2019, Vol. 43
文章信息
- 陈志云, 连喜平, 谭烨辉. 2019.
- CHEN Zhi-yun, LIAN Xi-ping, TAN Ye-hui. 2019.
- 芋螺科系统分类学研究进展
- Progress on the systematics of Conidae
- 海洋科学, 43(3): 90-97
- Marina Sciences, 43(3): 90-97.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20181018001
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文章历史
- 收稿日期：2018-10-18
- 修回日期：2019-03-04
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
芋螺科Conidae隶属于软体动物门Mollusca, 腹足纲Gastropoda, 新腹足目Neogastropoda。贝壳多呈倒圆锥形或纺锤形, 螺旋部底平或稍高, 体螺层较大, 壳面光滑或雕刻有螺肋、螺沟或颗粒状突起。本科动物物种多样性较高, 超过760个现生种[1], 从潮间带、浅海至近千米水深的珊瑚礁、岩石或砂质海底均可见其踪迹; 大多数栖息于低潮线附近至浅海, 深海种为数不多[1-6]。芋螺具有强暖水性, 主要分布于热带和温带海域, 且有超过一半分布在印度-太平洋区系, 其中仅在澳大利亚分布的特有种占全球种类的4%[2]。目前, 我国已报道芋螺科150余种, 主要分布于我国台湾及广东以南沿海, 绝大多数见于海南岛南部至西沙群岛和南沙群岛海域[5-8]。
芋螺科动物体内有毒腺以及高度特化的齿舌, 利用鱼叉状的齿舌将毒液注入如蠕虫、其他软体动物甚至小型鱼类等猎物体内进行捕食, 并能伤害捕猎者[3, 5-6]; 芋螺毒素(conotoxin)是一类来源于芋螺毒液的生物活性很强的多肽化合物, 是近年来国际上药物化学领域的一个研究热点, 可作为新药的先导化合物或直接开发成新药, 具有镇痛、抗癫痫、抗肿瘤等作用[9]; 芋螺贝壳可入药, 具有软坚化痰、滋阴清热、制酸止痛、平肝熄风的功效, 主治痉挛、淋巴结结核、甲状腺肿大、胃痛、胃酸过多、胃及十二指肠溃疡[10]。有机锡污染作为一种典型的海洋污染事件, 可导致芋螺科的一些种类出现雌性不育个体和不育卵囊团, 海产腹足类性畸变的易认性、不可逆转性和对有机锡反应的特殊性使之成为海洋有机锡污染的潜在有效指标之一[11]。芋螺贝壳造型美观奇特, 具有较高的观赏性和收藏价值, 深受广大贝类爱好者的青睐[6]; 又因为其特殊的猎食习性, 芋螺也成为海洋生物多样性科普宣讲工作中的亮点海洋生物。
2 芋螺科动物分类学研究进展早期的经典分类学研究将芋螺科视为单型科, 即该科中仅包含芋螺属Conus一个属, 目前该属已报道超过830种[3], 因此芋螺属Conus曾被认为是腹足纲乃至海洋无脊椎动物中最大的一个属[2]。芋螺科系统分类研究一直是国际腹足类分类学研究的热点之一。早在1758年Linnaeus[12]的《自然系统》首先定义了芋螺属的鉴别特征, 并描述了35个种; 与此同时, Linnaeus将芋螺属划分为4个属下类群, 但未对这4个类群进行命名, 因此被认为无效亚属(ICZN, 1936, Opinion 124)[13]。该研究结果是对芋螺属细分的首次尝试, 且为之后芋螺的分类鉴定和基于贝壳形态的芋螺属的划分和归并提供了重要依据。后来有学者[14-15]将这4个类群的贝壳形态特征分别总结如下: 1、螺旋部低平; 2、体螺层1.5倍于螺旋部长; 3、体螺层2倍于螺旋部长; 4、贝壳一侧膨胀, 壳口较大。但是个体差异或壳顶受腐蚀等外力的影响很可能会导致这些分类特征不可靠性。与1758年第1版相比, 1767年出版的《自然系统》第12版[16]和1791年出版的第13版[17]中对芋螺属亚属的细分并没有做出更进一步的讨论, 但在第13版中所描述的芋螺属种类已达到157种。Dillwyn[14]1817年对Gmelin的研究成果进行了补充, 参考Linnaues 1758年的分类系统尝试对160种芋螺进行了分类。
Matini[18]和Chemnitz[19-21]在1773年至1795年间共描述芋螺180种, 并将其细分为5个属下类群, 但是这五个类群没有给予定名, 且这些芋螺的种名因没有使用双命名法而被视为无效种[22] (ICZN 1958)。
Bruguière[23] (1792年)共描述了芋螺属147种现生种和化石种, 并根据螺层肩部是否具有冠状雕刻或颗粒突起, 将芋螺属细分为3个属下分类阶元: 1、贝壳具冠状(38种); 2、贝壳呈圆锥形, 螺旋部光滑(73种); 3、贝壳呈圆柱形, 螺旋部光滑(36种)。
Lamarck[24-25](1810年, 1822年)根据肩部是否具有雕刻将181种现生芋螺属动物细分为两个属下类群。Bruguière和Lamarck这两位学者均未定名各自所细分的这些属下分类阶元, 但为后来的研究提供了参考。
1810年, Montfort[26]首次将芋螺属细分并给予有效拉丁名, 根据贝壳外部形态(圆柱形或圆锥形)以及螺旋部有无冠状突起等新建了另外4个属: Cylinder、Rollus、Hermes和Rhombus, 并分别指定了模式种; 但其中Rhombus是鱼类Rhombus Walbaum, 1792年的异物同名而被认为是为无效属名[27], 其余三个属后来也都被认为是芋螺属的同物异名。随后, Fleming[28]于1822年确立芋螺科Conidae。
Swainson[29](1840年)借鉴了此前Lamarck利用肩部特征将芋螺属细分为两大类的方案, 将芋螺科划分为Conus和Coronaxis两个属, 每个属被细分为5个亚属, 除了指名亚属Conus s. str., 其他的9个亚属均为Swainson新建。
Reeve[30](1843年-1849年)及Kiener[31](1846年)在他们各自的专著中, 均采用单型科的分类系统, 将所有物种都放在芋螺属内。直到1852年, Mörch[32]在以往其他学者的芋螺属系统划分方案的基础上, 将芋螺科细分为11个属, 其中Conus s. str.和Chelyconus分别包括2个亚属。他分别引用了前文所述的Montfort (1810年)命名的2个属名, Swainson (1840年)命名的4个类群, 并将亚属Cylindrella、Dendroconus和Leptoconus提升至属的阶元。Adams等[33](1858年)依据贝壳形态、螺旋部高低、冠状突起有无、壳面雕刻、壳口形状等特征, 将芋螺分为7个属, 其中Conus、Dendroconus和Leptoconus共包含7个亚属。即使此前已有一些学者尝试了简单的科下以及属的细分, 但他们各自的研究种类有限, 并未包括当时全部已知芋螺种。
虽然19世纪50年代分类学家记录了大量的芋螺科种类, 但多采用单型属的分类学系统, 如Sowerby[34] (1857年-1858年)、Crosse[35] (1858年); 19世纪后半叶, 也有一些学者试图将芋螺属细分为不同的类群, 如Sowerby[36] (1866年)虽然认为芋螺一些渐变特征在形态分类上很难将其划分为界定明确的类群, 仍然依据前人利用的贝壳形态将其陈述的400余种芋螺分为14个属下类群, 但没有给予名称; Tryon[37] (1884年)依据贝壳外部形态将芋螺属分为17个组(section), 都给予了定名。
相比之下, 20世纪的芋螺科的分类研究有了较大的进展。Schepman[38]1913年采用了Tryon 1884年的分类系统, 并将这些组提升至亚属的阶元。Cotton[39] (1945年)将芋螺科划分为29个属, 分别隶属于14个类群, 并认为这14个类群可以理解为亚科阶元; Marsh[40] (1964年)定名了芋螺属31个亚属; da Motta[41-42](1991年)将芋螺属细分为8属60亚属。
与此同时, 单型科的分类系统被很多学者沿用至20世纪。除了不少地区性的分类研究之外, 一些世界性的论著记录了大量的芋螺科动物种类。其中Walls [43]1978年编写出版的《Cone Shells: A Synopsis of the Living Conidae》记载了世界各海域分布的芋螺科动物309种, 并给予每个种详细的形态特征描述; Röckel等[2] (1995年)编著的《Manual of the Living Conidae》第一卷中收录了分布于印度-太平洋海域的现生芋螺科芋螺属318种, 专著中通过系统观察, 提供了每个种的种内差异、个体标本的原色图片, 同时对近似种进行了详细比较。这些著作都为此后的芋螺科分类学以及系统发育等相关研究提供了可靠的种类鉴定依据。
进入21世纪, 一些学者的研究增加了腹足类的形态分类依据之一——齿舌形态的观察。Tucker和Tenoria[44-45](2009年, 2013年)综合了贝壳和齿舌形态特征, 对芋螺进行了系统分类研究, 将芋螺作为总科划分为5个科, 共89个属。同时将狭义芋螺科划分为4个亚科。但Tucker和Tenoria定名的新属有42个属在后来的研究中被归为芋螺属Conus的同物异名, 只有2个属名保留了其有效性。
在经历了两个多世纪的形态分类学研究后, 芋螺科分类系统仍存在较大争议, 广义芋螺属的拆分和归并尚无定论。迄今, 对于分类系统学上存在的问题和分歧, 除了采用经典分类学中的形态特征分类方法外, 应用分子生物学方法研究芋螺科的系统发育和进化规律已成为可靠的技术方法和必然趋势。
Puilandre等[1](2014年)首次利用线粒体基因(COI, 16S rRNA和12S rRNA)分析了芋螺科的系统发育关系, 研究对象包括了320种现生芋螺。基于贝叶斯分析法构建的系统发育树将芋螺科分为4个分支, 并推测芋螺科动物的祖先很可能起源于印度-太平洋区系, 很少能扩散到其他的生物地理省; Puilandre等[3] (2015年)基于同年的研究结果, 将现生芋螺科细分为4个属: Conus、Conasprella、Californiconus和Profundiconus, 均为前人所定名, 并将803种现生芋螺科动物全部划归到这4个属和71个亚属中, 其中Conus和Conasprella分别包括了57和11个亚属, 结果显示芋螺属Conus包括了超过80%的芋螺科种类。Uribe等[4] (2017年)的研究首次将小型芋螺(壳长小于8 mm)也包含在基于线粒体全序列的分子系统发育树内, 结果显示它们与之前发现的4个分支有相同的分类地位, 并与Californicous为姐妹类群; 研究中的小型芋螺此前分别隶属于两个亚属Liliconus和Pseudoliliconus。同年, Puilandre等[46]利用形态特征(贝壳和齿舌)和分子信息(线粒体基因COI)对一些小型芋螺进行了分析, 认为之前被放在Pseudoliliconus亚属中的物种应该被放置在一个新属Pyamaeconus中; 通过对Californiconus属、Lilliconus亚属和新属Pygmaeconus的物种属间COI基因的遗传距离与其他不同属、亚属芋螺物种的遗传进行比较、并估算后两个类群的分化时间与新腹足目其他属分化时间进行比较, 倾向于将亚属Lilliconus提升至属。在系统分类学研究的同时, 不断有芋螺科新种、新属, 以及地方新记录种的报道。有研究统计[2], 1940年至1970年间, 平均每年都有6至7个芋螺新种被报道; 在20世纪70年代, 这个数字增长到了平均每年13个新种; 80年代平均每年17个新种; 90年代每年23个新种。但对于其中一些种, 很难确定其为自然界中真正存在的生物学上的种, 还是仅仅为其他已描述种的形态变异的个体, 这就需要将遗传信息与形态性状和解剖形状相结合, 对选取的分类特征进行评估, 区分这些特征的种间差异或种内变异, 从而对物种进行准确鉴定, 揭示隐存种。Puillandre等[47] (2014年)基于贝壳形态、线粒体基因COI和核糖体基因28 rRNA以及该种芋螺毒素的mRNA表达和蛋白组成, 对产自印度-太平洋区系的疣缟芋螺Conus lividus Hwass in Bruguière, 1792进行了表型分类研究以及系统发生关系分析, 揭示了其中存在的一个隐存种Conus conco。皮氏芋螺Conus peasei Brazier, 1877年曾被认为是黄芋螺Conus flavidus Lamarck, 1810年的同物异名[2], Lawler等[48](2017年)根据形态学和分子生物学(线粒体基因COI、conotoxin locus FTX和ITS2)数据分析证明皮氏芋螺作为独立种的有效性; 此外, 研究结果显示皮氏芋螺可能是起源于其祖先的杂交, 并催生了黄芋螺。
中国邻近海域如菲律宾和日本等国家对芋螺科也进行了较系统的研究, 如: Hori[49-50](2000年, 2017年)共记录了日本海域分布的芋螺科动物164种, 在采用单型科的分类系统的同时并将芋螺属细分为15个亚属; Springstreen等[51](1986年)以Conus报道了菲律宾海域分布的芋螺科动物185种; Massillia[52] (2008年)记录了菲律宾沿海的芋螺科动物234种, 另外还有52个变种和型(forma)等种下水平的类群。
3 我国芋螺科研究现状我国芋螺科的分类研究, 早期见于国外学者的一些零星记载[23, 29, 53-55], 其中Kuroda[56]1941年报道了我国台湾55种芋螺科动物, 其中一些种在后来的研究中被归为同物异名。中国学者对芋螺科的研究相对较晚, 最早见于金叔初和秉志[57]对香港织锦芋螺Conus textile Linnaeus, 1758年的记录, 以及闫敦建[58]1942年描述的存放在美国自然史博物馆的产自我国的12种芋螺, 后来有学者指出还有两种可能记录有误, 在我国没有分布[6]。自建国以来, 通过在南海范围内开展科学考察, 收集了大量标本, 在此基础上芋螺科分类学工作得到了发展。张玺等[59] 1959年分析了中国南海经济软体动物区系特点, 指出绝大多数芋螺种类热带性很强, 仅分布于南海区域, 不想北部各海延伸, 并记录了2种常见芋螺。1961年, 张玺[60]在《贝类学纲要》中对芋螺科的贝壳和软体部作了简要介绍, 描述了2种南海常见芋螺, 其中“白斑芋螺Conus marmoreus Linnaeus, 1758”的中文名现已被修订为“黑芋螺”[5, 61]。张玺等[62] (1962年)在《中国经济动物志-海产软体动物》中记载了3种芋螺。张玺等[63]1975年记录了西沙群岛分布的芋螺科动物35种, 通过记录每一种芋螺在我国沿海发现的分布点, 指出西沙群岛芋螺种类区系与我国台湾和海南岛有极为密切的关系。1983年齐钟彦等[64]详细描述了34种中国海域芋螺科动物的形态特征、生态习性和分布特征, 为后来的芋螺科系统分类研究提供了重要的基础资料。周近明[65] (1983年)描述了西沙群岛分布的芋螺种类组成, 共38种, 其中包括此前张玺等在1975年报道的35种芋螺, 文中总结和分析了这些种类的地理分布和区系特征, 另外补充记录了7种我国西沙群岛此前历次调查报道的芋螺属动物, 对该海域的芋螺科动物资源有了进一步了解。齐钟彦等[66] (1984年)年记录了海南岛沿海芋螺科24种。1988年至1999年[67-69]中国近海芋螺科的系列研究报道我国海域芋螺科种类共81种, 其中11种为我国首次记录。李凤兰等[70] (1991年)对南沙群岛海区的芋螺科进行了研究和报道, 共记录25种芋螺, 填补了这一海区芋螺科动物的研究空白; 在此之后, 陈清潮[71] (2003年)又补充了黑芋螺在这一海域的分布记录。齐钟彦等[72] (2000)在《Seashells of China》中描述了中国海芋螺科65种芋螺, 并提供了原色标本图片。张素萍[5](2008年)在《中国海洋贝类图鉴》中总结了芋螺科的主要鉴别特征、生活习性和地理分布特征, 并描述了常见芋螺14种; 同年的《中国海洋生物名录》[61]中记录了中国海芋螺科112种。此外, 中国芋螺科区域性的报道也不曾间断[73-76]; 台湾地区有记录的现生芋螺科动物多达151种[7-8]。
2017年《中国动物志—芋螺科》的出版是对中国海域分布的芋螺科动物展开的较为系统的分类学研究[6], 共计有128种, 其中包括1个新种和1个新记录种; 采用单型科的分类系统, 即单个的芋螺属, 从而避免在未摸清中国海域种类组成之前再增加混乱。该专著在Sowerby 1866年的研究基础上, 参考Cotton 1945年的分类系统, 依据贝壳的形状和花纹将它们为7个类群, 这为以后的中国海芋螺科属的细分提供了重要参考; 书中指出“资料收集截止日期为2005年, 不涉及之后新种分类的变化”。在此之后, 中国科学院南海海洋生物标本馆也连续报道过芋螺新记录种[76]; 其中塔伽芋螺Conus tagaroae (Limpalaër et Monnier, 2013)的定名年代为2013年[77], 然而报道的查视标本采自20世纪80年代, 这很可能是因为早年间文献交流不便以及该类群的系统分类学研究相对薄弱, 从而使我们失去报道新种的机会。在这些基础上, 相关工作将继续开展, 中国科学院南海海洋生物标本馆存放着自建国以来各种野外考察活动采集的芋螺科标本, 充分挖掘这些丰富的馆藏历史标本资源可能会有更多新的发现。
长期以来, 国内已有的芋螺科分类学研究均采用单型科的分类系统, 同时作为分类依据之一的齿舌结构在我国芋螺相关研究中未见报道, 且该类群的系统发育研究几乎为空白, 这与国际同类研究差距较大。因此, 对芋螺科的进一步系统分类研究, 需要基于形态学和解剖学特征的相似性和差异性的总和, 完善经典分类学方面研究, 在此基础上, 结合对遗传分子基础等特征的研究, 探讨各类群间的系统演化关系, 验证不同的经典分类系统中科以下分类阶元的有效性, 最终完善中国海芋螺科内属的细分; 结合中国海域的研究材料, 对国际上较新的芋螺科分类系统进行补充和完善, 缩小与国外同类研究间的差距; 进一步明确我国各海域芋螺种类组成和分布特点, 这对于芋螺科动物资源开发和保护利用、国家岛礁、海岸生态修复过程中的生物种质资源储备都具有重要的意义。
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