲藻(Protoperidinium thorianum (Paulsen, 1905) Balech, 1974) | |
| 稍偏原多甲藻(Protoperidinium ventricum (Abé, 1927) Balech, 1974) | |
| 瓦氏色列甲藻(Pseliodinium vaubanii Sournia, 1972) | |
| 纺锤梨甲藻(Pyrocystis fusiformis Thomson, 1876) | |
| 钩梨甲藻异肢变种(Pyrocystis hamulus var. inaequalis Schröder, 1900) | |
| 夜光梨甲藻(Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel, 1890) | |
| 粗梨甲藻(Pyrocystis robusta Kofoid, 1907) | |
| 斯氏扁甲藻(Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale, 1971) | |
| 短角藻平行变种(Ceratium breve var. Parallelum Schmidt, 1911) | |
| 蜡台角藻(Ceratium candelabrum (Ehrenberg) Stein, 1883) | |
| 歧分角藻(Ceratium carriense Gourret, 1883) | |
| 歧分角藻飞姿变种斯里兰卡变型(Ceratium carriense Gourret var. volans f. Ceylanicum, 1911) | |
| 偏转角藻(Ceratium deflexum (Kofoid) Jørgensen, 1911) | |
| 趾状角藻(Ceratium digitatum Schütt, 1895) | |
| 叉状角藻(Ceratium furca (Ehrenberg) Claparède & Lachmann, 1859) | |
| 梭状角藻(Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin, 1841) | |
| 纺锤角藻舒氏变种(Ceratium fusus var. Schuettii Lemmermann, 1889) | |
| 瘤状角藻左旋变型(Ceratium gibberum var. Sinistrum, 1899) | |
| 纤细角藻(Ceratium gracile (Gourret) Jorgensen, 1911) | |
| 低顶角藻(Ceratium humile Jörgensen, 1911) | |
| 锥状斯克里普藻(Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich Ⅲ, 1976) | |
| 蛆尾沟藻(Torodinium teredo (Pouchet) Kofoid & Swezy, 1921) | |
| 金藻门(Chrysophyta) | |
| 小等刺硅鞭藻(Dictyocha fibula Ehrenberg, 1839) | |
| 小等刺硅鞭藻蹬形变种(Dictyocha fibula var. stapedia (Haeckel) Lemmermann, 1901) | |
| 六异刺硅鞭藻(Distephanus speculum (Ehrenberg) Haeckel, 1887) | |
| 六异刺硅鞭藻多形变种(Distephanus speculum var. Polymorpha, 1946) | |
| 蓝藻门(Cyanophyta) | |
| 胞内植生藻(Richelia intracellularis Schmidt, 1901) | |
| 汉氏束毛藻(Trichodesmium hildebrandtii Gomont, 1892) | |
| 铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii Gomont, 1890) | |
浮游植物的总细胞丰度介于(12.062~6 892.559)× 103细胞/m3, 平均值为1 965.573×103细胞/m3。其中蓝藻的细胞丰度介于(3.460~6 876.335)×103细胞/m3, 平均值为1 945.169×103细胞/m3, 蓝藻细胞丰度在浮游植物细胞丰度中占比98.96%;硅藻的丰度介于(3.134~ 57.924)×103细胞/m3, 平均值为11.842×103细胞/m3, 硅藻细胞丰度占比0.60%;甲藻的丰度介于(1.755~ 11.493)×103细胞/m3, 平均值为8.066×103细胞/m3, 甲藻细胞丰度占比0.41%;金藻的丰度介于(0.070~ 1.044)×103细胞/m3, 平均值为0.495×103细胞/m3, 金藻细胞丰度在浮游植物总细胞丰度中占比0.03%。可见蓝藻在浮游植物中占比很大, 浮游植物的分布主要由蓝藻决定。
由于蓝藻中的束毛藻为束状, 细胞数较多, 且在调查海域范围大量存在, 因此将其单独进行分析, 以免掩盖其他藻类的分布特征。剔除掉束毛藻后的浮游植物的总细胞丰度介于(8.774~57.924)×103细胞/m3, 平均值为21.083×103细胞/m3。在不含束毛藻的总浮游植物细胞丰度中硅藻细胞丰度占为56.17%, 甲藻细胞丰度为38.26%;不含束毛藻的蓝藻的丰度介于(0.081~1.736)×103细胞/m3, 平均值为0.680×103细胞/m3, 不含束毛藻的蓝藻细胞丰度占不含束毛藻的总浮游植物细胞丰度的3.22%;不含束毛藻的总浮游植物细胞丰度中的金藻细胞丰度为2.35%。可见剔除掉蓝藻中的束毛藻后, 硅藻在浮游植物中占的比例最高, 其次为甲藻。
2.2.3 浮游植物平面分布浮游植物、蓝藻、铁氏束毛藻及汉氏束毛藻的平面分布如图 3所示。浮游植物(图 3a)平面分布变化较大, 但基本上以蓝藻(图 3b)为主, 且蓝藻的分布是由铁氏束毛藻(图 3c)的分布来决定的。蓝藻细胞丰度介于(3.460~6 876.335)×103细胞/m3, 平均值为1 945.169× 103细胞/m3, 最大值6 876.335×103细胞/m3出现在E130-19站位, 铁氏束毛藻为该站主要优势种, 其在该站的细胞丰度为6 873.75×103细胞/m3, 其为总蓝藻的细胞丰度贡献了99.96%;本次调查的束毛藻细胞丰度由汉氏束毛藻(图 3d)和铁氏束毛藻共同构成。
 |
| 图 3 浮游植物的平面分布 Fig. 3 Horizontal distribution of phytoplankton a.浮游植物; b.蓝藻; c.铁氏束毛藻; d.汉氏束毛藻; e.浮游植物(不含束毛藻); f.硅藻; g.甲藻; h.金藻 a. Phytoplankton; b. Cyanobacterium; c. Trichodesmium thiebaultii; d. Trichodesmium hildebrandtii; e. Phytoplankton (without Trichodesmium); f. Diatom; g. Dinoflagellate; h. Chrysophyceae |
不含束毛藻的浮游植物、硅藻、甲藻及金藻的平面分布如图 3所示。其中, 不含束毛藻的浮游植物(图 3e)平面分布变化较大。硅藻(图 3f)的细胞丰度最大值出现在20°N断面的N20-4站位, 丰度为57.924× 103细胞/m3; 甲藻(图 3g)的分布与硅藻相反, 除了N20-4站(该站甲藻丰度为1.755×103细胞/m3)为甲藻分布的最低值站, 其他站位的甲藻丰度差别相对不大, 细胞丰度介于(5.223~11.493)×103细胞/m3, 平均值为8.767×103细胞/m3。金藻(图 3h)的细胞丰度相对较低, 在各站位分布差别不大, 最高值出现在20° N断面的N20-4站位, 最大值为1.044×103细胞/m3。
2.2.4 浮游植物硅甲藻比硅藻和甲藻二者的比例是衡量一个海区群落结构是否稳定的一个关键的因素[29]。硅甲藻物种数及细胞丰度比值的分布如图 4所示, 硅甲藻的物种数比(图 4a、4c)介于0.75~2.38, 平均值为1.06, 最大值出现在北部的N20-4站位, 最小值出现在E130-15站, 大部分赤道站位的物种数比值均小于1;而硅甲藻的丰度比(图 4b、4d)介于0.43~33.01, 平均值为4.00, 最大值同样出现在北部的N20-4站位, 最小值出现在E130-3站, 表明硅藻和甲藻物种数相差不大, 但在丰度上硅藻占明显优势, 且在N20-4站硅藻的优势最显著。
 |
| 图 4 硅藻、甲藻物种数比值及细胞丰度比值的水平分布和柱状图 Fig. 4 Horizontal distribution and the histogram of ratio of diatom and dinoflagellate species number and cell abundance a.硅甲藻物种数比水平分布图; b.硅甲藻丰度值比水平分布图; c.硅甲藻物种数比柱状图; d.硅甲藻丰度比柱状图 a. Species number with horizontal distribution; b. Cell abundance with horizontal distribution; c. Species number with the histogram; d. Cell abundance with the histogram |
前12种优势种主要为硅藻(5种), 其次为甲藻(4种), 再次为蓝藻(2种), 还有金藻(1种), 如表 2和图 5所示。铁氏束毛藻(图 5a)是一种重要的固氮蓝藻, 多见于0~100 m水层, 主要分布于50 m以上, 在热带与亚热带大洋、上层西边界流(如黑潮流域)、边缘海(如中国南海和日本海等), 水体稳定、透明度高、营养盐缺乏的海域具有较高丰度[30]。铁氏束毛藻为本次调查的绝对优势种, 其细胞丰度介于(3.288~ 6 873.750)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为1 943.727× 103细胞/m3, 细胞丰度在各调查站位间具有较大差异(在10个站位均出现), 最高值出现在E130-19站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的99.73%。由于束毛藻成束状, 按细胞数来计算占绝对优势, 故以下11种优势种分析细胞丰度时均单独剔除各站束毛藻的细胞丰度(图 5)。表 2分析细胞丰度比例和优势度时采取统一分析的方法, 未单独剔除束毛藻的丰度。
| 物种 | 丰度比例/% | 频率 | 优势度 |
| 铁氏束毛藻 | 98.889 | 1 | 0.9891 |
| 扁形原甲藻 | 0.072 | 1 | 0.00071 |
| 扁豆原甲藻 | 0.074 | 1 | 0.0007 |
| 胞内植生藻 | 0.035 | 1 | 0.00034 |
| 菱形海线藻 | 0.171 | 0.2 | 0.00033 |
| 细弱海链藻 | 0.033 | 1 | 0.00032 |
| 具边线形圆筛藻 | 0.032 | 1 | 0.0003 |
| 科氏角藻 | 0.03 | 1 | 0.00029 |
| 鲁比膝沟藻 | 0.034 | 0.8 | 0.00026 |
| 中华半管藻 | 0.027 | 1 | 0.00025 |
| 霍氏半管藻 | 0.024 | 1 | 0.00024 |
| 小等刺硅鞭藻 | 0.022 | 1 | 0.00021 |
 |
| 图 5 优势种平面分布(细胞/m3) Fig. 5 Horizontal distribution of the dominant species (cells/m3) a.铁氏束毛藻; b.扁形原甲藻; c.扁豆原甲藻; d.胞内植生藻; e.菱形海线藻; f.细弱海链藻; g.具边线形圆筛藻; h.科氏角藻; i.鲁比膝沟藻; j.中华半管藻; k.霍氏半管藻; l.小等刺硅鞭藻 a. Trichodesmium thiebaultii; b. Prorocentrum compressum; c. Prorocentrum leniculatum; d. Richelia intracellularis; e. Thalassionema nitzschioides; f. Thalassiosira subtilis; g. Coscinodiscus marginato-lineatus; h. Ceratium kofoidii; i. Gonyaulax lurbynaii; j. Hemiaulus sinensis; k. Hemiaulus hauckii; l. Dictyocha fibula |
扁形原甲藻(图 5b)是大洋或近岸浮游性甲藻, 世界广泛分布[31]。本次调查的扁形原甲藻的细胞丰度介于(0.378~3.608)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为1.422×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的E130-17站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的12.53%。
扁豆原甲藻(图 5c)隶属甲藻门, 世界分布广泛, 太平洋、印度洋、马达加斯加附近海域、安达曼海均有分布[31]。本次调查的扁豆原甲藻的细胞丰度介于(0.180~2.412)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为1.447× 103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的E130-13站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的13.65%。
胞内植生藻(图 5d)隶属蓝藻门, 藻丝体短, 一般由4~20个细胞组成, 在藻丝体的末端有异形胞, 异形胞内有固氮酶, 是进行固氮作用发生的场所[32]。其主要分布于热带与亚热带海域, 范围主要是36.5°S~ 38°N; 除去对固氮生物分布影响较大的铁和磷营养盐之外, 影响宿主细胞(例如本次调查海域的笔尖形根管藻)分布的因素也是影响胞内植生藻分布的因素[33]。其在本次调查的细胞丰度介于(0.081~1.736)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.68×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的E130-17站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的8.34%。
菱形海线藻(图 5e)是世界广泛分布的硅藻, 温带沿岸性种。其在本次调查的细胞丰度介于(84.6~ 33.516)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为3.36×103细胞/m3, 在海区中分布不广泛(只在E130-19和N20-4这2个站位出现), 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20- 4站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的55.12%。
细弱海链藻(图 5f)温带外洋性硅藻, 世界广泛分布, 在北大西洋、太平洋、印度洋、墨西哥湾均有分布[34]。其在本次调查的细胞丰度介于(0.246~1.575)× 103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.642×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-4站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的2.59%。
具边线形圆筛藻(图 5g)隶属于硅藻门, 是沿岸浮游性种。其在本次调查的细胞丰度介于(0.081~ 0.799)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.623×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-8-2站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的6.32%。
科氏角藻(图 5h)主要为海产的甲藻, 并多分布于热带海域中。其在本次调查的细胞丰度介于(0.170~ 1.207)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.595×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-8-2站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的8.28%。
鲁比膝沟藻(图 5i)是甲藻门下的一种浮游植物, 栖于淡水、海水或半咸水[24]。其在本次调查的细胞丰度介于(0.246~1.254)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.666×103细胞/m3, 在海区中分布广泛(在除E130-17和N20-4的剩下8个站位出现), 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-8-2站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的6.12%。
中华半管藻(图 5j)隶属于硅藻门, 藻体细胞相连成直或弯的细胞链状, 温带至热带沿岸种。其在本次调查的细胞丰度介于(0.048~2.430)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.526×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的E130-10站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的12.07%。
霍氏半管藻(图 5k)隶属于硅藻门, 暖海性沿岸或外洋种, 世界广泛分布。其在本次调查的细胞丰度介于(0.074~1.449)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.487× 103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-4站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的2.38%。
小等刺硅鞭藻(图 5l)隶属于金藻门, 世界性分布种。其在本次调查的细胞丰度介于(0.070~1.044)×103细胞/m3, 平均细胞丰度为0.424×103细胞/m3, 研究区出现率100%, 细胞丰度最高值出现于调查海域的N20-4站位, 占该站位浮游植物细胞丰度的1.72%。
2.4 浮游植物多样性指数群落结构稳定性是多因素共同作用的结果[35], 为了更全面的表征该区域的物种多样性, 作者采用Shannon-Weiner(S-W)多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)对群落物种多样性进行综合分析如图 6所示。
 |
| 图 6 S-W多样性指数及Pielou均匀度指数的水平分布 Fig. 6 Horizontal distribution of S-W diversity index and Pielou's evenness index a.浮游植物多样性指数; b.浮游植物Pielou均匀度指数; c.不含束毛藻的浮游植物多样性指数; d.不含束毛藻的浮游植物Pielou均匀度指数 a. S-W diversity index of Phytoplankton; b. Pielou's evenness index of Phytoplankton; c. S-W diversity index of Phytoplankton (without Trichodesmium); d. Pielou's evenness index of Phytoplankton (without Trichodesmium) |
浮游植物的S-W多样性指数(图 6a)数值介于0.042~5.081, 平均值为2.440, 最高值位于E130-10站, 该站出现105种; 其次是E130-8站(4.86), 该站出现106种, 这两个站位的共同点是生物多样性较高不存在明显的优势种呈现较为平衡的细胞丰度, 各物种的细胞丰度均衡, 群落结构复杂。其他群落组成有相似特点的站位也拥有较高的多样性指数值。E130-15(0.057)、E130-17(0.050)、E130-19(0.042)这3个站的多样性指数很低, 但这3个站的物种数分别为118、114和99, 物种数与其他站相差不大, 主要是因为这3个站的铁氏束毛藻为绝对优势种, 铁氏束毛藻占这3站的细胞丰度分别为99.63%、99.67%、99.73%, 因此这3站的物种多样性相对较差。
浮游植物的Pielou均匀度指数(图 6b)数值介于0.002~0.358, 平均值为0.163。最高值出现在E130-8站(0.358), 其次为E130-10(0.347), 这两个站的S-W多样性指数也相对较高, 分别为4.860及5.081, 物种数水平居中, 最小值也是出现在E130-15(0.003)、E130-17(0.002)、E130-19(0.002)这3个站, 主要是因为这3个站铁氏束毛藻拥有绝对优势, 从而造成这3站位的均匀度相对较差。
不含束毛藻的浮游植物的S-W多样性指数(图 6c)数值介于3.011~5.761, 平均值为5.222。不含束毛藻的浮游植物的Pielou均匀度指数(图 6d)数值介于0.190~0.421, 平均值为0.371。由于N20-4站位靠近近岸, 以菱形海线藻、佛氏海线藻、冰河拟脆杆藻为主的近岸硅藻占据绝对优势, 导致该站多样性指数和Pielou均匀度指数较低。其他9个站位的多样性指数和Pielou均匀度指数变化不大, 且可以看出浮游植物的多样性很丰富。
3 讨论 3.1 与历史资料对比在西太平洋海域存在着海气交互作用的关键区即黑潮和西太平洋暖池[36], 前者具有流量大、流速快、温度高、盐度高等特点, 是一支太平洋上强大的西边界暖流。苗育田等[37]研究证实了梨甲藻属中的狭高温高盐类型是黑潮水的良好指示种。孙军[18]等, 刘东艳等[19]又进一步对琉球群岛及其附近海域的浮游硅藻, 甲藻种类组成和丰度分布进行了研究。研究表明硅藻门圆柱根管藻、热带戈斯藻和密聚角刺藻可作为琉球群岛岛链东侧的指示种。甲藻门双刺角藻、反射角藻、锥形角藻、粗梨甲藻、新月梨甲藻可以作为黑潮指示种。黑潮中的浮游植物的群集状况, 具有因地而异, 垂直分布不均的特点。从黑潮流系南部的菲律宾东面水域直到台湾东面附近, 蓝藻中的束毛藻属数量较大[38]。
海洋中的束毛藻自20世纪60年代被视为最关键的自生固氮蓝藻[39]。束毛藻可分为簇集成团和游离丝状体两种形态。束毛藻适于在水温高于20℃的海域生活, 具有特殊细胞气囊结构使其垂直移动于海洋上层100 m水柱内[40]。在束毛藻形成的水华过程中往往会在较短时间内固定大量的氮, 因此研究束毛藻的固氮速率对于估算海洋固氮速率有着非常重要的意义[41]。铁元素对于固氮微生物的理化作用具有十分重要的意义[42], 来自大气的尘降和中深层水体的垂向输送是开阔大洋上层水体铁的主要来源。固氮生物对磷的需求主要通过大气沉降, 低密度磷有机物向上扩散, 藻类的垂直迁移等特殊的传导机制来维持[43]。束毛藻还可以通过利用溶解有机磷(DOP)和改变生长过程中的细胞磷含量以应对当地磷的不足。Marumo等[44]发现黑潮水富含大量固氮生物; 杨清良[45]认为黑潮对于束毛藻的分布起着极为关键的作用; Chen[46]等提出黑潮区由于硝酸盐跃层较深而表层硝酸盐浓度很低, 使得束毛藻拥有更高的丰度。可以看出黑潮区束毛藻分布的密度很高, 本研究与以往的研究结果相符, 且在调查海区10° N~赤道的范围内, 由于水温的逐渐增高, 束毛藻的细胞丰度明显增加。
3.2 与环境因子相关分析N、P、Si构成的海水中最基本的营养物质对浮游植物的生存、繁殖等具有重要的意义[47]。将各站浮游植物细胞丰度与同步观测的环境因素进行pearson相关分析, 分析结果如表 3所示。由表中可以看出, PO4-P、NH4-N对浮游植物的正相关性最大, 说明在调查海域浮游植物空间分布主要受PO4-P、NH4-N的影响。其他环境因子对4门藻类分别呈现对应的正、负相关性, 但对总浮游植物均表现为正相关, 且浮游植物的相关性由蓝藻的相关性决定。因此, 调查海域的浮游植物的分布生长与N、P、Si等环境营养因子密切相关。
| NO2-N/ (μmol/L) |
SiO3-Si/ (μmol/L) |
PO4-P/ (μmol/L) |
NH4-N/ (μmol/L) |
NO3-N/ (μmol/L) |
温度/ ℃ |
盐度 (pus) |
||
| 浮游植物 | 相关性 | 0.313 | 0.247 | 0.543 | 0.558 | 0.417 | 0.396 | 0.259 |
| 显著性 | 0.413 | 0.522 | 0.131 | 0.118 | 0.265 | 0.292 | 0.501 | |
| 硅藻门 | 相关性 | –0.139 | 0.116 | –0.027 | –0.097 | –0.078 | –0.482 | 0.113 |
| 显著性 | 0.722 | 0.767 | 0.945 | 0.803 | 0.841 | 0.189 | 0.773 | |
| 甲藻门 | 相关性 | –0.282 | 0.153 | 0.198 | 0.030 | 0.247 | 0.192 | 0.167 |
| 显著性 | 0.462 | 0.695 | 0.610 | 0.940 | 0.521 | 0.620 | 0.667 | |
| 金藻门 | 相关性 | –0.539 | –0.297 | –0.459 | –0.288 | –0.461 | –0.408 | –0.060 |
| 显著性 | 0.135 | 0.438 | 0.213 | 0.452 | 0.212 | 0.275 | 0.877 | |
| 蓝藻门 | 相关性 | 0.313 | 0.246 | 0.542 | 0.558 | 0.416 | 0.398 | 0.258 |
| 显著性 | 0.412 | 0.524 | 0.132 | 0.118 | 0.265 | 0.289 | 0.502 | |
| 注:正相关: 0 < r < 1;负相关: –1 < r < 0。 | ||||||||
根据每个站位的细胞丰度值及其物种数对站位进行聚类分析, 聚类分析的结果如图 7所示。聚类分析按Bray- Curtis相似性将10个站位分为两个类群, 将近岸的N20-4站位单独划分为第一个类群, 而其余9个大洋站位为第二个类群, 在第二个类群中又将4个站位(E130-13、E130-15、E130-17、E130-19)划分为第一个子类, 其他5个站位(E130-3、E130-5、E130-8、E130-10、N20-8-2)划分为第二个子类群。一些温带沿岸性种, 如菱形海线藻等, 在第一类群大量存在, 且一些广温性沿岸种仅在第一类群站位出现, 如冰河拟星杆藻等。在第二类群中, 束毛藻作为指示种在第一子类群的细胞丰度远高于第二子类群。通过聚类分析可以看出不同温度纬度位置的站位被区分开来, 实际取得的生物数据与该区域已有的环境数据较为契合。
 |
| 图 7 对站位的聚类分析 Fig. 7 Cluster analysis of station |
致谢: 航次样品采集得到国家自然科学基金委2016年西太平洋开放航次的支持, 论文撰写过程中还得到魏玉秋、钱罡、刘海娇和张昭怡等的帮助以及中国科学院海洋研究所刘恒昌博士提供的海平面高度(图 2), 在此一并感谢。
| [1] |
孙军. 海洋浮游植物与生物碳汇[J]. 生态学报, 2011, 31(18): 5372-5378. Sun Jun. Marine phytoplankton and biological carbon sink[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(18): 5372-5378. |
| [2] |
钱树本, 刘东艳, 孙军. 海藻学(第二版)[M]. 青岛: 中国海洋大学出版社, 2005: 1-5. Qian Shuben, Liu Dongyan, Sun Jun. Marine phycology[M]. Qingdao: China Ocean University Press, 2005: 1-5. |
| [3] |
唐森铭, 蔡榕硕, 郭海峡, 等. 中国近海区域浮游植物生态对气候变化的响应[J]. 应用海洋学学报, 2017, 36(4): 455-465. Tang Senming, Cai Rongshuo, Guo Haixia, et al. Response of phytoplankton ecology to climate change in offshore China[J]. Applied Journal of Oceanography, 2017, 36(4): 455-465. DOI:10.3969/J.ISSN.2095-4972.2017.04.001 |
| [4] |
Isaacs, 郭建中, 江绍明, 等. 麦克米伦百科全书[M]. 杭州: 浙江人民出版社, 2002. Isaacs, Guo Jianzhong, Jiang Shaoming, et al. Mcmillan Encyclopedia[M]. Hangzhou: Zhe Jiang People Press, 2002. |
| [5] |
Yan X H, Ho C R, Zheng Q, et al. Temperature and size variabilities of the Western pacific warm pool[J]. Science, 1992, 258: 1643-1645. DOI:10.1126/science.258.5088.1643 |
| [6] |
胡石建, 胡敦欣. 西太平洋暖池研究综述[J]. 海洋科学集刊, 2016, 37-48. Hu Shijian, Hu Dunxin. Review on Western Pacific Warm Pool Study[J]. Studia Marina Sinica, 2016, 37-48. DOI:10.12036/hykxjk20160724001 |
| [7] |
王凡, 胡敦欣, 穆穆, 等. 热带太平洋海洋环流与暖池的结构特征、变异机理和气候效应[J]. 地球科学进展, 2012, 27(6): 595-602. Wang Fan, Hu Dunxin, Mu Mu, et al. Structure, variations and climatic impacts of ocean circulation and the warm pool in the tropical Pacific Ocean[J]. Advances in Earth Science, 2012, 27(6): 595-602. |
| [8] |
董良, 李丽, 王慧, 等. 2008年冬季西太平洋表层海水浮游藻类分布特征——分子有机地球化学研究[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2012, 1: 51-59. Dong Liang, Li Li, Wang Hui, et al. Phytoplankton distribution in surface water of Western Pacific during winter, 2008: a study of molecular organic geochemistry[J]. Marine Geology and Quaternary Geology, 2012, 1: 51-59. |
| [9] |
赵煊.冬春季东海黑潮和西北太平洋副热带地区大气热源特征及其对中国东部降水的影响[D].南京: 南京信息工程大学, 2015. Zhao Xuan. The characteristic of winter and spring atmospheric heat source over the East China Sea Kuroshio and North Pacific subtropics and its impact on precipitation in Eastern China[D]. Nanjing: Nanjing University of Information Science & Technology, 2015. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10300-1015639572.htm |
| [10] |
Christian J R, Murtugudde R, Ballabrera-Poy J, et al. A ribbon of dark water: phytoplankton blooms in the meanders of the Pacific north equatorial countercurrent[J]. Deep-Sea Research Part Ⅱ, 2004, 51(1): 209-228. |
| [11] |
Gordon A L, Fine R A. Pathways of water between the Pacific and Indian Oceans in the Indonesian seas[J]. Nature, 1996, 379(6561): 146-149. DOI:10.1038/379146a0 |
| [12] |
Messié M, Radenac M H. Seasonal variability of the surface chlorophyll in the western tropical Pacific from SeaWiFS data[J]. Deep-Sea Research Part Ⅰ, 2006, 53(10): 1581-1600. DOI:10.1016/j.dsr.2006.06.007 |
| [13] |
Kawahata H, Nishimura A, Gagan M K. Seasonal change in foraminiferal production in the western equatorial Pacific warm pool: evidence from sediment trap experiments[J]. Deep Sea Research Part Ⅱ Topical Studies in Oceanography, 2002, 49(13-14): 2783-2800. DOI:10.1016/S0967-0645(02)00058-9 |
| [14] |
Shiro Fujioka. Illustrations of the Kuroshio-waters[M]. Chang Qi: Chang Qi Publishing Culture Association, 1990.
|
| [15] |
俞建銮, 李瑞香. 黑潮调查论文选(一)[M]. 北京: 海洋出版社, 1990: 57-66. Yu Jianluan, Li Ruixiang. Kuroshio survey paper (part Ⅰ)[M]. Beijing: Ocean Press, 1990: 57-66. |
| [16] |
Kawarada Y, Kitou M, Furuhashi K, et al. Distribution of plankton in the waters neighboring Japan in 1966 (CSK)[M]. Oceanoger, 1968, 20, 187-212.
|
| [17] |
陆赛英, 葛人峰, 刘丽慧. 东海陆架水域营养盐的季节变化和物理输运的规律[J]. 海洋学报, 1996, 18(5): 41-51. Lu Saiying, Ge Renfeng, Liu Lihui. Seasonal and physical transport of nutrients in the East China Sea shelf waters[J]. Acta Oceanologica Sinica, 1996, 18(5): 41-51. |
| [18] |
孙军, 刘东艳. 西北太平洋副热带环流研究(二)[M]. 北京: 海洋出版社, 2000: 158-169. Sun Jun, Liu Dongyan. Study on the subtropical circulation in the Northwest Pacific Ocean (Part Ⅱ)[M]. Beijing: Ocean Press, 2000: 158-169. |
| [19] |
刘东艳, 孙军. 西北太平洋副热带环流研究(二)[M]. 北京: 海洋出版社, 2000: 170-182. Liu Dongyan, Sun Jun. Study on the subtropical circulation in the Northwest Pacific Ocean (Part Ⅱ)[M]. Beijing: Ocean Press, 2000: 170-182. |
| [20] |
翟方国.热带西太平洋环流变异及动力学有关问题的研究[D].青岛: 中国科学院海洋研究所, 2012. Zhai Fangguo. On some aspects in Western Tropical Pacific Circulation Variability and Dynamics[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, 2012. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=degree&id=Y2186963 |
| [21] |
赵君.热带西太平洋表层环流多时间尺度时空变化特征与机制研究[D].青岛: 中国科学院海洋研究所, 2013. Zhao Jun. Multi-Scale variations of the surface circulation in the West Tropical Pacific: Spatial-Temporal Features and Driving Mechanisms[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, 2013. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-80068-1013300039.htm |
| [22] |
孙军, 刘东艳, 钱树本. 一种海洋浮游植物定量研究分析方法-Utermöhl方法的介绍及其改进[J]. 海洋科学进展, 2002, 20(2): 105-112. Sun Jun, Liu Dongyan, Qian Shuben. A quantative research and analysis method for marine phytoplankton: an introduction to Utermöhl method and its modification[J]. Progress in Marine Science, 2002, 20(2): 105-112. DOI:10.3969/j.issn.1671-6647.2002.02.016 |
| [23] |
金德祥, 陈金环, 黄凯歌. 中国海洋浮游硅藻类[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 1965: 1-230. Jin Dexiang, Chen Jinhuan, Huang Kaige. Chinese Marine Planktonic Diatoms[M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 1965: 1-230. |
| [24] |
山路勇. 日本プランクトン図鑑[M]. 东京: 保育社, 1991: 1-158. Isamu Y. Illustrations of the marine plankton of Japan[M]. Tokyo: Hoikusha Publishing, 1991: 1-158. |
| [25] |
孙军, 刘东艳. 中国海区常见浮游植物种名更改初步意见[J]. 海洋与湖沼, 2002, 33(3): 271-286. Sun Jun, Liu Dongyan. The preliminary notion on nomenclature of common phytoplankton in China Seas waters[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(3): 271-286. DOI:10.3321/j.issn:0029-814X.2002.03.008 |
| [26] |
孙儒泳. 动物生态学原理[M]. 北京: 北京师范大学出版社, 1992: 356-357. Sun Ruyong. The principle of animal ecology[M]. Beijing: Beijing Normal University Press, 1992: 356-357. |
| [27] |
Shannon C E, Weaver W. The mathematical theory of communication[J]. Bell System Technical Journal, 1050, 3(9): 31-32. |
| [28] |
Pielou E C. An introduction to mathematical ecology[J]. Bioscience, 1969, 24(2): 7-12. |
| [29] |
孙军, 刘东艳. 2000年秋季渤海的网采浮游植物群落[J]. 海洋学报, 2005, 27(3): 124-132. Sun Jun, Liu Dongyan. Net phytoplankton community of the Bohai Sea in the autumn of 2000[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2005, 27(3): 124-132. DOI:10.3321/j.issn:0253-4193.2005.03.018 |
| [30] |
丁昌玲.黄海、东海和南海海域蓝藻生物量及其时空分布[D].青岛: 中国海洋大学, 2009. Ding Changling. The abundance, the spatial and temporal distributions of cyanobacteria in the Yellow Sea, the East China Sea and the South China Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2009. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10423-2009172796.htm |
| [31] |
Gómez F A. list of free-living dinoflagellate species in the world's oceans[J]. Acta Botanica Croatica, 2005, 64(1): 129-212. |
| [32] |
Sundström B G. Observations on Rhizosolenia clevei Ostenfeld (Bacillariophyceae) and Richelia intracellularis Schmidt (Cyanophyceae): Botanica Marina[J]. Botanica Marina, 1984, 27(8): 345-356. |
| [33] |
Villareal T A. Marine nitrogen-fixing diatom-cyanobacteria symbioses[M]. Berlin, Germamy: Springer Netherlands, 1992.
|
| [34] |
Herzig W N, Fryxell G A. The diatom genus thalassiosira cleve in gulf stream warm core rings: taxonomy, with T. intrannula and T. lineoides, spp. nov[J]. Botanica Marina, 1986, 29(1): 11-26. |
| [35] |
孙军, 刘东艳. 多样性指数在海洋浮游植物研究中的应用[J]. 海洋学报, 2004, 26(1): 62-75. Sun Jun, Liu Dongyan. The application of diversity indices in marine phytoplankton studies[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2004, 26(1): 62-75. DOI:10.3321/j.issn:0253-4193.2004.01.007 |
| [36] |
张启龙, 翁学传, 程明华. 华北地区汛期降水与热带西太平洋暖池和黑潮的关系[J]. 高原气象, 1999, 18(4): 575-583. Zhang Qilong, Weng Xuechuan, Cheng Minghua. Relationship between the precipitation in the rainy season in north China and the tropical western Pacific warm pool and kuroshio[J]. Plateau Meteorology, 1999, 18(4): 575-583. DOI:10.3321/j.issn:1000-0534.1999.04.012 |
| [37] |
苗育田, 于洪华. 正常天气系统下的东海水系与指示生物对应关系的分析[J]. 海洋通报, 1998, 17(2): 13-21. Miao Yutian, Yu Honghua. Analysis of corresponding relation between water type and indication plankton under normal weather condition in the East China Sea[J]. Marine Science Bulletin, 1998, 17(2): 13-21. |
| [38] |
伍伯瑜. 黑潮流系Ⅲ黑潮流系的浮游生物及其他[J]. 海洋通报, 1986, 5(2): 74-78. Wu Boyu. Kuroshio current system Ⅲ plankton and other species of the kuroshio current system[J]. Marine Science Bulletin, 1986, 5(2): 74-78. |
| [39] |
Dugdale R C, Menzel D W, Ryther J H. Nitrogen fixation in the Sargasso Sea[J]. Deep Sea Research, 1961, 7(4): 297-300. DOI:10.1016/0146-6313(61)90051-X |
| [40] |
Laroche J, Breitbarth E. Importance of the diazotrophs as a source of new nitrogen in the ocean[J]. Journal of Sea Research, 2005, 53(1): 67-91. |
| [41] |
Karl D M, Michaels A, Bergman B, et al. Dinitrogen fixation in the world's oceans[J]. Biogeochemistry, 2002, 57-58(1): 47-98. |
| [42] |
Gobler C J. Phosphorus limitation of nitrogen fixation by Trichodesmium in the central Atlantic Ocean[J]. Nature, 2001, 411(6833): 66-69. DOI:10.1038/35075041 |
| [43] |
Karl D M, Tien G. Temporal variability in dissolved phosphorus concentrations in the subtropical North Pacific Ocean[J]. Marine Chemistry, 1997, 56: 77-96. DOI:10.1016/S0304-4203(96)00081-3 |
| [44] |
Marumo R, Asaoka O. Trichodesmium in the East China Sea[J]. Journal of the Oceanographical Society of Japan, 1974, 30(6): 298-303. DOI:10.1007/BF02109673 |
| [45] |
杨清良. 南黄海和东海陆架区束毛藻的分布特征[J]. 海洋学报, 1998, 20(5): 93-100. Yang Qingliang. Characteristics of Trichodesmium distribution in waters over continental shelves of the South Huanghai Sea and the East China Sea[J]. Acta Oceanologica Sinica, 1998, 20(5): 93-100. |
| [46] |
Chen Y L L, Chen H Y, Tuo S H, et al. Seasonal dynamics of new production from Trichodesmium N2 fixation and nitrate uptake in the upstream kuroshio and South China Sea Basin[J]. Limnology & Oceanography, 2008, 53(5): 1705-1721. |
| [47] |
宋金明, 李鹏程, 詹滨秋. 热带西太平洋定点海域(4°S156°E)营养盐变化规律及降水对海水营养物质影响的研究[J]. 海洋科学集刊, 1997, 38: 133-141. Song Jinming, Li Pengcheng, Zhan Binqiu. Varibility of nutrients and effect of rainwater on seawater nutrients in the tropical West Pacific, Toga Coare Iop(4°S156°E)[J]. Studia Marina Sinica, 1997, 38: 133-141. |