2019, Vol. 43
文章信息
- 陈相堂, 赵斌, 李成林, 韩莎, 胡炜. 2019.
- CHEN Xiang-tang, ZHAO Bin, LI Cheng-lin, HAN Sha, HU Wei. 2019.
- 紫刺参早期生长发育与体色形成的研究
- Study on early development and body color formation of purple sea cucumber, Apostichopus japonicus
- 海洋科学, 43(6): 95-101
- Marina Sciences, 43(6): 95-101.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20190226002
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文章历史
- 收稿日期：2019-02-26
- 修回日期：2019-06-04
2. 山东省海洋生物研究院, 青岛 266104
2. Mariculture Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China
紫刺参是仿刺参(Apostichopus japonicus)中一个具特殊表观特征的品系, 其通体呈紫色, 外观鲜艳亮丽, 较普通刺参更具市场开发潜力[1]。目前, 我国刺参养殖产业在取得长足发展之后, 基于新业态下产业提质增效与转型升级需求, 亟待突破种质退化、抗逆性差等制约瓶颈, 选育表观独特、经济性状良好的特色品种成为育种方向的突破口[2-3]。因此, 开展紫刺参这一具有优良表观特色品系的繁殖生物学及其着色机理的系统研究, 在对推进其产业化开发应用中提供相应技术支持和基础理论等方面具有重要的意义和作用。
自然界刺参体色可随生长环境的变化而改变, 多呈青色、黄色、土黄色、黑色、褐色等, 偶有白色[4-6]。动物体色主要对其自身起保护作用, 在某些海水鱼类中, 体色也是判定是否健康的指标之一。目前, 关于紫刺参相关研究主要为温度、盐度等环境因子对其生长、能量收支等生理生化指标的影响[7], 对不同体色刺参早期发育生物学多集中在青色、白色、红色等品系[6-8], 有关紫刺参早期生长发育与体色形成过程与作用机理尚不多见。本实验以普通刺参为对照, 研究了紫刺参产卵、受精、胚胎和幼体发育过程, 以及幼体早期生长与体色形成过程, 研究结果可为紫刺参良种繁育及其生理生态学研究提供科学依据与基础资料。
1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 亲参以本研究课题组经多年选育获得的紫刺参为亲体, 2018年4月置于室内玻璃缸槽中暂养待用。暂养期间主要水质理化因子为: pH值7.8~8.5、溶解氧5 mg/L以上、水温15~17℃、盐度31.8~32.4, 每日按刺参体重1%~3%的投饵量投喂配合饲料, 至催产前3天停止投喂。
1.1.2 催产与受精筛选个体重200 g/头以上, 生长摄食好、伸展自如、活力强的紫刺参亲体, 采用阴干加流水刺激的方法进行人工催产, 产卵水温20.5℃, 发现排放雄参及时捞出, 置于专用塑料桶中自行排放。当采卵密度达到20~30个/mL时将所有亲参取出, 置于另外池中继续排放。随后将采卵池水温升至21.0 ± 0.2℃进行孵化。孵化期间, 每小时搅池一次, 24 h连续微充气以保证受精卵均匀分布。
1.1.3 培育管理孵化至小耳幼体时按0.15个/mL的密度分池培育, 培育水温保持在21.0 ± 0.2℃, 投喂苹果干酵母和海洋红酵母, 日投喂量为小耳幼体1.0×104个/mL、中耳幼体2.0×104个/mL、大耳幼体3.0×104个/mL。待发育到大耳幼体末期水管系统出现分化并有10%~ 20%樽形幼体形成时, 投放消毒处理好的波纹板框作为附着基质。幼体附着后投喂饵料由酵母逐步过渡为人工配合饲料, 投喂量为参苗体重的0.5%~2%, 并根据摄食情况适当调整。
1.2 方法 1.2.1 观察方法 1.2.1.1 胚胎及幼体发育受精卵至囊胚期取样间隔5 min, 囊胚期至原肠胚期取样间隔30 min, 小耳幼体至五触手幼体时取样间隔8 h, 五触手幼体至稚参时取样间隔24 h。每次取样均为2份, 每份30~50个样本, 置于胚胎皿中, 用显微镜及解剖镜观测。以超过总数50%的样本发育至某个阶段时定为一个时序。
1.2.1.2 体色形成选取同一时段产卵孵化的紫刺参与普通刺参, 在幼体附着发育至五触手幼体后, 每3 d取样一次, 每次随机取30头稚参, 置于黑色背景下的培养皿中, 观测体色转变情况并使用数码相机拍照记录。
1.2.2 测定方法 1.2.2.1 胚胎及幼体发育阶段测定受精后5h统计分裂卵数占总处理卵数的百分比得到卵裂率, 受精后20 h统计囊胚和原肠期胚胎数占总受精卵数的百分比得到早期胚胎存活率, 受精后30 h统计小耳幼体数占总幼体数的百分比得到小耳幼体发生率。每天随机取样测量紫刺参幼体和对照组幼体的体长和体宽, 直至3月龄。
卵裂率(%)=卵裂细胞数/总观察卵数×100%
早期胚胎存活率(%)=上浮囊胚和原肠期胚胎数/受精卵数×100%
小耳幼体发生率(%)=小耳幼体数/总幼体数×100%
樽形幼体发生率(%)=樽形幼体数/总幼体数×100%
附着变态率(%)=附着基上幼体数/总幼体数×100%
1.2.2.2 2月龄至3月龄生长测定体长测定采用韩莎等[9]方法并加以改进, 随机选取30头刺参, 以0.05 mol/L硫酸镁溶液浸泡5 min, 待参苗自然伸展后用电子游标卡尺测量。体重测定方法为每次随机选取一定数量的待测刺参, 放置在滤纸上吸干体表水分, 用电子天平进行称量, 称重完成后将刺参放回水中计数, 测算出平均体重, 并重复测定5次。
1.2.2.3 体色变化统计和色度测定稚参体色变化统计时以观察到80%个体某一部位完成变色时定为一个变色阶段。在刺参日龄140~ 150d时, 使用FRU WR-10色差仪测定体色色度。色差仪使用前用白板进行校准, 每次测定30头刺参背部和腹部中部区域的体色值取均值, 测定过程中避免外源灯光对刺参体色的影响。
1.2.3 数据处理与统计分析数据采用SPSS13. 0、Microsoft Office Excel 2013软件进行统计学分析, 相同日龄的紫刺参和普通刺参生长数据以t检验统计进行分析, 以P < 0.05为差异显著。
2 结果 2.1 胚胎及浮游幼体发育紫刺参及其他品种海参胚胎及幼体发育时序比较如表 1所示。在培育水温21.0±0.2℃时, 紫刺参受精卵分别在受精15 min和30 min后释放第一、二极体, 1 h卵裂成2细胞期, 6 h进入囊胚期, 19 h发育成原肠胚; 32 h进入耳状幼体阶段, 3 d和7 d发育为中耳幼体和大耳幼体, 8—10 d后变态发育为樽形幼体, 9—12 d后发育为五触手幼体, 12—14 d后发育成稚参。紫刺参胚胎和幼体发育时序与对照组普通刺参相近, 并存有相对略快的优势, 而在浮游和附着阶段, 幼体生长发育呈现出快于白刺参(Apostichopus sp.), 但与加州红参(Parastichopus californicus)和糙海参(Holothuria scabra)有较大差异, 在2细胞期后明显快于加州红参, 在大耳幼体之前慢于糙海参。
| 发育阶段 | 紫刺参 | 普通刺参 (对照组) |
白刺参 (卢斌2016) |
加州红参 (夏斌2017) |
糙海参 (严俊闲2012) |
| 第一极体出现 | 10—15 min | 12—14 min | 12 min | 10—20 min | 10—15 min |
| 第二极体出现 | 25 min—30 min | 30 min | 24 min | 30 min—1 h | 12—18 min |
| 2细胞期 | 45 min—1 h 5 min | 50 min—1 h 10 min | 1 h | 1—2 h | 30—45 min |
| 4细胞期 | 1 h 30 min—2 h | 1 h 30 min—2 h | 1 h 30 min—2 h | 2—3 h | 45 min—1 h |
| 8细胞期 | 2 h—2 h 20 min | 2 h—2 h 30 min | 2 h—2 h 30 min | 3—4 h | 1 h—1 h 20 min |
| 多细胞期 | 2 h 20 min—5 h 30 min | 2 h 30 min—5 h 30 min | 2 h 30 min—5 h 30 min | 4—9 h | 1 h 30 min—3 h 10 min |
| 囊胚期 | 5 h 30 min—6 h 30 min | 5 h 30 min—6 h 30 min | 6 h | 10—18 h | 3—5 h |
| 原肠期 | 18—20 h | 18—20 h | 19 h | 2—3 d | 8 h 30 min—19 h |
| 小耳幼体 | 30—34 h | 30—34 h | 40 h | 4 d | 19—34 h |
| 中耳幼体 | 3—4 d | 3—4 d | 5 d | 5—10 d | 2—4 d |
| 大耳幼体 | 7—8 d | 7—8 d | 8 d | 10—14 d | 5—9 d |
| 樽形幼体 | 8—10 d | 9—10 d | 10 d | 12—16 d | 7—12 d |
| 五触手幼体 | 9—12 d | 10—12 d | 12 d | 16—19 d | 12—15 d |
| 稚参 | 12—14 d | 12—14 d | 14 d | 18—20 d | 15 d |
紫刺参早期发育过程相关数据如表 2所示。受精卵的卵裂率为96.9%±1.6%, 早期胚胎存活率为92.9%±2.2%, 小耳幼体发生率为87.5%±2.0%, 与普通刺参无显著差异(P > 0.05);樽形幼体发生率和附着变态率分别为58.4%±4.7%和45.1%±2.7%, 高于普通刺参, 经显著性分析差异不显著(P > 0.05)。
| 组别 | 卵裂率/% | 早期胚胎存活率/% | 小耳幼体发生率/% | 樽形幼体发生率/% | 附着变态率/% |
| 紫刺参 | 96.9±1.6 | 92.9±2.2 | 87.5±2.0 | 58.4±4.7 | 45.1±2.7 |
| 普通刺参 | 97.3±2.6 | 91.6±2.9 | 87.3±2.4 | 55.8±3.9 | 43.2±2.6 |
紫刺参浮游阶段随日龄增长表现出较普通刺参发育更快的优势(图 1、图 2), 并在日龄6—7d表现出显著差异(P < 0.05), 8d时体长和体宽分别为1 063 μm和704 μm; 日龄8—9d紫刺参体长和体宽出现回缩, 回缩时间明显快于普通刺参。
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| 图 1 紫刺参与普通刺参浮游期幼体体长生长比较 Fig. 1 The body length of auricularia between normal and purple sea cucumber |
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| 图 2 紫刺参与普通刺参浮游期幼体体宽生长比较 Fig. 2 The body width of auricularia between normal and purple sea cucumber |
紫刺参稚参2月龄和3月龄阶段生长情况如表 3所示。2月龄和3月龄阶段体长和体重日增长分别为0.22 ± 0.01 mm/d、0.41 ± 0.23 mg/d和0.39 ± 0.03 mm/d、5.56 ± 0.30 mg/d, 与实验对照组普通刺参表现出显著性差异(P < 0.05)。
| 组别 | 2月龄 | 3月龄 | |||
| 体长日增长/(mm/d) | 体重日增长/(mg/d) | 体长日增长/(mm/d) | 体重日增长/(mg/d) | ||
| 紫刺参 | 0.22±0.01 | 0.41±0.23 | 0.39±0.03 | 5.56±0.30 | |
| 普通刺参 | 0.18±0.02 | 0.38±0.27 | 0.33±0.03 | 4.79±0.41 | |
紫刺参稚参自日龄35 d前后开始变色, 首先是从背部开始着色, 40—55 d背部陆续着色, 50—60 d腹部开始着色, 60—85 d腹部陆续着色, 此时腹部着色比背部浅, 80—110 d体表完全着色呈紫色, 但部分个体腹部略透明, 肠道可见。110 d后体长和体重增长显著, 体表紫色转变接近成参体色, 完成变色过程, 详见表 4。色差仪测得背部体色平均值为(L=19.0, a=6.4, b=1.5), 腹部体色平均值为(L=27.8, a=4.9, b=1.3), 色差ΔE值≤5。
| 日龄/d | 着色阶段 | 体长/cm | 体重/g | 备注 |
| 35 | 无色 | < 0.12 | < 0.007 | |
| 35~45 | 背部开始着色 | 0.12~0.15 | 0.007~0.008 5 | |
| 40~55 | 背部陆续着色 | 0.15~0.5 | 0.007 5~0.015 | |
| 50~60 | 腹部开始着色 | 0.4~0.5 | 0.012 5~0.015 | |
| 60~85 | 腹部陆续着色 | 0.5~1.2 | 0.015~0.045 | 此时腹部着色比背部浅 |
| 80~110 | 完全着紫色 | 1.2~3.6 | 0.045~0.6 | 90d后体长增长放缓; 个别个体腹部略透明, 肠道可见 |
| 110~140 | 体表紫色转变接近成参 | 3.6~4.4 | 0.6~1.5 | 体长和体重增长显著, 变色完成 |
本研究比较分析了紫刺参与普通刺参(Apostichopus japonicus)[10]、白刺参(Apostichopus sp.)[11]、加州红参(Parastichopus californicus)[12]和糙海参(Holothuria scabra)[13]的发育时序, 结果表明, 在胚胎发育和浮游幼体发育期, 紫刺参更接近于普通刺参, 略快于白刺参, 但在各个时序上无显著差异。在胚胎发育阶段, 紫刺参、仿刺参和白刺参均在6—8 h发育至囊胚期、18—21 h发育至原肠期, 而加州红参发育至囊胚期和原肠期的时间分别为10—18 h、24— 36 h, 发育较慢; 糙海参在3—5 h和8 h 30 min—19 h即发育到囊胚期和原肠期, 发育速度显著快于紫刺参、仿刺参和白刺参。出现这种现象的原因分析认为, 除品种差异外, 水温的变化对刺参受精卵的孵化和幼体发育时间也有很大的影响[14]。加州红参自然分布于温哥华岛海域, 自然产卵繁育水温为12~14℃[12], 糙海参为热带种, 在国内主要分布于广东、海南、南沙群岛海域, 观察幼体发育时水温为25~31℃[13]; 而包括紫刺参、白刺参在内的仿刺参是北方特有品种, 自然产卵繁殖水温为17~18℃, 可见温度的差异是影响海参胚胎发育及幼体变态发育时序的关键因素之一, 这与卢斌等[11]研究结果一致。
3.2 紫刺参早期生长情况不同体色的刺参早期生长情况不尽相同。卢斌等研究发现白刺参和仿刺参的发育在各个时序上无明显差异[11]。胡美燕等发现了日本红刺参♀×中国刺参♂的杂交后代存在一定的生长优势, 经过160 d的生长发育杂交后代在体长和体重增长方面优势非常明显[15]。在本实验中, 2月龄和3月龄阶段体长和体重日增长分别为0.22 ± 0.01 mm/d、0.41 ± 0.23 mg/d和0.39 ± 0.06 mm/d、5.56 ± 0.30 mg/d, 与实验对照组普通刺参表现出显著性差异(P < 0.05), 表明紫刺参在3月龄前后的稚参阶段与普通刺参相比具有明显的生长优势, 而整个养殖周期的生长情况是否与普通刺参存有差异尚需今后进一步实验研究。
3.3 紫刺参体色形成研究自然界中, 单一物种的种群中经常存在多种表型上具有差异显著的个体, 通常是由基因、环境因素或者发育对策的不同导致[16]。刺参具有青色、黑色、白色、紫色等多种不同体色, 其形态差异在稚参体色发生阶段即可区分[17], 在体色发生阶段, 紫刺参与普通刺参的色素调控基因的表达有明显差异[18]。本研究发现, 在相同条件下, 紫刺参开始变色的时间比普通刺参平均日龄早3 d, 而整个变色时间期间较普通刺参延长5—8 d, 其变色过程均从背部开始, 逐渐过渡到腹部, 且颜色、色度均有个体间的差异。研究发现, 在体色浅青和深青刺参以及紫刺参中均可检测到黑色素、虾青素、β-胡萝卜素和叶黄素, 且除蝶酸外的其他色素均在紫刺参中含量最高[7], 其中黑色素是刺参体色形成中的一种关键色素, 其含量随着刺参体色的加深而增加[19]。有研究报道, 白刺参体壁中表皮黑色素细胞最少, 且其黑色素细胞中含有较少的黑素体, 包括无黑色素的前黑素体[20], 随着刺参体色的加深, 黑色素颗粒的含量也随之增加。
在水产动物的体色度量方面, 易新文等曾采用国际发光照明委员会CIE规定的L*、a*、b*色空间表示法, 使用色差计测量了大黄鱼体色[21]。此外, 此方法也在马氏珠母贝和三角帆蚌等珍珠贝的壳色测量上得到了应用[22-23]。本研究利用色差仪测量了紫刺参体色, 后续将进一步研究紫刺参不同色素含量, 以期为量化水产动物体色分化程度提供有效手段。
4 结语本实验系统研究了紫刺参的胚胎发育、浮游幼体发育、附着变态以及幼体发育过程, 结果表明, 在水温21.0℃条件下, 紫刺参至浮游前期各个时序上的发育情况与普通刺参相近, 但当发育至浮游阶段后期时, 随日龄增长紫刺参表现出较普通刺参发育更快的优势, 在日龄6~7 d时表现尤为显著, 本研究结果可为紫刺参良种繁育及其生理生态学研究提供科学依据与基础资料。同时, 研究发现紫刺参体色形成过程较普通刺参时间长, 利用色差仪可对紫刺参色度值进行定性定量测定, 有关紫刺参体色发育的深层机理及相关生物学规律有待今后进一步实验研究。
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