蓝蟹(Callinectes sapidus)是一种分布在中美洲太平洋海岸及墨西哥湾的甲壳动物。近年来, 随着对蓝蟹行为生态学的深入研究, 研究者将研究方向转移到了产生这些生态行为的机制上。在墨西哥湾, 蓝蟹不仅是重要的水产资源, 也是海湾生态系统的一个关键环节。其生命周期包括河口和海洋两个阶段, 在墨西哥湾河口区域, 蓝蟹在高盐度近海岛屿附近产卵、孵化, 幼体在海流的驱动下被输运到外海区域。蓝蟹的幼体不具备游泳能力, 具有被动扩散的特点^[1-2]。

墨西哥湾位于北美洲南部大西洋沿岸, 以佛罗里达半岛-古巴-尤卡坦半岛一线与外海分隔。北邻美国, 南、西为墨西哥, 东经佛罗里达海峡与大西洋相连, 经尤卡坦海峡与加勒比海相接^[3]。蓝蟹分布于墨西哥湾北部, Olmi^[4]认为:蓝蟹在大眼幼体时期的行为是随着它们在水体中的分布而变化的, 在近海河口是向潮汐相关的垂直方向迁移。通过检测潮汐周期的不同时期水体的变化, 可以获得蓝蟹大眼幼体垂直迁移的直接证据。大眼幼体的迁移能力, 使得它们在潮汐流的作用下到达能提供食物和避免被捕食的海域。对蓝蟹幼体在水体的分布和扩散的研究, 有利于对其大眼幼体和发育进程的了解。

Cowen等^[5-8]利用地球化学和遗传技术, 建立了高分辨率的生物物理模型, 发现海洋种群的个体之间存在着交流, 并称之为“连通性(Population connectivity)”, 它对于种群管理和保护有重要作用。幼体时期是大多数底栖海洋动物具有连通性的时期。连通性是人们了解沿海动物种群动态和遗传结构的关键之一。Tilburg等^[9]利用耦合的数值模型研究了蓝蟹幼体定居在特拉华湾(Delaware Bay)的物理机制, 并通过补充的幼体确定了它们在沿海移动的路径。Johnson等采用简单的数值模型模拟了蓝蟹在密西西比湾区域的分布和补充^[19-20]。为了更全面地了解蓝蟹幼体在墨西哥湾沿岸海域的分布和扩散途径, 本文利用不规则三角形网格和有限体积模型(finite- volume coastal ocean model, FVCOM)耦合Kinesis模型的方法, 基于路易斯安那州立大学已获得的2010年墨西哥湾物理环境数据^[12], 分析了蓝蟹幼体扩散途径以及物理环境对其分布的影响。

1 方法 1.1 海洋环流模型

利用不规则三角形网格和有限体积海洋模型(FVCOM)来模拟墨西哥湾北部密西西比湾附近的水动力环境(如图 1所示)。FVCOM模式采用有限体积的方法, 通过积分的方式计算非重叠水平三角形控制体的通量来解控制方程。这种有限体积方法可将有限元方法能处理复杂曲折的海湾岸边界这一优点和有限差分方法简单的离散结构、高效的计算效率结合起来, 可以用于在海洋、河流和海岸河口等区域的多维水动力研究^[10-11]。Huang等^[12]利用该模型模拟墨西哥湾西北部区域(如图 2所示)水动力环境, 其结果与图 3中S1—S5五个站位实测值相比, 水位和流速的振幅基本一致, 证明该模型对墨西哥湾水动力环境的模拟是准确的。

本文采用的墨西哥湾区域FVCOM模型中, 水平网格包括77 628个节点和145 713个三角形网格, 及其19个均匀分布在水体内的垂直sigma分层, 并且垂直分辨率为0.1~16.0 m。该模型是由三个环境变量控制:表面风应力、密西西比河淡水流量, 和沿着模型开边界的水位变化。在初始条件和流速、水位和盐度三个强迫作用下, 该模型以0.3秒的时间步长求解三角形网格的每个节点。FVCOM模型每30分钟输出流速和盐度值, 并以每9秒的时间在线插值到Kinesis模型中。模型模拟的结果表明, 本研究采用每30分钟输出可避免过大的输出文件, 同时作为敏感性分析的一部分, 我们也证实了30分钟输出的插值, 耦合到Kinesis模型中取得了在动力学上9秒输出的类似结果。

1.2 Kinesis模型

Kinesis指的是一种对外界刺激无方向性的行为反应, 是由动物内在倾向于优选条件的意识所驱动的。动物依据它们在空间环境中的刺激强度改变它们的速度(定向运动), 折角频率或者平均角转(调向运动)^[13]。

Kinesis模型是由湍流中的粒子运动模型“飞行时间”模型发展而来的^[14-15]。本文依据Humston等^[16]利用高分辨率的海洋表层温度驱动的Kinesis模型模拟夏季大西洋金枪鱼在缅因湾的运动的方法, 对蓝蟹幼体在墨西哥湾北部海域扩散轨迹进行了模拟。

1.3 数值实验

耦合的生物物理模型模拟时间从2010年4月1日到6月30日, 一共91天。其中, 前10天用于模型冷启动, 使得模型初始场从零值达到稳定; 后81天用于分析蓝蟹幼体扩散。耦合模型中, 水动力模型得到的流速的初始值在计算机区域中为零, 所得到的初始盐度分布插值到Kinesis模型中。

选取的区域为墨西哥湾北部河道较深的区域(如图 4所示黑色长方形区域), 并保证所在区域盐度值高于20。

2 结果 2.1 各区域释放幼体的运动轨迹

交配后的雌性蓝蟹迁移至较浅的河口和近岸高盐度水域产卵。如图 5所示, 蓝蟹在尚德卢尔群岛西侧及东侧近岸区域产卵后(如图 5中黑色及紫色“●”所示), 幼体在海洋环境的影响下向深海扩散, 其扩散轨迹如图中蓝色线所示。部分幼体扩散至墨西哥湾北部近岸区域(如图 5中黑色“✳”所示), 其扩散轨迹如图中红色线所示。

与尚德卢尔群岛附近的蓝蟹幼体不同, 从图 6中可以看出, 珀蒂布瓦岛及周边岛屿附近的蓝蟹产卵后的幼体扩散至近岸的区域, 其轨迹图 6中红色线所示; 而少部分幼体进入深海区域, 其轨迹如图 6中蓝色线所示。

2.2 各区域幼体扩散期间所经历的盐度

海洋环境因子对海洋生物的活动具有重要的影响, 其中最重要的环境因子之一是盐度, 其对海洋生物的分布、洄游和空间分布等具有直接或者间接的影响。图 7所示的是不同幼体扩散过程中经历的盐度值变化, 可见随时间的推移, 蓝蟹幼体的扩散轨迹经过的盐度在20~ 35, 其中60%的幼体经过的海域盐度值在30以上。图 7a和b中的幼体到达深海海域时的盐度值在25‰左右, 呈现逐渐升高的趋势。由图 7c和d可见, 部分幼体在80天左右的时间, 到达近岸海域, 盐度值呈现降低的趋势。

考虑到蓝蟹对海洋环境因子的敏感性, 及其幼体对盐度的选择性, 对蓝蟹幼体扩散轨迹经历的盐度进行了分析。随着蓝蟹幼体不同的扩散轨迹, 其盐度值也会有所不同, 由于幼体不具备自主游泳能力, 在被动漂移的过程中, 对盐度具有一定的趋向性。

2.3 讨论

近年来, 随着物理海洋学的发展, 生物-物理耦合建模已经成为对海洋种群进行全面评估的热点方法。黄大吉等^[17]运用高分辨率的三维陆架海模式研究黄河三角洲地区海岸线变迁对莱州湾流畅的影响, 进而研究了环流因子对对虾(Peneous chinensis)卵子和幼体的影响。张瑞瑾等^[18]用粒子追踪模型分析虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)浮游幼体被动扩散的特点, 结果显示:虾夷扇贝浮游幼体的被动漂移路径和扩散范围受海流影响最大; 风场的影响在一定程度上将改变漂移的方向和速度。蓝蟹作为墨西哥湾北部及北美洲海域较丰富的海洋动物资源, 对该地区的经济发展具有重要的意义。蓝蟹种群连通性的研究着眼点在于蓝蟹幼体对其的补充上, 而研究者对墨西哥湾北部海域蓝蟹幼体的输运和扩散机制的研究相对较少。Johnson等^[19]通过由平均风应力驱动的季节性环流模式对蓝蟹幼体的近海扩散和在蓝蟹由幼体成长为大眼幼体时期, 返回至近岸区域的扩散。其中, 墨西哥环流的入侵和涡流的产生等大尺度事件对环流模式产生影响, 进而改变了蓝蟹幼体的聚落。在Johnson等研究的基础上, Perry等^[20]改进了实验条件, 又进一步证实物理驱动因子对蓝蟹幼体扩散及其种群补充的影响。本文综合考虑了三个环境变量影响下, 蓝蟹幼体迁移和扩散规律, 给出了蓝蟹种群迁移方向, 阐明了墨西哥湾北部海域蓝蟹幼体的输运和扩散机制。

3 结论

本文主要研究了墨西哥湾北部物理海洋环境对蓝蟹幼体分布和扩散的影响作用。通过海洋模型FVCOM和运动模型Kinesis模型的耦合来模拟幼体在岛屿附近浅海区域的分布和扩散轨迹。经验证, FVCOM数值模型可以很好地模拟墨西哥湾海洋物理环境, 揭示其时空分布规律。通过在风和海流作用下的墨西哥湾三维水动力模型, 为Kinesis模型提供水动力条件。本文在水动力模型模拟的基础上加入了潮流和河道流量两个驱动力, 通过运行耦合的生物物理模型, 模拟得到了2010年蓝蟹产卵之后幼体的分布及扩散轨迹。不同的产卵场下, 蓝蟹幼体会有两个方向的选择。由此分析, 墨西哥湾北部同一区域的蓝蟹来自不同的产卵场地, 对蓝蟹种群的补充具有重大影响意义。

本文仅仅围绕蓝蟹幼体时期的扩散进行了研究, 但海洋物理环境对成蟹期的迁移、扩散及其种群连通性可能具有不同的影响, 这些都有待于进一步研究。同时, 本文提出的方法可进一步用于其他海域及渔业资源的种群迁移机制和连通性研究。

致谢: 感谢路易斯安那州立大学海洋与海岸科学系的Haosheng Huang老师对模型的指导和帮助。