三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)作为重要经济海洋蟹类, 在我国的东海、黄海以及渤海地区均有分布, 其中以东海区的资源量最大, 约占我国三疣梭子蟹总资源量的50%。同时, 东海区的三疣梭子蟹产卵群体遍布江、浙、闽沿岸浅海及岛屿周围水域, 以浙江近海数量最多。浙江省三疣梭子蟹的渔获量在1995—2009年这14年间, 都在7.1×10⁴~10.3× 10⁴ t间波动。但从2010—2014年, 三疣梭子蟹的捕获量逐年增加, 年平均增长率约为32%(浙江省统计局, 2014)。三疣梭子蟹捕捞努力量的增加对渔获量有一定的影响, 但在浙江省捕捞努力量增加幅度稳定的同时, 其三疣梭子蟹的渔获量变化幅度巨大, 这使我们认为还有其他原因导致三疣梭子蟹产量的波动。截止到目前, 国内外学者虽然对三疣梭子蟹研究较多, 但大多围绕的是生殖习性、生长发育、食性研究、分子生物学、水产养殖技术等方面^[1-6]。捕捞、环境、管理制度以及种间关系等因素对三疣梭子蟹产量的影响论述较少。

本文基于2000—2015年浙江省三疣梭子蟹的渔获量、浙江海域实施的伏季休渔管理制度、海域环境因子、渔业生物种间关系等基础资料(共11个因子), 对三疣梭子蟹渔获量变动受以上各类因子的影响情况进行分析, 探索浙江省三疣梭子蟹的捕捞产量变化的可能潜在因素, 为三疣梭子蟹资源评估与管理提供参考。

1 材料与方法 1.1 数据来源

2000—2015年, 浙江省三疣梭子蟹渔获量以及刺网船和拖网船的捕捞努力量(10⁴吨位, 以拖网船作为标准船, 将刺网捕捞努力量标准化成拖网船的吨位数)从渔业行政管理部门获得; 距海平面高度、厄尔尼诺指数、海表面盐度的数据从网站http://www.cpc.ncep.noaa.gov上摘选; 海表温度数据来自哥伦比亚大学RI/LEDO气象数据库; 赤潮面积数据来自于中国海洋年鉴。赤潮指标选用浙江近海赤潮发生面积, 距海平面高度、海表面盐度、海表面温度取年平均值代表其指标强度。

三疣梭子蟹2011—2015年的放流数据从相关渔业管理部门获取。但由于2010年以前浙江北部海域三疣梭子蟹放流量相对较小, 管理部门缺乏详细的记载, 因此无法从中获取相关放流数量数据。由此, 我们以2011年放流量为基数往前逆推, 假设后一年(2011年)比前一年(2010年)的放流量增加10%, 依次计算得到2001—2010年, 浙江北部海域三疣梭子蟹放流量的估计值, 计算得出的梭子蟹放流量值可能会有些误差, 但放流产生的补充量占总资源量比值很小, 因此对最终结果影响不大。伏季休渔天数从岳东东等^[7]文献中统计得出。

通过分析头足类、鮸鱼、鳓鱼和海鳗的年均捕捞量和三疣梭子蟹年产量之间的变动, 来分析渔业生物种间营养关系。其中1995—2004年的鮸鱼、鳓鱼以及海鳗的年均捕捞量从相关文献^[8]和中国渔业统计年鉴^[9]中摘取。

1.2 研究方法

GAM (Generalized Additive Models), 又称广义加性模型, 是由Hastie和Tibshirani在1990年扩展了Stone的加性模型的应用范围后提出的非参数化的多元线性回归方法。该方法现已广泛运用于国内外的渔业资源研究中。

利用GAM来分析本文涉及的捕捞、环境、管理以及种间关系四大类因子对三疣梭子蟹渔获量的影响, 其表达式为:

式中, Y为三疣梭子蟹的渔获量, x_j为自变量, f_j为各自变量的任意单变量函数, α表示适合模型中的截距; ε表示误差, 与x_j无关, E(ε)=0, 变量ε=σ²。

假设所有的误差函数均为常态分布, 每一个f_j均有光滑函数, 根据已经取得的信息, 我们使用了下述的表达式:

式中, Y表示三疣梭子蟹渔获量, Flsl表示放流数量, Effort表示捕捞努力量, SST表示海表面温度, Red表示赤潮, SSS表示海表面盐度, SSH表示海表面高度, Elnio表示厄尔尼诺, Rse表示伏季休渔天数, Mur表示海鳗渔获量, Cep表示头足类渔获量, Mor表示鮸鱼渔获量。从上述变量中选取对三疣梭子蟹渔获量达到显著性水平的变量。

2 结果

GAM方法将上述所有的因子进行综合分析后。结果如表 1所示:

从表 1中可以看出, 赤潮面积、捕捞努力量、放流数量对三疣梭子蟹渔获量的影响最明显。6个因子总的累积解释偏差率高达100%, 其中, 赤潮的解释比率最大, 达到47.2%, 捕捞努力量的解释比率为37.8%, 放流数量的解释比率为13.3%, 伏季休渔天数的解释比率为1.1%, 鮸鱼渔获量的解释比率为0.4%, 海表面温度的解释比率为0.2%。赤潮面积、捕捞努力量和放流数量3个因子对三疣梭子蟹产量影响情况如图 1所示。

从图 1可以看出, 三疣梭子蟹渔获量随着赤潮面积的增加变化并不是十分明显, 随着捕捞努力量的增加上升幅度大, 随着放流量的增加呈现线性上升。

图 2~4分别展示了浙江海域2000—2015年, 赤潮面积、三疣梭子蟹捕捞努力量和放流数量的变动趋势, 以及其与浙江省三疣梭子蟹渔获量的对比情况。由图 2可知, 2000—2012年浙江海域的赤潮面积总体趋势为先上升后减少, 在2005年赤潮面积高达13 000 km², 2014年赤潮面积与2000年基本持平, 下降至1 000 km²。渔获量的变化趋势大致与赤潮变化相反, 特别是2010年起赤潮面积开始逐年减少, 三疣梭子蟹渔获量则开始明显上升。2000—2009年, 浙江省三疣梭子蟹的捕捞努力量在12.6万吨位左右波动, 2010年后开始稳步上升(图 3)。渔获量和捕捞努力量两者相关性较强(R=0.787 3, P < 0.05)。由图 4可以看到, 2000—2011年浙江省三疣梭子蟹幼体的放流数量虽然增加, 但是增幅不大, 同一阶段三疣梭子蟹的渔获量也在一定范围内波动。而在2012年, 放流数量增长至约3 800万尾, 至2013年增长至6 300多万尾, 2014年持续增长至9500多万尾。这三年放流数量的快速增长与三疣梭子蟹渔获量的上升呈现明显的正相关趋势。而到了2015年, 浙江省三疣梭子蟹放流数量急剧下降至不足300万尾, 相应的渔获量也有小幅度下滑, 但并不剧烈。

3 讨论 3.1 赤潮对三疣梭子蟹渔获量的影响

在本研究中, 2000—2015年浙江海域的赤潮面积总体趋势为先上升后下降, 在2005年赤潮面积高达13 000 km², 2014年赤潮面积与2000年基本持平, 下降至1 000 km²。渔获量的变化趋势与赤潮变化相反, 特别是2010年起赤潮面积开始逐年减少, 三疣梭子蟹渔获量则开始明显增加, 但综合多因子后, 赤潮反而与渔获量有小幅度的正相关。笔者认为这可能是因为多因子分析时, 由于因子间的相互作用, 使得赤潮对三疣梭子蟹渔获量的影响有了一定的改变。

根据GAM分析结果, 赤潮面积对浙江省三疣梭子蟹渔获量影响的解释率最高(表 1)。根据赤潮对渔业生物影响的报道^[10], 结合三疣梭子蟹幼体的生活习性, 可能有以下几方面原因: ①赤潮引发水体缺氧。藻类的生长、繁殖、代谢以及死亡后的被分解都消耗水体溶解氧。当赤潮发生时, 水体中存在大量藻类, 这导致了水体中的溶解氧被大量消耗, 以至于生活在海洋中的三疣梭子蟹幼体因为缺氧而窒息死亡, 从而使渔获量下降。②赤潮对渔业生物幼体的饵料产生影响。赤潮的发生会改变优势藻类, 将原优势藻类(东海地区优势藻为硅藻)替代, 有害藻类成为优势种。同时赤潮的发生会大面积地遮蔽海面, 影响海域原有海洋生物的光合作用, 使一些海洋生物死亡或逃离赤潮海域, 从而导致海洋中正常食物链被破坏。③有毒赤潮引起生物中毒死亡。赤潮生物中部分含毒素, 如裸甲藻。该类别赤潮爆发时会释放毒素, 被三疣梭子蟹摄食后容易导致蟹类的中毒死亡, 从而降低三疣梭子蟹渔获量。④赤潮引起局部海域生态恶化。赤潮发生时期, 赤潮发生海域的大量海洋生物会死亡, 赤潮后期, 赤潮生物自身的死亡以及分解都会对海域产生污染, 生物体内的毒素也会随着分解释放进入水体内, 从而导致水域水质败坏、细菌增生, 水体发臭、变色, 极大地影响了海域的生态环境^[10]。

3.2 捕捞努力量对三疣梭子蟹渔获量的影响

近几年来三疣梭子蟹渔获量的急剧增加引起学者关注。在捕捞努力量方面, 由于政府对东海渔业资源实施渔船指标双重控制(船舶数量和渔船马力指标控制), 政府执法力度的加强使得2001—2015年捕捞努力量总体上升不明显。但与2001—2008年这一期间相比, 2008年起捕捞努力量的上升幅度有所增加, 渔获量也上升明显。捕捞努力量的GAM分析图也很好的说明了这一点。图 1b中, 曲线在捕捞努力量为12~13万吨位范围内时上升不明显, 13万吨位之后急剧上升。

自2000年以来, 单船携带蟹笼的数量不断增加, 使捕捞生产工具有一定程度的数量增加。同时, 三疣梭子蟹的捕捞方式也得到了改良。除拖网、刺网和蟹笼外, 外流刺网和定置刺网的广泛使用, 蟹笼蟹网孔径大小的改变都增加了三疣梭子蟹的捕捞强度, 从而使得捕捞努力量上升, 三疣梭子蟹渔获量上升。

3.3 放流尾数对三疣梭子蟹渔获量的影响

2000年至2014年14年期间三疣梭子蟹放流尾数持续增长。在2000—2011年放流数量增长较少时, 三疣梭子蟹的渔获量有起伏, 但总体趋势没有很多变化。从2012—2014年这三年间的年均增长量高达2 500多万尾, 放流数量骤增的同时, 三疣梭子蟹渔获量也迅猛上升。2015年放流数量下降到前一年的百分之三时, 三疣梭子蟹渔获量同时下降。这些数据变化都可以看出放流尾数与渔获量间关系显著。

三疣梭子蟹苗种放流时间约为每年的5—7月份, 该时间段正是东海海域伏季休渔时间。此间蟹类幼体不受捕捞影响可以正常生长, 使三疣梭子蟹的资源量上升。其次是政府对于渔业资源的管制, 以及科学指导苗种的生产、放流方式与技术的规范, 保证了苗种的放流质量与数量^[11], 使得三疣梭子蟹的渔获量随着放流尾数的大幅度增长而上升。

以上是根据浙江省三疣梭子蟹渔获量和浙江海域11个因子的GAM分析得到的结果。因三疣梭子蟹的渔获量变化的影响因素是多方面的, 因此, 在今后的工作中, 需进一步收集可能的影响因子, 并筛选相关因子, 开展其对三疣梭子蟹的早期生活史和成体阶段的影响的相关研究。