海洋科学  2018, Vol. 42 Issue (8): 48-55   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20180428001

文章信息

王英俊, 吴莹莹, 邹琰, 刘童, 刘洪军, 宋爱环. 2018.
WANG Ying-jun, WU Ying-ying, ZOU Yan, LIU Tong, LIU Hong-jun, SONG Ai-huan. 2018.
青岛沿海24种鱼类耳石秤量特征与鱼体大小关系
Relationship between fish size and otolith measurements for fish species caught in the coast of Qingdao, China
海洋科学, 42(8): 48-55
Marine Sciences, 42(8): 48-55.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20180428001

文章历史

收稿日期:2018-04-28
修回日期:2018-06-27
青岛沿海24种鱼类耳石秤量特征与鱼体大小关系
王英俊1,2,3, 吴莹莹1,2,3, 邹琰1,2,3, 刘童1,2,3, 刘洪军1,2,3, 宋爱环1,2,3     
1. 山东省海洋生物研究院, 山东 青岛 266104;
2. 青岛市种质挖掘与利用工程实验室, 山东 青岛 266104;
3. 青岛市浅海底栖重点实验室, 山东 青岛 266104
摘要:研究中经常会用测量耳石称量特征推算饵料鱼类的形态参数, 而青岛沿海鱼类相关的研究较少, 因此作者根据2015年3、5、8月3个航次在青岛近海的拖网调查数据, 分析了捕获的24种共1 002尾鱼的耳石秤量特征(耳石长、耳石宽和耳石质量)和鱼体大小(体长、体质量)的关系。结果表明, 渔获24种鱼类分属5个目、14个科、24种鱼类的体长体质量呈显著幂函数相关, 相关系数R2的范围为0.779~0.997, 幂指数b的范围为2.376~3.591, 平均值为3.048±0.327, 其中黄鲫(Setipinna taty)等11种鱼类的b值均大于3(P < 0.05), 为正异速生长, 其余13种鱼类的b值小于3(P < 0.05), 呈负异速增长。耳石宽-鱼体长的相关性比耳石长-鱼体长的相关性要好, 仅有3种鱼(饰鳍斜棘鱼衔(Repomucenus ornatipinnis)、矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)和焦氏舌鳎Cynoglossus lighti)未呈现显著相关关系。在耳石质量-鱼体质量的相关关系中, 9种鱼(如皮氏叫姑(Johnius belengerii)、扁斜棘䲗(Repomucenus planus)、石鲽(Kareius bicoloratus)呈显著相关(只是列举了一部分), 5种鱼(锦鳚(Pholis nebulosus)、矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、斑尾刺虾虎鱼(Synechogobius ommaturus)、焦氏舌鳎(Cynoglossus lighti))在现有样品情况下未呈现显著相关关系。
关键词青岛近海    鱼类    耳石    秤量特征    
Relationship between fish size and otolith measurements for fish species caught in the coast of Qingdao, China
WANG Ying-jun1,2,3, WU Ying-ying1,2,3, ZOU Yan1,2,3, LIU Tong1,2,3, LIU Hong-jun1,2,3, SONG Ai-huan1,2,3     
1. Marine Biology Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China;
2. Engineering Laboratory For Exploration and Utilization of Marine Germplasm Resources of Qingdao, Qingdao 266104, China;
3. Key Laboratory of Benthic Fisheries Aquaculture and Enhancement, Qingdao 266104, China
Abstract: Fish size could be estimated using otolith measurements, therefore, 24 fish species that were caught by coastal trawling during the investigation of the Qingdao coastal trawl in March, May, and August 2015 were investigated in this study. The relationships between otolith measurements (otolith length, otolith width, and otolith weight) and fish size (body length and body weight) were analyzed to provide some basic data for further research in fish feeding ecology and nutrient dynamics. The relationships between otolith size (otolith length and otolith width) and fish length and the relationships between otolith weight and fish weight were also estimated for 24 fish species caught by seasonal bottom trawl surveys in the coast of Qingdao on the west coast of the south Yellow Sea. Results showed that the coefficient of regression in the length-weight relationship functions ranged from 2.376 to 3.591, with the mean value of b being 3.048 ± 0.327. Regression analysis indicated that most of the regressions between otolith measurements and fish length were extremely significant. Based on the value of R2 in different functions of the same species, the regression functions of otolith width to fish length fit better than the functions of otolith length to fish length for the majority of fish species. The regressions between otolith weight and fish weight were extremely significant in 9 species among all specimens (Johnius belangerii, Repomucenus planus, Platichthys bicoloratus) and extremely nonsignificant in another 5 species (Chaeturichthys stigmatias, Synechogobius ommaturus, Cynoglossus lighti), which might be related to the body growth pattern and the length-weight relationships of the fish.
Key words: coast of Qingdao    fish    otolith    measurements    

鱼类耳石是位于硬骨鱼内耳膜迷路中的一种碳酸钙成分的结石, 主要功能是维持鱼体平衡和接收声音。研究表明, 鱼类耳石外部形态稳定, 且特征常具有科、亚科、属、种的鉴别特征[1], 且耳石具有代谢惰性, 即元素经过食物和鳃进入鱼体内, 最终一旦在耳石沉积下来, 便很难被再吸收[2], 因此不管是在形态上还是在成分组成上, 耳石比其他组织更加稳定。所以耳石可以作为一种天然的生物标签而记录鱼类的生活史和生活环境的变化。目前, 耳石的研究应用涵盖了鱼类年龄的鉴定[3]、早期生活史、徊游、种群和群体的识别[4]、养殖鱼类和野生鱼类的区分[5]、环境监测等诸多领域[6]

鱼类耳石大小及鱼体的其他信息分析可作为鱼类种群鉴定、年龄分析、摄食研究及数量评估的一种有效手段[7-9]。青岛近海是许多鱼类非常重要的产卵场和索饵场[10]。鱼类体长和耳石尺寸的关系可通过建立线性回归方程描述, 但是对青岛近海鱼类的耳石大小和体长关系的研究较少, 缺乏相关的研究结果。作者选择了24种青岛近海底拖网鱼类作为研究对象, 分析每种鱼类的体长、体质量与耳石称量特征(耳石长、耳石宽、耳石质量)的相关关系, 并建立回归方程, 以期对鱼类的摄食生态学及营养动力学研究提供基础资料。

1 材料方法 1.1 样品采集

样品采自2015年3月、5月和8月在青岛海域的底拖网调查(图 1), 拖网速度为2~3 kn, 鱼类样本种类的鉴定依据《黄渤海鱼类图志》和《中国鱼类系统检索》[11, 12], 按照最新的《海洋调查规范》[13]进行生物学测定:使用鱼类测量板测定样品鱼体长(L), 精确到mm; 体质量(W)精确到g; 将鱼类的左、右矢耳石取出, 清洗干燥后, 编号记录置于离心管中保存。

图 1 采样地点图 Fig. 1 Sampling location
1.2 耳石测量

采用Olympus SZX10系统拍摄耳石照片, 放大倍数分别为1、2、3、4×; 用Image Pro Plus图像分析软件, 测量耳石的长度(OL)和宽度(OW), 精确至0.01 mm; 采用SQP Practum224-1cn电子天平称量耳石质量(Ow), 精确至1 mg。其中, 耳石长度是指平行于耳石主凹槽的耳石前后端最大长度[7], 耳石宽度是指垂直于主凹槽从耳石背侧到腹侧的最大宽度[8]

1.3 数据分析

T检验结果表明, 24种样品鱼类左右矢耳石的形态参数均无显著差异(P>0.05), 因此作者选取各个鱼种的左耳石进行分析。

根据Keys公式W=aLb计算各个鱼种体长与体质量的关系[14], 式中W为体质量(g), L为体长(cm), a为条件系数, b为回归系数。

根据公式L=α×OL+β, L=α×OW+βW=α×Ow+ β计算鱼类样品的体长和耳石尺寸的关系以及体质量和耳石质量的关系, 其中W表示总质量(g), L表示体长(cm), OL表示耳石尺寸, OW表示耳石质量, αβ分别表示条件系数和回归系数(表 1)。

表 1 标本信息表 Tab. 1 List of the species
标本量/
体长/
mm
体质量/
g
耳石长/
mm
耳石宽/
mm
耳石质量/
mg
康吉鳗科(Congridae) 星康吉鳗(Conger myriaster) 20 144~158 86.1~112.1 4.18~4.77 1.91~2.10 6.5~9.1
鳀科(Engraulidae) 黄鲫(Setipinna taty) 35 135~150 16.8~28.3 3.56~4.53 2.76~3.07 7.8~9.7
鲉科(Scorpaenidae) 许氏平鲉(Sebastes schlegeli) 40 53~119 3.00~48.25 2.95~5.46 1.53~3.02 2.2~16.6
六线鱼科(Hexagrammidae) 大泷六线鱼(Hexagrammos otakii) 94 66~186 4.5~55.0 1.30~2.93 0.84~1.38 0.4~1.7
天竺鲷科(Apogonidae) 细条天竺鲷(Apogon lineatus) 54 48~66 3.3~10.0 3.57~5.29 2.65~3.91 10.0~23.3
石首鱼科(Sciaenidae) 皮氏叫姑(Johnius belengerii) 49 55~90 21.2~51.6 3.68~4.87 3.10~4.52 2.39~10.42
线鳚科(Stichaeidae) 日本眉鳚(Chirolophis japonicus) 39 92~168 5.5~56.7 1.58~2.29 0.88~1.30 0.8~2.3
锦鳚科(Pholidae) 方式锦鳚(Pholis fangi) 60 101~159 2.4~23.5 0.88~2.17 0.58~1.19 0.2~1.0
锦鳚(Pholis nebulosus) 71 154~295 14.4~129.9 1.57~2.08 1.07~1.34 0.8~2.2
玉筋鱼科(Ammodytidae) 玉筋鱼(Ammodytes personatus) 22 60~91 0.8~2.6 0.90~1.45 0.55~0.79 0.1~0.4
鱼衔科(Callionymidae) 扁斜棘鱼衔(Repomucenus planus) 36 75~163 4.4~40.8 2.05~3.86 0.92~1.74 0.9~4.1
饰鳍斜棘鱼衔(Repomucenus ornatipinnis) 36 85 ~138 6.2~22.2 2.28~2.81 1.04~1.36 1.4~2.4
本氏斜棘鱼衔(Repomucenus beniteguri) 28 85~133 5.4~19.6 2.20~4.39 0.99~2.83 1.0~5.4
虾虎鱼科(Gobiidae) 矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias) 52 62~145 1.2~16.8 7.08~9.81 3.97~6.52 7.1~15.0
斑尾刺虾虎鱼(Synechogobius ommaturus) 22 69~128 1.2~10.3 5.01~5.91 3.61~4.38 14.9~20.7
小头栉孔虾虎鱼(Ctenotry pauchen microcephalus) 35 36~84 0.1~1.9 1.18~2.35 0.74~1.92 0.5~3.1
拉氏狼牙虾虎鱼(Synechogobius hasta) 20 75~113 4.7~11.3 3.94~5.60 2.79~3.89 10.9~22.4
髭缟虾虎鱼(Tridentiger barbatus) 25 61 ~85 6.0~13.5 2.60~2.97 1.78~2.01 2.9~4.0
六丝钝尾虾虎鱼(Chaeturichthys hexanema) 44 51~104 1.5~10.5 5.59~10.25 4.42~7.21 4.8~19.5
普氏缰虾虎鱼(Amoya pflaumi) 36 33~49 0.4~1.6 1.38~2.46 1.18~2.05 0.9~3.9
长丝虾虎鱼(Cryptocentrus filifer) 84 45~89 0.9~8.7 1.38~2.46 1.35~2.17 0.9~4.1
科(Sphyreanidae) (Sphyraena pinguis) 49 76~124 2.2~11.9 1.81~3.29 0.88~1.29 0.6~2.0
鲽科(Pleuronectidae) 石鲽(Kareius bicoloratus) 22 50~132 2.2~52.9 1.53~3.49 1.13~2.41 0.6~7.2
舌鳎科(Cynoglossidae) 焦氏舌鳎(Cynoglossus lighti) 49 91~173 2.9~26.9 1.79~2.45 1.39~1.82 1.5~7.1
2 实验结果 2.1 体长与体质量的相关关系

作者研究共计1 002个鱼类样本, 属于14属、24个种, 其中除锦鳚科2种、鱼衔科3种、虾虎鱼科8种外, 其他科都是1科1种, 样品量由20(星康吉鳗)到84(斑尾刺虾虎鱼)。结果表明, 24种鱼类的体长与体质量均呈现显著的幂指数关系(P < 0.05), 回归系数的范围为2.376~3.591, 平均值为3.048±0.327, 并且绝大多数b值(24种鱼类中的21种)位于2.5~3.5[15], 玉筋鱼的b值最小为2.376, b值最大的方式锦鳚为3.591;黄鲫等11种鱼类的b值均大于3(P < 0.05), 为正异速生长, 其余13种鱼类的b值小于3(P < 0.05), 呈负异速增长。除了玉筋鱼之外, 所有样本的R2值均大于0.8, 其中石鲽最高为0.997(表 2, 图 2)。

表 2 回归分析表 Tab. 2 The regression equations
体长与体质量相关关系 R2;
星康吉鳗 W = 2.0E-06L3.538 0.969
黄鲫 W = 9. 1E-07L3.420 0.952
许氏平鮋 W = 4.4E-06L3.403 0.983
大泷六线鱼 W = 2.3E-05L2.927 0.968
细条天竺鲷 W= 1.1E-05L3.260 0.838
皮氏叫姑 W = 7.6E-05L2.619 0.829
日本眉鳚 W = 2.0E-06L3.332 0.990
方式锦鳚 W = 1.9E-07L3.591 0.834
锦鳚 W = 1.0E-06L2.941 0.904
玉筋鱼 W = 4.9E-05L2.376 0.779
扁斜棘鱼衔 W = 1.8E-05L2.872 0.990
饰鳍斜棘鱼衔 W = 9.0E-06L2.980 0.917
本氏斜棘鱼衔 W = 2.0E-05L2.826 0.910
矛尾虾虎鱼 W =8.8E-06L2.882 0.916
斑尾刺虾虎鱼 W = 2.2E-06L3.176 0.839
小头栉孔虾虎鱼 W = 7.4E-07L3.343 0.966
拉氏狼牙虾虎鱼 W = 6.7E-05L2.577 0.878
髭缟虾虎鱼 W = 1.2E-04L2.635 0.978
六丝钝尾虾虎鱼 W = 4.6E-05L2.659 0.897
普氏缰虾虎鱼 W = 1.3E-05L2.984 0.835
长丝虾虎鱼 W = 1.3E-05L2.947 0.932
W = 1.8E-06L3.234 0.907
石鲽 W = 7.4E-06L3.218 0.997
焦氏舌鳎 W = 3.0E-06L3.078 0.930

图 2 体长与体质量回归关系图 Fig. 2 The relationship between fish length and fish weight
2.2 体长与耳石长、耳石宽的相关关系

在24种鱼类样本的体长与耳石长的相关关系均呈正相关, 其中许氏平鲉、石鲽、小头栉孔虾虎鱼、扁斜棘鱼衔、油5种鱼的R2值大于0.8, 回归方程的拟合关系较好, 而锦鳚、饰鳍斜棘鱼衔、矛尾虾虎鱼和焦氏舌鳎相关关系不甚显著。体长与耳石宽的相关关系也为正相关, 其中6种鱼的鱼的R2值大于0.8, 回归方程的拟合关系较好, 3种鱼的相关关系不甚显著(图 3)。

图 3 体长与耳石长回归关系图 Fig. 3 The relationship between fish length and otolith length

24种鱼种有20种鱼的体长与耳石长和耳石宽的回归方程的R2值比较接近, 剩下4种鱼类R2相差较大, 其中星康吉鳗的体长与耳石长的拟合效果优于体长与耳石宽的拟合效果, 其他3种(大泷六线鱼、拉氏狼牙虾虎鱼、髭缟虾虎鱼)体长与耳石宽的拟合效果优于体长与耳石长的拟合效果(表 3)。

表 3 体长与耳石长、耳石宽的关系 Tab. 3 The relationship between fish length, otolith length and otolith width
耳石长与体长的相关关系 R2 耳石宽与体长的相关关系 R2
星康吉鳗 L = 124.290 OL - 152.719 0.433 L = 110.82OW + 158.32 0.115
黄鲫 L = 17.192 OL + 72.042 0.487 L = 20.133OW + 61.064 0.576
许氏平鲉 L = 29.501OL - 21.797 0.994 L = 26.916OW - 25.153 0.984
大泷六线鱼 L = 41.816OL + 23.599 0.545 L = 47.094 OW + 6.721 0.860
细条天竺鲷 L = 9.248 OL + 15.320 0.723 L = 9.038OW + 16.474 0.715
皮氏叫姑 L = 20.469OL - 18.284 0.701 L = 24.140 OW - 30.923 0.812
日本眉鳚 L = 60.101OL + 29.454 0.226 L = 55.656OW + 24.993 0.223
方式锦鳚 L = 31.310 OL + 96.839 0.298 L = 31.244OW + 97.155 0.290
锦鳚 L = 34.961OL + 140.004 0.027 L = 69.513OW + 117.95 0.056
玉筋鱼 L = 54.597OL + 11.318 0.622 L = 53.949 OW + 12.167 0.630
扁斜棘鱼衔 L = 52.857OL - 35.779 0.854 L = 52.817OW - 35.755 0.854
饰鳍斜棘鱼衔 L = 2.559 OL + 96.933 0.003 L = 4.6188OW + 97.673 0.002
本氏斜棘鱼衔 L = 11.322OL + 72.591 0.174 L = 11.765OW + 71.481 0.183
矛尾虾虎鱼 L = 1.663 OL + 106.423 0.004 L = 2.294OW + 76.107 0.013
斑尾刺虾虎鱼 L = 22.896OL - 23.619 0.085 L = 24.633OW - 29.799 0.110
小头栉孔虾虎鱼 L = 38.785OL - 5.356 0.900 L = 38.484OW - 4.358* 0.911
拉氏狼牙虾虎鱼 L = 8.526OL + 51.599 0.121 L = 14.720 OW + 23.215 0.363
髭缟虾虎鱼 L = 19.928OL + 18.459 0.470 L = 48.016OW - 59.032 0.666
六丝钝尾虾虎鱼 L = 9.515OL - 0.260 0.760 L = 9.500OW + 0.726 0.751
普氏缰虾虎鱼 L = 9.852OL + 19.551 0.267 L = 10.915OW + 19.135 0.275
长丝虾虎鱼 L = 42.950 OL - 16.456 0.813 L = 52.751OW - 20.685 0.781
L = 19.838 OL + 51.270 0.760 L = 31.492OW + 13.012 0.704
石鲽 L = 46.041OL - 11.984 0.970 L = 38.568 OW - 10.314 0.973
焦氏舌鳎 L = 5.065 OL + 122.581 0.001 L = 31.724OW + 82.096 0.026
2.3 体质量与耳石质量的相关关系

在24种鱼类样本的体质量与耳石质量的相关关系均呈正相关, 其中皮氏叫姑、石鲽、扁斜棘鱼衔、六丝钝尾虾虎鱼的R2值大于0.8, 回归方程的拟合关系较好, 而锦鳚、本氏斜棘鱼衔、矛尾虾虎鱼、斑尾刺虾虎鱼和焦氏舌鳎的相关关系不甚显著(表 4)。

表 4 体质量与耳石质量的相关关系 Tab. 4 The relationship between fish weight and otolith weight
耳石质量与鱼体质量长的相关关系(W-Ow) R2
星康吉鳗 W = 14, 291.628 Ow - 12.642 0.683
黄鲫 W = 3, 782.106 Ow - 10.682 0.386
许氏平鲉 W = 2, 973.226 Ow - 1.901 0.763
大泷六线鱼 W = 32, 531.642 Ow - 10.270 0.721
细条天竺鲷 W = 461.402 Ow - 1.300 0.719
皮氏叫姑 W = 243.807 Ow - 2.694 0.921
日本眉鳚 W = 14, 957.463 Ow + 11.327 0.161
方式锦鳚 W = 11, 133.023 Ow + 1.639 0.240
锦鳚 W = 3618.600Ow + 37.226 0.030
玉筋鱼 W = 2, 156.355 Ow + 1.166 0.107
扁斜棘鱼衔 W = 10, 221.242 Ow - 7.092 0.890
饰鳍斜棘鱼衔 W = 4, 925.526 Ow + 1.288 0.102
本氏斜棘鱼衔 W = 193.472Ow + 7.970 0.007
矛尾虾虎鱼 W = 48.363Ow + 9.675 0.000
斑尾刺虾虎鱼 W = 261.762 Ow + 1.084 0.001
小头栉孔虾虎鱼 W = 555.627 Ow - 0.057 0.708
拉氏狼牙虾虎鱼 W = 475.714 Ow + 0.068 0.731
髭缟虾虎鱼 W = 4, 271.684 Ow - 4.208 0.633
六丝钝尾虾虎鱼 W = 583.984 Ow - 1.520 0.855
普氏缰虾虎鱼 W = 297.381 Ow + 0.177 0.440
长丝虾虎鱼 W = 1, 237.828 Ow + 0.672 0.313
W = 5, 105.876 Ow + 0.330 0.515
石鲽 W = 7, 097.903 Ow - 4.425 0.890
焦氏舌鳎 W = 169.196Ow + 11.189 0.001

同一种鱼体长与耳石长、耳石宽, 体质量与耳石质量相关关系中, 如果其中一种相关关系的R2值低于0.01, 其余两种相关关系的R2值则会低于0.01或者略高于0.01;如果一种关系的R2高于0.8, 则其余两种相关关系的R2值也会是0.8左右。

3 讨论

研究发现, 24种鱼类的体长体质量与耳石的称量特征均呈正相关关系, 这与国内外很多学者的研究结果相似[16-19]

综合体长体质量关系及其与耳石称量特征的关系, 方氏云鳚和星康吉鳗的体长-体质量关系的b值高于3.5, 其原因推测可能与两种鱼均呈鳗形体型相关[20-24]。当b值高于3.2或者低于2.8时, 鱼类样本的体长与耳石尺寸呈显著相关性, 而当2.8 < b值< 3.2时(标准b值为3, 参考国内外文献对b±0.2范围进行讨论), 将近1/2的种类未呈现显著相关。因此作者推测, 鱼类的体长与耳石尺寸的相关性可能与鱼类的生长模式有一定关系。

之前相关的研究主要集中于鱼类体长与耳石尺寸(OLOW)的关系[9, 22-25], 而作者在此基础之上又同时考虑了鱼类体质量与耳石质量的关系, 一般来说耳石质量的测量相对于尺寸的测量要容易的多, 说明通过耳石质量得到鱼类的尺寸相对简便。

昝肖肖等[26]论述了海州湾的24种不同鱼类样本中的7种样本的各种关系, 结果与作者并不完全一致:体长与耳石长、耳石宽均呈正相关关系, 但是相关系数有所差别, 推测是因为两个研究所选取的鱼的体长范围不同所造成的, 因此今后对于鱼类尺寸与耳石尺寸关系的研究应选择更大的样本量, 增大样本的尺寸范围, 减小此类误差。

作者所研究的24种鱼类的尺寸与耳石尺寸的关系, 能够为从耳石大小的测量推算鱼类的尺寸提供有用的信息。然而, 青岛近海鱼类的相关研究尚比较缺乏, 本研究丰富了青岛海域相关领域的研究, 也为阐明该地区捕食者与被捕食者的关系提供了数据支持。

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