潮间带是海、陆过渡的生态交错区^[1], 因陆地与海洋理化因子交替, 环境复杂多变, 潮间带生态学的研究越来越受到人们的关注^[2]。有关我国潮间带的生态学研究已有大量报道, 在以往的研究中, 焦点主要集中在潮间带底栖生物的生物量密度分布、生物多样性、群落结构特点和群落的聚类、排序等方面^[3-6], 对于潮间带底栖生物群落物种生态位研究则罕有报道。作为生态学重要的理论之一的生态位理论^[7-10], 主要是通过物种生态位的宽度和重叠度等值的计算来分析物种间竞争关系^[11], 生态位理论已在陆生植物群落、昆虫和鸟类群落的种间关系、群落结构、物种多样性及种群进化的研究中得到了广泛应用^[12-17], 但对于潮间带底栖生物群落研究则起步较晚^[18-21]。

辽东湾西海岸潮间带位于辽西走廊沿海一侧, 西邻首山, 东与觉华岛隔海相望, 地处中纬度地带, 属暖温带大陆性半湿润半干旱季风气候区, 沿岸海岸地貌特征较单一, 海岸线和5 m、8 m、10 m等深线基本平行, 呈东北-西南走向。目前辽东湾西海岸由于人类活动等原因已受到不同程度的污染, 海岸生境退化。通过研究该区域潮间带物种的生态位等生物学特性, 对于深入研究该区域生物多样性保护和海洋生物资源保护具有科学意义, 鉴于此, 本文依据2014年9月和2015年4月辽东湾西海岸潮间带的调查结果, 分析了该区域优势种生活型、生态位宽度和生态位重叠度进行, 探讨了其相互关系和影响因素, 旨在为辽东湾潮间带底栖动物群落的生态位特征、种间作用机理提供理论支撑, 为保护与修复潮间带生态系统提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 调查时间与区域

2014年9月(秋季)和2015年4月(春季)分别对辽东湾西海岸锦州湾至兴城滨海经济开发区沿岸潮间带进行了调查, 设置断面10个, 在当地大潮汛低潮期间按照高潮区、中潮区、低潮区进行调查采样。10个断面依次记为C1、C2、……C9、C10, 调查断面具体分布如下:

1.2 采样方法

潮间带采样采用长宽高分别为25 cm×25 cm×30 cm采样器, 根据现场状况, 各断面分别设置高、中、低3个潮区, 在每个潮区取4个采样样方, 将采样器深挖至采不到生物为止, 用孔径为0.5 mm的套筛对所获取泥样进行冲洗, 冲洗后进行分拣, 将所获生物个体装入样品瓶中, 加入5%甲醛溶液中固定保存; 对于一些栖息密度较低、营穴居或者移动很快的种类, 统计5 m×5 m大面积内的数量。在实验室内对所获样品分别进行鉴定、称量和统计分析。以上调查和监测分析方法均参照《海洋调查规范》^[22]和《海洋监测规范》^[23]执行。

1.3 生活型的划分

将生活型按底上型、游泳型、底内型和穴居型划分:底上型主要包括软体动物腹足纲种类; 游泳型包括虾类和鱼类; 底内型包括环节动物门、星虫动物门和软体动物门双壳纲种类; 穴居型主要包括甲壳纲蟹类。将上述生活型按照相对于底质表面的栖息位置分为两个生活类群, 面上生活群(GS)和面下生活群(GSB), 面上生活群指生活于潮间带底质表面之上的类群, 底上型和游泳型属于面上生活群; 面下生活类群指生活在潮间带底质内的类群, 底内型和穴居型属于面下生活群^{[18, 24-25]}。两者数量比值: GS/GSB可以反映生境对两类生活类群动物的数量影响^[24]。

1.4 数据处理 1.4.1 优势度

$ 优势度:Y = \left( {{n_i}{\rm{/}}N} \right){f_i}. $

(1)

种类优势度Y大于0.02为优势种^[3]。

式中: N为各断面样品中所有物种的总数; n_i为第i种的个体数; f_i出现率为该种出现的断面数占总断面数的百分比。

1.4.2 优势种更替率^[26-27]:

$ R = \frac{{a + b - 2c}}{{a + b - c}} \times 100\% , $

(2)

R为优势种的季节更替率; a与b分别为相邻两季优势种的个数; c为相邻两季共有的优势种个数。

1.4.3 生态位宽度

生态位宽度是物种利用或趋于利用所有可利用资源状态而减少种内个体相遇的程度。物种的生态位宽度越大, 其对环境的适应性就越强^[15], 生态位宽度按下式^[20]计算:

$ {B_i} = - \sum\nolimits_{j = 1}^r {{P_{ij}}\ln {P_{ij}}} $

(3)

式中, P_ij是物种i在j站位的个体数与i种所有个体数的比值, 即

$ {P_{ij}} = {n_{ij}}/{N_i}，$

(4)

$ {N_i} = \sum\nolimits_{j = 1}^r {{n_{ij}}} , $

(5)

r为站位的总数, 本文中r=20(10个断面在2个季节), B_i为物种i的生态位宽度, 其阈值为[0, lnr]。

1.4.4 生态位重叠

生态位重叠是两个物种在生态因子联系上的相似性, 是种群对相同资源的共同利用, 或是共有的生态空间资源区域^{[12, 15]}。生态位重叠按下式^[26]计算:

$ {O_{hi}} = \sum\nolimits_{j = 1}^r {{P_{hj}}} {P_{ij}}/\sqrt {\sum\nolimits_{j = 1}^r {P_{hj}^2\sum\nolimits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} } } , $

(6)

式中, O_hi为物种h与物种i的生态位重叠指数; P_hj为物种h在j站位的个体数占该种所有个体数的比例, P_ij为物种i在j站位的个体数占该种所有个体数的比例。

2 结果与分析 2.1 潮间带大型底栖动物群落的优势种

通过两次调查共检出底栖动物85种, 其中软体动物57种, 占67.06%, 甲壳动物18种, 占21.18%, 环节动物5种, 占5.88%, 腔肠动物2种, 占2.35%, 其他动物3种, 占3.53%。经分析筛选出12个优势种(表 1), 隶属于3门4纲12科。

潮间带大型底栖动物群落优势种的相似性聚类结果和NMDS(Non-metric Multidimensional scaling/非度量多维尺度分析)排序结果见图 2。

结果表明:除猫爪牡蛎和短角双眼钩虾外, 辽东湾西海岸潮间带大型底栖动物的各优势种群间没有表现出显著的差异, 基本上可认为是同一生态类群。

潮间带优势种季节更替明显, 从秋季到春季优势种的更替率为57.9%。两个季节共同的优势种有8种。日本刺沙蚕是秋季第一优势种, 而春季第一优势种为丽核螺, 托氏琩螺则同时为春季和秋季的第二优势种。

2.2 优势种生活型划分

潮间带优势种生活型见表 2。春季以底上型优势种为主, 而秋季除底上型优势种外, 底内型优势种也有分布, 如菲律宾蛤仔和日本刺沙蚕。穴居型优势种主要是日本大眼蟹, 在春秋两季均有分布, 春秋两季的优势种中没有游泳型优势种。GS/GSB值表现为:春季 > 秋季, 说明春季气候、生境不利于面下群生物的生存, 秋季随着气候变暖、生境改善, 出现了面下群优势种。生活型类群比例的变化是大型底栖动物对生境适应的结果^[25]。

2.3 优势种的生态位宽度

种的生态位宽度表示种对生态因子的适应范围, 是生态可塑性强弱的重要测度值之一, 可反映底栖动物的活动范围和强度^{[11, 28-29]}, 生态位宽度越宽, 种群适应性越强, 利用的资源总量越多, 竞争力越强^[13-15]。辽东湾西海岸潮间带大型底栖动物优势种群的生态位宽度计算结果见表 3, 从表中可见:秀丽织纹螺、日本大眼蟹和丽核螺的生态位宽度较宽(2.171、2.170和2.169), 分布广泛, 出现在多数站位当中, 具有较强的环境适应能力。猫爪牡蛎和短角双眼钩虾的生态位宽度较窄(0.637和0.173), 表现为物种占据的资源位点较少或者虽然占据的位点较多但分布极不均匀, 说明该种对生态环境的要求较高或是对资源利用能力较弱, 体现在在资源点的分布上具有明显的选择性^[19]。生态位宽度值与优势种相似性聚类结果相对应, 生态位宽度较窄的种群与其他种群的种间差异较大, 这说明调查区域存在生境多样化现象且各优势种群对环境适应能力的差异较大^[30]。

2.4 优势种的生态位重叠

生态位重叠程度既反映了物种间对资源利用的相似程度, 也反映了它们之间的潜在竞争程度^[31-32]。生态位重叠大的种群不是有相近的生态特性, 就是对生境因子有互补性的要求^[14-15]。由表 3可知, 生态位重叠值较大的有4组, 组1(托氏琩螺、秀丽织纹螺、薄壳绿螂)、组2(纵带滩栖螺、秀丽织纹螺、薄壳绿螂)、组3(托氏琩螺、秀丽织纹螺、光滑河蓝蛤)、组4(丽核螺、日本大眼蟹), 这4组优势种之间生态位重叠值均在0.6以上, Wnthne等^[33]认为, 当生态位重叠值大于0.6时, 种间生态位重叠较为显著。同时, 以上物种的生态位宽度均较宽, 这是由于生态位宽度较宽的物种具有较强的资源的利用能力, 对环境资源的利用方式也较为接近^[14]; 表中没有生态位完全重叠的种, 却有一定数量生态位完全不重叠的种, 猫爪牡蛎和短角双眼钩虾这2个生态位宽度较窄的优势种与其他优势种的生态位重叠值都为0, 表明它们之间对生态资源的利用方式完全不同^[19]。

3 讨论 3.1 辽东湾西海岸与辽东湾沿岸优势种比较

辽东湾西海岸潮间带大型底栖生物优势种共计12种, 2014年辽东湾沿岸潮间带调查优势种为3种^[3], 其优势种光滑河蓝蛤、薄壳绿螂和日本刺沙蚕, 在本次西海岸调查的优势种中均能找到, 只是优势度低于本次调查, 本次调查的优势种涵盖了潮间带主要类群, 包括腹足纲动物、双壳纲动物、多毛纲动物和甲壳纲动物。导致以上结果差异的原因, 首先和调查范围有关, 辽东湾沿岸潮间带包括从辽西到辽南整个辽东湾沿岸, 采集范围广, 生物种类丰富, 而本次调查则着重于辽东湾西海岸, 生物种类欠丰富, 物种优势度高; 由辽东湾沿岸潮间带调查也可知:辽东湾大型底栖动物群落可划分为3组, 分别为辽东湾西岸、北岸和东岸, 三组呈现出不同的群落结构特征, 本次调查对辽东湾西海岸潮间带大型底栖动物群落做了较为深入的研究, 是辽东湾潮间带底栖生物群落的局部反映; 另外, 采样季节不同, 辽东湾沿岸潮间带采集时间为2014年8月, 而本次辽东湾西海岸潮间带综合了2014年9月(秋季)和2014年4月(春季)两个季节的调查数据。

3.2 生态位宽度与季节

生态位宽度是指群落中该种群所利用资源的总和^[34]。食物资源短缺使得种群生物尽量发挥其资源利用潜力, 致使生态位变宽; 食物资源充足、生境优越使得种群生物优先利用最适于其生存以及最方便获取的食物资源, 致使营养生态位变窄^[32], 本文比较了优势种在春秋两季的生态位宽度, 大部分优势种均表现为秋季大于春季, 可能是春季气温回升, 浮游动植物等食物来源充足, 导致生物生态位变窄, 而秋季各种生物分布密度较大, 对食物资源存在激烈的竞争, 从而导致生态位变宽。

3.3 生态位宽度与优势度

辽东湾西海岸潮间带大型底栖生物的生态位宽度和优势度存在差异, 即生态位宽度高的物种未必优势度高, 如秀丽织纹螺生态位宽度达2.171, 而优势度仅为0.083。这可能是两者体现生态特征的角度不同:生态位宽度是根据某一物种在不同站位出现的个体数及该站位所有物种出现的个体数比例进行计算, 注重物种分布的均匀程度; 而优势度是根据物种所在站位个体数、站位物种的总体个数及出现频率进行计算, 忽略了不同站位间的分布差异^[20]。

3.4 生态位宽度与生活型

生活型也影响物种的生态位宽度^[20], 不同的生活型其生态位宽度也不同, 将本次调查各优势种生活型的生态位宽度进行比较:穴居型＞底上型＞底内型, 说明穴居型底栖生物活动范围和适应能力最强, 如日本大眼蟹, 具有较强的迁移能力, 其活动区域较广; 底上型适应能力次之, 如秀丽织纹螺和纵带滩栖螺等, 它们迁移能力较弱, 但对环境的适应能力较强; 底内型适应能力最差, 其迁移能力较弱, 对环境的适应能力也不强。

辽东湾西海岸采样断面的环境差异和物种间对环境变化的适应能力不同导致了大型底栖动物生态位宽度以及种间生态位重叠值的差异, 有关环境因子(如气温、水温等)与大型底栖动物生态位的相互关系仍需深入探讨。