蛰龙介亚目(Terebellomorpha)隶属于环节动物门(Annelida)、多毛纲(Polychaeta)、隐居亚纲(Sedentaria)、管栖触角下纲(Canalipalpata)、蛰龙介目(Terebellida), 是一类触手发达的管栖蠕虫。尽管多毛纲的分目饱受争议, Rouse等^[1]的分类系统目前得到了国内外大多数学者的认可。据此蛰龙介亚目(Terebellomorpha)包括5个科, 总计约145属, 920余种, 主要的分类学阶元如下:

蛰龙介目

蛰龙介亚目

阿尔文虫科(Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1986)

双栉虫科(Ampharetidae Malmgren, 1866)

笔帽虫科(Pectinariidae Quatrefages, 1866)

蛰龙介科(Terebellidae Johnston, 1846)

毛鳃虫科(Trichobranchidae Malmgren, 1866)^[2]

注:阿尔文虫科全部为深海种, 国内暂无记录。

蛰龙介亚目个体较小, 通常为2~10 cm, 少数种类超过20 cm。它们的栖息环境多样, 从潮间带到深海(最深可达9 000 m)均有分布, 尤习见于软底底质或大型海藻周围, 在深海的热液喷口附近也是优势类群, 其地域性分布明显, 是海洋底栖生态系统的重要组成成分^[3-6]。蛰龙介亚目所有种类均为沉积食性, 以海底表面或者次表面的有机碎屑为食, 有些种类如琴蛰虫(Lanice conchilega Pallas, 1766)还可以通过过滤海水取食^[7]。绝大多数种类营管栖生活, 通过分泌的黏液混合黏土、沙粒和碎贝壳等建造栖管, 一旦周围沉积环境发生改变, 就会离开原来的栖管到合适的地方重造一新管, 或者只在原有栖管的基础上延长; 少数种类栖居于泥沙混合底质或者掩藏在碎石和海藻丛下。

蛰龙介亚目的多数种类身体为蠕虫型(图 1), 分为口前叶、胸部和腹部3部分; 口前叶发达, 与围口节愈合, 具触手; 具有圆柱形口触手, 表面光滑或者具乳突; 具稃刚毛或头笼; 具鳃, 须状、片状或树枝状, 成对, 位于体前部; 疣足双叶型, 疣足叶不发达。

蛰龙介亚目种类繁多、形态变化较大, 在分类鉴定过程中存在许多困难。蛰龙介科常具多对鳃丝, 但通过固定液保存后的标本的触角和鳃丝常常遗失; 双栉虫科的口触手是重要的分类特征, 然而在标本固定时会缩回口中, 影响观察和鉴定。此外, 蛰龙介亚目种类早在18世纪60年代就被发现和描述^[8], 是最早被记录的多毛类类群之一。由于早期的分类学描述简单, 种属定义不明确, 同物异名和异物同名现象普遍, 给后来的分类学工作带来了严重困扰, 不少早期描述的种类甚至至今都没有动物学记录。因此, 蛰龙介亚目急需全面系统的分类学研究。

1 国外分类学研究进展

在蛰龙介亚目的分类学研究史中, 一部分学者将其作为目级分类阶元开展了大量的工作^{[9, 10]}。因此, 与同属蛰龙介目的丝鳃虫亚目相比, 蛰龙介亚目的分类学研究较为系统。蛰龙介亚目种类的记录和描述始于18世纪60年代, 之后大量的新种被发现。这些种类主要分布于斯堪的纳维亚半岛附近海域, 其中贡献最大的是Malmgren^[11]、Sars^[12]和Eliason^[13]。Wollebak^[14]则系统总结描述了挪威海域的蛰龙介亚目种类。进入20世纪, 多位学者对蛰龙介亚目的分类系统学进行了总结和概述, 其中最有意义的研究成果是Hessle在1917年发表的多毛类分类学专著^[9]。其研究成果系统地总结归纳了之前多位多毛类分类学者使用的分类特征, 特别是对蛰龙介目, 其建立的多个亚科一直延续至今。在分类特征的选择上, 他更注重使用解剖学特征作为鉴别特征, 此外还将肾管作为补充的描述特征。最早在世界范围内记录蛰龙介亚目种类的学者是Hartman^[15], 之后Fauchald^[16]系统地归纳总结了多毛纲所有目、科、属的分类学特征, 为后来的分类学者指明了道路, 成为20世纪多毛纲分类学的经典之作。Holthe^[10]则详细记述了北大西洋蛰龙介亚目所有种类的分类特征、生物学特性和地理分布等重要信息, 对蛰龙介亚目分类学和生物学研究具有重要的参考意义。近几十年来, 有关蛰龙介亚目的分类学研究的重要报道涉及世界各个海域:如澳大利亚^[17-20], 东太平洋^[21], 北冰洋及附近海域^{[7, 22]}等, 而在西太平洋蛰龙介亚目至今还没有系统的分类学研究。此外, 在深海的热液喷口也发现了大量蛰龙介亚目种类, 比如阿尔文虫科2属13种均为深海发现的种类。Desbruyères等^[23]记录和描述了深海热液喷口阿尔文虫科11种, 双栉虫科2种; Reuscher等^[24]描述了位于太平洋热液喷口和冷泉区双栉虫科的4个新种; Reuscher等^[25]在印度洋冷泉区和台湾附近热液喷口也发现了多个双栉虫科新种。深海化能自养型生境生物群落结构已成为国内外学者研究的重要对象。

2 国外系统发育研究进展

关于蛰龙介亚目的系统发育研究, 近年来出现了一些争议。Rouse等^[1]基于形态特征(口前叶、围口节、触角、触须、项器、疣足和刚毛)、利用支序分类学方法对多毛类主要类群进行了系统发育研究, 将阿文虫科、双栉虫科、笔帽虫科、毛鳃虫科和蛰龙介科组成蛰龙介亚目。而Colgan等^[26]基于蛰龙介亚目的15个种, 首次利用U2 snRNA、Histone3、28SrDNA和COI 4条基因序列对蛰龙介亚目进行了分子系统学研究, 结果指出蛰龙介科是一个并系群, 乳蛰虫亚科(Thelepinae)的种类与毛鳃虫科的种类, 蛰龙介亚科的Aharpa属与多须蛰虫亚科的似蛰虫属(Amaeana Hartman, 1959)和单蛰虫属(Lysilla Malmgren, 1866)聚在一起。基于以上结论, Nogueira等^[27]仔细检查了蛰龙介亚目的85个种类, 利用口前叶、围口节、口触手、鳃的数量等118个性状, 对蛰龙介亚目做了全面的系统发育研究, 结论与Colgan等基本一致, 并解决了蛰龙介科是一个并系群的问题。他们根据支序分析结果, 将多须蛰虫亚科提升为科, 将分化为两个进化枝的乳蛰虫亚科一支提升为科, 另一支建立新科乳须蛰虫科(Telothelepodidae), 而之前的蛰龙介亚科成为新的蛰龙介科, 这一结论也得到了Nogueira等^[28]的支持。然而该研究是基于形态学证据得到的结论, 需要分子系统学数据的进一步支持。

关于双栉虫科内部的系统发育关系从最初就争议不断。至今, 双栉虫科已建立100多个属, 但有40多个属被认定为同物异名, 到目前仅有63个有效属, 且有多达34个单种属存在^{[29, 30]}。目前双栉虫科的分类系统是建立在胸齿片刚节数目、鳃的对数和稃刚毛的有无等数量性状的基础上, 并不能代表一个自然演化的分类系统^[24]。Jirkov曾尝试基于口前叶的类型、口触手的形态以及变异的疣足等特征重新定义每个属, 将双栉虫科分为18个属, 而他的工作尚未得到更多学者的认可, 也需要分子系统学的支持。

近几年来, 蛰龙介亚目分类学研究发展迅速, 新的类群不断被发现。据WORMS统计, 自2013年, 一共发表了7个新属: Abderos Schüller & Jirkov, 2013、Mesopothelepus Nogueira, Fitzhugh, Hutchings & Carrerette, 2017、Orochi Reuscher, Fiege & Imajima, 2015、Paramytha Kongsrud, Eilertsen, Alvestad, Kongshavn & Rapp, 2017、Varanusia Nogueira, Hutchings & Carrerette, 2015、Watatsumi Reuscher, Fiege & Imajima, 2015、Tanseimaruana Imajima, Reuscher & Fiege, 2013。这些新的类群的发现, 极大丰富了蛰龙介亚目的多样性, 也为更加详尽的系统发育关系研究提供了材料。

3 国内研究现状

中国蛰龙介亚目分类学研究起步较晚, 多以种类记述为主, 鲜有系统的分类学研究。比较详细的分类工作有:杨德渐等^[31]记录了中国近岸水域蛰龙介亚目4科25种; 孙道元^[32]记录了胶州湾4科17种; 此外, 在香港附近海域和台湾海峡附近也有蛰龙介亚目种类的记录^{[33, 34]}。此外, 比较完整的著作有黄宗国^[35]主编的《中国海洋生物种类与分布》, 刘瑞玉^[36]主编的《中国海洋生物名录》和黄宗国等^[37]主编的《中国海洋物种和图集》, 但它们都被以种名录或者图集的形式记录种类名称而缺乏详细的分类学描述。随着《中国动物志多毛纲叶须虫目》(无脊椎动物第9卷)、《中国动物志多毛纲沙蚕目》(无脊椎动物第33卷)和《中国动物志多毛纲缨鳃虫目》(无脊椎动物第54卷)的陆续出版, 系统全面的蛰龙介目分类学研究也迫在眉睫。

目前, 中国海域报道的蛰龙介亚目种类共4科101种, 其中多数种类仅为生态学报道, 缺乏详细的分类学特征描述。近几年, 随着中国海洋综合考察力度的增强, 蛰龙介亚目新种不断被发现, 充分证明中国海域的蛰龙介亚目丰富的物种多样性^[38-44]。作者在全面检视中国科学院海洋生物标本馆的馆藏蛰龙介类标本后发现, 中国海域还有许多未被描述的新物种及新记录属、种, 这种现象在南海海域尤为突出。蛰龙介类在中国海域的栖息环境、分布范围等体现出很高的多样性水平, 需要更加充分的调查才能突出其区系在世界蛰龙介类的地位。中国在蛰龙介类分类学与生物多样性研究十分薄弱, 尤其是中国海域蛰龙介类的系统演化研究几乎空白。作为世界蛰龙介类的重要分布区域, 中国海蛰龙介类的系统演化、起源和扩散等方面的研究也亟需开展。

4 研究展望

多毛类分类学属于基础学科, 可为系统发育、生态学等研究提供坚实的基础。在最近几十年蛰龙介亚目分类学发展迅速, 一些亚科的分类地位上升为科(阿尔文虫科、乳蛰虫科), 许多属、种作为同物异名而被修订, 而国内由于研究人才的断层等问题导致国内的多数分类学著作没有被更正、更新。种类鉴定也是分类学研究的重要任务, 而蛰龙介种类的准确鉴定需要检查至少10个分类学性状, 且如背刚毛末端, 齿片刚毛等形态特征在普通显微镜下观察十分困难, 多数情况下要借助扫描电镜才能完成。此外, 国内多毛类研究基础较为薄弱, 可供参考的分类学文献匮乏, 许多种类仅出现在生态学的报道中。上述问题的解决关键在于人才队伍的培养, 只有壮大研究队伍, 使得每个类群都有专业的研究人员来把关, 问题才有望得到解决。

中国深海多毛类分类学和系统发育研究尚处于起步阶段, 因此, 对中国海域蛰龙介亚目种类做系统全面的调查、发现和描述新物种、修订已知物种的分类学地位、厘清中国各海区的属种组成及其分布特点, 仍然是现阶段工作的重点。之后将结合已有的研究结果, 对该亚目开展系统发育研究, 确定科、属、种的分类地位和各类群间的系统发育关系, 建立分子生物学和形态学证据相互支持的、更接近自然演化过程的分类系统。此外, 作为深海优势类群的蛰龙介在国内暂无记录。中国东海大陆架东侧和南海中南部均有着广袤的深海海域, 是公认的海洋生物多样性极高的海域, 大量的深海种类有待发现。2013和2014年在南海东北部冷泉区和冲绳海槽附近, 作者所在研究团队已经发现多个的深海贻贝和铠甲虾聚集区, 同时发现了与贻贝共生的多鳞虫和自由生活的多鳞虫^[45], 同时在西太平洋发现了与深海海绵共生的多鳞虫, 为中国深海多毛类分类学和系统学研究打下了基础。