中西太平洋是全球延绳钓渔业活动最频繁的地区之一, 大量捕捞作业活动对渔业资源产生重要影响, 即使中西太平洋委员会已有相当严厉的措施, 但除了黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)和鲣鱼(Katsuwonus pelamis)外有较好的资源量外, 大部分经济鱼类正处于过度捕捞^[1]。紫魟(Pelagic stingray, Pteroplatytrygon violacea)隶属于板鳃亚纲(Elasmobranchii), 鲼形目(Myliobatiformes)魟科(Dasyatidae)魟属(Pteroplatytrygon)^[2], 广泛分布于全球热带海域, 作为最古老的脊椎动物之一^[3], 其后代培育由母体体内完成, 与鲨鱼、哺乳动物等类似, 生长缓慢导致其对于过度捕捞的敏感性较高^[4-5]。

紫魟是金枪鱼延绳钓中最常见的捕获物种之一, 虽捕获量大但是由于商业价值低而被直接丢弃^[6], 不仅导致至今生物学数据记录量低还造成开展紫魟资源评估等后续工作的困难。此外, 实际渔业生产中为避免钓钩的损失会取走钓钩, 但由于紫魟尾部具有毒刺而使取钩过程复杂, 可能会对紫魟造成二次伤害以致放生时存活率进一步下降^{[2, 7]}。紫魟作为自由捕食者, 处于食物链中高端, 对海洋生态系统的平衡和在维系物种多样性中起着重要的作用。目前, 对于紫魟生物学信息和资源的研究及保护工作都进展缓慢^[8], 仅有少数国际组织对其表示关注, 管理措施也很少。紫魟于2015年被世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)收录在保护名册中, 但未对有建设性资源管理建议^[9]。

种群资源评估的开展前提是对生物学特征的研究。国外学者主要对地中海和大西洋的紫魟生长、洄游和食性等特性进行了研究^[10], Julie等^[11]研究了紫魟的生物学特征; Drausio等^[12]对大西洋紫魟胃含物分析发现, 胃含物大小在1 cm的超过70%。目前中西太平洋紫魟基础生物学方面的研究相对缺乏, 国内紫魟研究则相对较为空白。本研究利用2017年7月—2018年2月间我国远洋渔业科学观察员在金枪鱼延绳钓船上记录紫魟的渔业兼捕数据, 分析紫魟的生物学特征, 为区域性渔业管理组织的紫魟资源保护和开发管理提供资料。

1 研究方法 1.1 调查时间和海域

2017年7月—2018年2月中国远洋渔业科学观察员在中西太平洋海域(12.90°S~16.13°S, 169.06°E~ 174.11°E)在延绳钓金枪鱼渔船上采样(图 1), 此次共记录紫魟1029尾。

1.2 船上生物学的记录和数据分析

科学观察员记录钓获的每尾紫魟生物学信息, 包括性别、性成熟度、摄食等级、胃含物种类与数量等, 还需测量其体盘宽(Width of disc, T_W)、全长(Total length, T_L)、体质量(Round weight, W_R)、鳍脚长度(Claster length, L_C)等形态学数据, 体质量用电子秤称量, 精确度为0.1 kg; 全长和体盘宽用卷尺测量, 精确度为1 cm。数据分析的主要方法:

(1) 雌雄紫魟体盘宽以1 cm组距, 绘制雌雄紫魟体盘宽频数分布图, 确定雌雄紫魟优势体盘宽; 显著性由Kolmogorov-Smirnov(K-S)检验和t检验等检验^[13]。

(2) 研究绘制体盘宽与全长的散点图, 采用合适回归拟合, 体盘宽与体质量的关系参考鱼类体长与体质量的幂函数关系进行拟合^[14]:

$ W_{\mathrm{R}}=a T_{\mathrm{W}}^{b} $

(1)

式中: T_W为体盘宽(cm); W_R为体质量(g); a, b为系数, 协方差分析(ANCOVA)检验雌雄紫魟的体盘宽和体质量的关系及差异。

(3) 性比, 即鉴定后紫魟雌雄的尾数比, 并用卡方统计检验雌雄性比, 判断是否符合1︰1。

(4) 鳍脚钙化是判断雄性紫魟成熟的关键。若鳍脚钙化时, 则雄性达到成熟, 若未完全钙化(如柔软)时, 则未成熟^{[15, 16]}。雌性紫魟的性成熟度观察与雄性不同, 通过卵壳腺及胚胎等判断, 通过是否有卵壳腺等划分为性未成熟, 达到性成熟的紫魟(成熟中、排卵中和已怀孕)^[17-19]。对于怀胎紫魟的记录, 需记录胚胎位置, 性别, 个数等。

(5) 利用目测法对紫魟摄食强度进行分析, 摄食等级可划分为5级^[20], 同时记录胃含物种类, 有条件的进行装袋密封, 带回实验室进一步观察辨认。

数据分析使用到R语言和Microsoft软件。

2 结果 2.1 紫魟体盘宽分布

本次调查紫魟雄性共738尾, 体盘宽在30~55 cm, 平均体盘宽为42.6 cm, 优势体盘宽为40 cm和45 cm, 共占雄性紫魟尾数的19.1%;雌性紫魟共287尾, 体盘宽范围在28~66 cm, 平均体盘宽为46.8 cm, 优势体盘宽为50 cm, 占雌性紫魟尾数的19.6% (图 2)。K-S检验结果表明, 雌雄紫魟体盘宽分布不同, 有显著性差异(P < 0.01); t检验结果表明, 雌雄紫魟平均体盘宽不同, 雌性紫魟平均体盘宽显著大于雄性紫魟(P < 0.01)。

2.2 体盘宽与全长的关系

由于雌性最大体盘宽大于雄性, 当在雄性紫魟体盘宽未达雌性紫魟最大体盘宽时, 雌雄间体盘宽和全长间无显著性差异(P > 0.05)。此时, 线性回归拟合得出紫魟体盘宽和全长的关系式为: T_W=0.9373T_L+ 11.302(n=569, R²=0.7324)(图 3)。

2.3 体盘宽-体质量的关系

雄性紫魟体盘宽与体质量的关系为: W_R= 0.1447T_W^3.3287(n=482, R²=0.8032);雌性紫魟体盘宽与体质量的关系为: W_R=2e^–5T_W^2.5365(n=157, R²= 0.7356);协方差检验结果表明紫魟雌雄体盘宽与体质量关系不同, 有显著性差异(P < 0.05)(图 4)。当紫魟体盘宽较小时, 雌雄紫魟的斜率相同; 但随着雌性紫魟体盘宽的增长, 雌雄相差较大, 且雌性高于雄性。

2.4 性别比

研究共记录紫魟性比共841尾, 其中雄性共计615尾, 雌性共计226尾, 雌雄性别比达到了1︰2.71, 呈明显雄性数量多。卡方检验显示, 性别比不符合1︰1比例(P < 0.05)。对于胚胎性比的调查中, 由于怀胎数较少, 雄性共7尾, 雌性共9尾, 但较成年雌雄性比明显不同。

2.5 性成熟分析

雄性紫魟中有5尾未达到性成熟, 体盘宽在28~ 35 cm, 鳍脚长度范围为7~8 cm, 平均值为7.5 cm; 性成熟个体有428尾, 体盘宽在34~52 cm, 鳍脚长度范围为8~14 cm, 平均值为10.5 cm。由于对小个体性别记录较少, 雄性紫魟捕获的大都已成年, 初步认为当体盘宽在36 cm时, 达到性成熟。

在雌性紫魟中仅有7尾未达到性成熟, 体盘宽在30~44 cm, 平均体盘宽为38 cm; 达到性成熟的个体共85尾, 对应体盘宽在43~60 cm, 初步认为最小成熟体盘宽为44 cm。怀孕紫魟共6尾, 最小怀仔数为2仔, 最大为7仔, 平均怀胎数为3仔。

2.6 摄食等级

调查共对134尾紫魟进行了取样, 主要摄食等级为0级, 即空胃, 占总数的41.79%, 其余1~4级分别占总数的29.10%、11.94%、8.96%、8.21%(表 1)。在紫魟胃含物中, 食物种类主要以沙丁鱼类和鱿鱼类为主, 占56.92%, 其他食物种类包括少量小型鱼类(褶胸鱼Sternoptyx diaphana等)、水母、软体动物(灯乌贼Lampadioteuthis megaleia)等, 及一些虾类。通过检验分析, 发现紫魟的性别、性成熟度无显著影响摄食等级的分布(P > 0.05)。

3 讨论 3.1 不同海域紫魟体盘宽差异

紫魟在温带和热带海域都有分布, 是目前唯一生活在海洋中上层水域的魟类, 也可以在深海中捕获, 明显不同于生活在底层的魟类。紫魟会在暖水团中进行洄游, 在太平洋的紫魟会从美国中部洄游到加利福尼亚, 或从中部太平洋洄游到日本、加拿大的两种洄游路线^[21]。本研究在中西太平洋热带海域, 处于金枪鱼延绳钓渔业的商业捕捞区域中, 海域较小, 不考虑海域对紫魟影响。本研究紫魟体盘宽与其它太平洋区域兼捕紫魟的体盘宽分布范围基本相符^[22]; 相较大西洋和地中海, 体盘宽范围较小^{[23, 24]}, 其在大西洋最大体盘可达到90 cm, 最小体盘宽达24 cm(表 2)。通过表 2可以发现, 不同洋区紫魟的体盘宽分布有差异, 大西洋的体盘宽较大, 这可能与采样数量、海域等相关。

本研究中, 当雄性达到最大体盘宽时, 雌雄紫魟样本体盘宽与全长的关系无显著性差异; 考虑到雌性紫魟最大体盘宽大于雄性, 又对大型雌性紫魟样本量的缺乏, 两者之间关联有待以后分析; 在体盘宽与体重的关系中, 紫魟雌雄样本体盘宽与体重关系有显著性差异, 这与Sajeewan、Teodoro等^{[22, 23]}结论相符, 这说明紫魟雌雄个体成长速率不同, 但也可能是在雌性紫魟超过雄性紫魟最大体盘宽后继续生长导致。

3.2 性比与性成熟度

通过紫魟性别的鉴定, 结果表明紫魟雌雄性别比不符合1︰1, 雄性紫魟捕捞量要多于雌性, 这与Piovanop、Mollet等^{[2, 26]}在中西太平洋的研究结果相同, 但雌雄性别比的差异, 这受海域和环境因素等影响, 如紫魟在暖水团中洄游等。在表 2中, 巴西东南部海域, 雌性比不同于其他, 产生的误差较大, 这可能由于样本数较少或捕获地点靠近海岸而产生雌性聚集, 具体原因需要进一步分析。Veras等^[27]对怀孕母体的胚胎调查发现, 母体的胚胎数在1~5个, 其性别比基本相等(雌雄比: 1.08︰1), 出生后的平均体盘宽为19 cm; 本次调查中由于怀孕个体较少, 其胚胎性别比达到(雌雄比: 7︰9), 基本满足1︰1。

3.3 年龄与生长

紫魟的年龄与生长研究相对较少。Mollet等^[26]发现雌性紫魟的主要生长参数为t₀=3.38, $T_{W_{\max }} $=116.0 cm, K=0.2/a。当紫魟的体盘宽为40~45 cm, 重量约2 kg, 此时接近2龄; 最大的雄性在7龄, 体盘宽达到68 cm和重达12 kg; 最大的雌性在9龄, 体盘宽达到96 cm和重达49 kg。在本次研究中, 雄性紫魟达到性成熟的体盘宽在36 cm, 雌性体盘宽为44 cm, 此时年龄约2龄, 且雌性达到性成熟时体盘宽大于雄性体盘宽大, 说明雌性性成熟年龄较大。在大西洋, 紫魟第一次性成熟时的雌性的体盘宽48 cm, 雄性的体盘宽为41 cm^[27], 可能反映大西洋成熟年龄比太平洋的大。

3.4 摄食

捕食者捕食种类的多少反映该捕食者对生态系统的贡献度, 捕食种类越多, 其种群的稳定对生态系统的影响程度越高^[28]。本次调查发现, 紫魟的摄食种类丰富, 如小型鱼类、水母、头足类等, 包括一些虾类都有觅食。研究发现紫魟的胃容量较小, 胃含物尺寸小, 空胃率比例较高, 而当胃含物饱满时, 多为小型饵料鱼类, 此结果与Dráusio等^[12]研究结果相同。Weidner等^[29]研究北大西洋西部紫魟的胃含物时, 发现胃含物主体类别为软体动物类(59.18%), 其次为鱼类(37.75%)和甲壳动物类(35.71%)。本研究中紫魟空胃的比例较高, 可能由于长时间作业导致紫魟的胃含物遭海水冲洗或自身消耗而净, 同时取钩时会使胃含物反出, 进而导致胃含物的减少, 从而进一步增加空胃率^[30]。紫魟雌雄、性腺成熟度与摄食等级不存在显著相关性, 这与Dráusio等^[12]研究结果相同。

4 结论与不足

本研究较完整的对中西太平洋的紫魟生物学研究, 填补了我国紫魟数据研究的空白, 有利于我国后续开展基于生态系统的渔业评价和管理工作。数据采集在中西太平洋, 可靠性较高, 但观察员数据采集依赖于商业性渔船, 而商业性渔船总是倾向于具有高商业鱼群聚集的海域, 因此采集数据并非环境自然数据, 有条件可以设定站点进行捕捞; 由于前人对中西太平洋紫魟生物学研究的缺乏等原因, 未确认在该海域中的紫魟是否产生的差异, 需要进一步考证。另外在大洋中数据采集不易及渔船对经济物种的追逐, 加之紫魟对人类具有一定威胁性(尾刺具有毒性), 也加大了紫魟采集工作的难度。研究通过对紫魟的生物学的初步探讨, 为我国今后进一步研究紫魟资源状况、地理分布和评估和管理等提供基础数据参考。