烟台四十里湾位于烟台市莱山区北部海域, 是烟台重要的海洋渔业基地, 是鱼、虾、蟹以及贝类等的重要繁育场所, 是山东省海湾扇贝的养殖海域之一。但受人类活动等因素的影响该海域环境质量逐年下降, 扇贝养殖状况不稳定, 扇贝养殖状况不佳时只能凭经验探索性的尝试转移到其他海域, 耗费人力、物力和财力。

浮游植物作为海洋的初级生产者和其他生物的物质基础, 其种类组成、丰富度和均匀度直接或间接影响海洋物质和能量交换, 进而影响渔业的发展^[1]。同时, 浮游植物的物种多样性、丰富度和均匀度对水温等环境变化敏感, 可以直接或间接指示环境的改变, 反映水质状况及气候变化^{[2, 3]}。硅藻是浮游植物的主要组分, 也是养殖扇贝的主要饵料物种; 绿藻、金藻是扇贝幼体的重要饵料^[4]。近年来对于黄海的研究发现四十里湾遭受赤潮危害严重^[5-8], 这不仅影响到海洋生态环境, 更使渔业养殖产业遭受巨大的损失。因此, 对浮游植物的群落结构定期监测可以整体了解海洋生态环境状态, 对海洋生态的健康及海洋渔业的发展有重要意义。

1 材料与方法 1.1 采样地点与时间

本调查于四十里湾选取3个扇贝养殖区, 分别记为m1、m2和m3(位置如图 1)。采样时间为2016年4~11月, 每月中旬采样一次。

1.2 样品采集与处理

样品采集使用有机玻璃采水器, 每个养殖区设置4个采样点, 每个采样点采集上、下两个水层, 然后将8个水样等量混合。每1 000 mL水样加15 mL鲁哥氏液染色固定, 静置24~48 h后浓缩至约40 mL, 使用浮游生物计数板于显微镜下鉴定、计数。

1.3 计算方法

浮游植物密度采用《海洋监测规范》^[9]中的浓缩计数法;

优势度Y采用McNaughton指数^[10]法: $Y = \left( {{n_i}/N} \right){f_i}$(以优势度≥0.02为优势种, 以优势度≥0.1为绝对优势种);

物种多样性H'采用Shannon-Winner指数^[11]法: ${H^\prime } = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} {\log _2}{P_i}$;

均匀度J采用Pielou指数^[12]法:$J = {H^\prime }/{\log _2}S$;

物种丰富度D采用Margalef指数^[13]法: $D = (S - 1)/\ln N$。

式中, n_i为该样品第i种的个数, N为该样品的浮游植物总个数, S为该样品浮游植物种类数, f_i为第i种的在各样品的出现频率, P_i为第i种的个数与浮游植物总个数的比值(n_i/N)。

2 结果 2.1 浮游植物物种组成

经观察鉴定, 烟台四十里湾扇贝养殖区共检测到藻类5门44属67种, 其中硅藻门25属44种, 占65.67%;甲藻门5属9种, 占13.43%;绿藻门8属8种, 占11.94%;金藻门4属4种, 占5.97%;隐藻门2属2种, 占2.99%(表 1)。

2.2 浮游植物密度

3个养殖区浮游植物密度为1.21×10⁷~58.98× 10⁷个/m³, 6月或8月份密度最高, 11月份密度最低, 随季节变化较明显(图 2)。

硅藻和绿藻的密度较大(表 2), 其中硅藻密度最大, 占48.8%~98.4%, 其次是甲藻和绿藻。硅藻在夏季的6、7月份比例较低, 而同期绿藻比例相对较高。

2.3 浮游植物优势种的种类组成及其优势度

浮游植物密度随季节变化, 优势种同样也有明显的月份差异: 4月份以硅藻门的柔弱几内亚藻为唯一优势种且为绝对优势种; 5月份以柔弱几内亚藻为绝对优势种, 优势种为硅藻、绿藻和隐藻; 6月份以硅藻门的斯托根管藻和甲藻门的裸甲藻为绝对优势种, 优势种为硅藻、绿藻和甲藻; 7月份以硅藻门的柔弱几内亚藻、角毛藻、菱形藻和绿藻门的扁藻为绝对优势种, 优势种为硅藻、绿藻、甲藻和隐藻; 8月份以硅藻门的柔弱伪菱形藻和斯托根管藻为绝对优势种; 9月份以硅藻门的细菱形藻和尖刺菱形藻为绝对优势种, 优势种均为硅藻; 10月份以尖刺菱形藻为绝对优势种, 优势种为硅藻、绿藻和甲藻; 11月份以硅藻门的双眉藻和隐藻门的蓝隐藻为绝对优势种, 优势种为硅藻和甲藻(表 3)。

2.4 浮游植物的物种多样性、物种丰富度和均匀度

3个扇贝养殖区浮游植物的Shannon多样性指数范围为0.35~3.58, Pielou均匀度指数范围为0.11~ 0.90, Margalef丰富度指数范围为1.47~3.78(表 4)。

为了解物种多样性、物种丰富度和均匀度的相关性及季节变化规律, 作者对3项指数与水温的相关性进行了分析。结果表明: 3项指数与水温均呈正相关, 且在m1养殖区物种丰富度与水温在0.05水平上呈显著正相关; 物种多样性与均匀度在0.01水平上均呈显著正相关, 与丰富度在0.01水平上呈显著正相关(m1养殖区仅有正相关性, 但不显著); 均匀度与丰富度呈正相关, 且m2和m3养殖区在0.01水平上呈显著正相关(表 5)。

3 讨论 3.1 浮游植物的物种组成及密度

浮游植物是水体中各种动物的直接或间接饵料基础, 是水体的初级生产者。本调查显示, 四十里湾扇贝养殖区所鉴定出的浮游植物在物种组成及优势种上均以硅藻为主, 物种组成中硅藻占65.67%, 且硅藻成为优势种的频率达到88.46%, 这与王妍等^[14]、蒋金杰等^[15]和Hao等^[16]对四十里湾的研究结果基本一致, 上述研究均认为:烟台四十里湾扇贝养殖区浮游植物的生态类型主要以温带近岸种和广温广盐种为主。但本调查在6~10月份作为优势种出现的斯托根管藻、角毛藻属、尖刺菱形藻和柔弱伪菱形藻是硅藻门常见的赤潮藻等^[2], 虽然数量较少, 但在环境一旦遭受富营养污染等情况下, 就有可能迅速繁殖形成赤潮并使水质恶化, 对自然生态结构和扇贝养殖带来严重灾难。近年来, 中肋骨条藻几乎每年都会发生赤潮且物种密度呈现近岸大于远海的趋势^[17], 本文对近岸扇贝养殖区的监测发现:中肋骨条藻并未形成稳定优势且优势度较小, 引发赤潮风险较低。另外, 在6月份成为优势种的裸甲藻属也是甲藻门常见的赤潮藻, 且大部分种类可产生神经性贝毒或麻痹性贝毒^[2], 只是并未形成稳定优势, 形成危害的风险较小。

浮游植物中, 硅藻、绿藻、金藻等是双壳贝类的基本饵料, 其中硅藻在种类和数量上均占绝对优势^[18]。6、7月份硅藻密度明显降低、绿藻密度略有升高, 导致硅藻比例减小、绿藻比例增大, 原因可能是夏季海水硅酸盐浓度降低^[19]、大多数中温性硅藻物种因温度升高影响了细胞生理机能^[20], 限制了硅藻的生长、繁殖, 再加上扇贝生长迅速对硅藻的取食增大, 因而导致硅藻密度降低。

本调查结果表明, 浮游植物密度变化呈现出夏季>春季>秋季的明显季节特征。蒋金杰等^[15]发现一年中四十里湾海域的浮游植物密度为夏季>早春>秋季>冬季, 李斌等^[21]在2006~2010年对四十里湾浮游植物密度进行了连续5年监测, 同样发现夏季浮游植物密度高于春、秋季, 与本调查结果基本一致。盐度和水温是导致浮游植物密度季节性变化的主要环境因素, 夏季水温相对较高, 降水又会引起营养物质的输入和海水盐度的下降, 浮游植物代谢条件适宜, 生长和繁殖活动旺盛, 因而密度增加^[2]。夏季正是养殖扇贝迅速生长的时期, 高密度的饵料物种可以充分满足扇贝生长的需求。

3.2 浮游植物的物种多样性、物种丰富度和均匀度

浮游植物的多样性指数、均匀度指数及物种丰富度指数均能在一定程度上反应环境的变化, 可作为环境质量评估的依据^[22]。一般认为物种多样性指数大于1为正常, 否则则认为受到其他环境因素干扰; 均匀度指数大于0.3表示浮游植物多样性较好^[23]。本调查结果显示, 除4月份物种多样性指数和均匀度指数较低外, 其余月份物种多样性指数均大于1、均匀度指数均大于0.3。因此, 作者认为四十里湾扇贝养殖区浮游植物种类多且分布均匀, 生物多样性和丰富度较好, 群落结构较稳定。蒋金杰等^[14]曾发现四十里湾浮游植物出现绝对优势种(优势度≥0.1)且物种多样性较低, 推测是绝对优势种在浮游植物密度上占高比例所造成, 刘述锡等^[24-25]认为调查中检出绝对优势种且种类数较少, 会极大降低生物多样性指数, 而钱罡等^[26]认为调查海域一旦有优势种的出现就会降低海域的生物多样性, 本调查在各月份均发现绝对优势种, 但是优势种种类数较多、优势度较小, 各物种密度分布较均匀, 生物多样性好、群落结构稳定, 不易出现个别物种的大量、迅速繁殖, 赤潮风险小。