2019, Vol. 43
文章信息
- 杨林颖, 刘明坤, 阙华勇, 张国范. 2019.
- YANG Lin-ying, LIU Ming-kun, QUE Hua-yong, ZHANG Guo-fan. 2019.
- 紫贻贝与厚壳贻贝杂交子代生长和存活比较
- Comparison of growth and survival among the hybrid offspring of Mytilus galloprovincialis and M. coruscus from laboratory crosses
- 海洋科学, 43(8): 64-71
- Marina Sciences, 43(8): 64-71.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20190505001
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文章历史
- 收稿日期：2019-05-05
- 修回日期：2019-05-10
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室, 山东 青岛 266071
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. National and Local Joint Engineering Laboratory of Ecological Mariculture, Qingdao 266071, China
贻贝属(Mytilus)贝类广泛分布于全球暖温带水域, 包括多种具有生态与经济价值的种类。历史上, 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)、贻贝(M. edulis)与盖勒贻贝(M. trossulus)由于缺乏有效的分类手段而被混称为Mytilus complex[1]。随着同工酶及DNA分子标记等技术手段的发展[2, 3], 贻贝属物种的分化、分类及迁移过程逐渐清晰:在北半球, 盖勒贻贝分布在太平洋东北部、西北部, 大西洋东北部及波罗的海; 贻贝主要分布在大西洋北部; 紫贻贝主要分布在地中海, 欧洲南部等, 后期被引入太平洋西北部海域及北美洲南部[1, 2, 4-5]。研究证实, 自然界中贻贝属的种间杂交是普遍存在的, 如北美洲太平洋沿岸的紫贻贝-盖勒贻贝杂交带, 北大西洋西部沿岸的贻贝-盖勒贻贝杂交带, 欧洲西海岸达1 400 km的紫贻贝-贻贝杂交带等[6, 7]。杂交带主要出现在物种地理分布的交接带或重叠区, 是研究生殖隔离的理想区域[8]。此外, 杂交能获得杂种优势, 杂种F1在生长、存活等方面比亲本一方或双方优越, 是遗传改良的重要手段[9]。杂交优势的利用在牡蛎[10]、扇贝[11]、鲍[12]及贻贝[13]等贝类中被广泛研究。
紫贻贝与厚壳贻贝(M. coruscus)是有较高经济价值的两种贻贝属贝类, 在中国沿海有广泛养殖。紫贻贝于20世纪50年代引入中国, 最早发现于黄海北部。由于其强的环境适应能力及人工采苗与养殖技术的发展, 一度扩散到浙江、福建等进行养殖, 至今在福建平潭仍能发现少量紫贻贝个体。目前, 紫贻贝主要在辽宁、山东、江苏等黄渤海沿岸养殖; 厚壳贻贝是中国的土著种, 虽然在北黄海也有分布, 但养殖中心集中在浙江、福建等南部沿海[14]。2017年, 中国贻贝产量超过92万吨, 是仅次于牡蛎、蛤、扇贝的第四大养殖贝类[15]。尽管紫贻贝与厚壳贻贝在中国沿海的分布具有地理重叠区, 但尚无文献报道在自然海区存在两者的杂交后代。值得注意的是, 在厚壳贻贝的人工育苗中, 虽然亲贝均采自远离养殖区的离岸岛礁, 但经常出现子代的生长速度、个体大小差异明显的现象, 可能亲贝并非纯种厚壳贻贝, 而是杂交子, 以致后代出现性状分离[16]。可见, 自然海区紫贻贝与厚壳贻贝的种间杂交是不能被排除的。
本研究在实验室条件下开展紫贻贝与厚壳贻贝的种间杂交研究, 比较了自交与杂交子代的受精率、孵化率、生长及存活差异, 目的是探究紫贻贝与厚壳贻贝是否可以实现种间杂交, 同时验证杂交子代在生长等方面是否有优势, 旨在为良种选育提供理论与实践基础。
1 材料与方法 1.1 种贝收集与促熟培育紫贻贝种贝采自大连金石滩养殖群体, 厚壳贻贝种贝采集自福建东礵岛自然野生群体, 采集时间均在2018年3月份, 实验在辽宁省海洋水产科学研究院育种中心开展。种贝置于4 m3种贝池中暂养7 d, 水温保持在7℃。后每天升温0.5℃, 直至水温达到16℃, 恒温培育, 直至性腺成熟。种贝促熟期间, 以投喂硅藻(Nitzschia closterium)为主, 辅以螺旋藻(Spirulina platensis)粉、海洋红酵母(Rhodotorula benthica)等。
1.2 诱导排放与受精种贝阴干4 h后, 单个置于盛有18℃的过滤海水的3 L水桶中。每个物种选择排放较好的5雌5雄单独收集精卵, 将每个种类5个个体的卵子、精子分别混合, 得到紫贻贝混合卵子G♀及混合精子G♂, 厚壳贻贝混合卵子C♀及混合精子C♂。按照双列杂交设计, 组合成紫贻贝自交组G♀×G♂, 正交组G♀× C♂, 反交组C♀×G♂, 厚壳贻贝自交组C♀×C♂, 并分别定义为GG、GC、CG、CC, 共计4个组合, 各组设置1个不授精的空白对照, 每个组合设置3个重复。所有组合的授精操作在90 min内完成。用于授精的烧杯、滴管、网具等不交叉使用, 且接触精卵前均在淡水中浸泡。授精操作前镜检卵子是否有污染, 授精后镜检空白对照是否有授精现象, 疑似污染的组合弃掉。
1.3 幼虫培育受精卵置于盛有18℃过滤海水的100 L桶中进行孵化, 密度控制在(10~15)个/mL, 经约48 h的孵化后选幼。幼虫培育温度18℃, 投喂金藻(Isochrysis zhangjian gensis)和角毛藻(Chaetoceros muelleri), 壳顶幼虫期后加投扁藻(Platymonas subcordiformis), 日投饵4次, 投饵量为(0.3~0.6)×104细胞/(mL·d), 附着后增加至(0.8~1.2)×104细胞/(mL·d), 根据摄食情况适当增减投饵量。幼虫培育期间, 日换水2次, 每次2/3水体。当出现眼点时, 以聚乙烯网帘作为附着基进行采苗。附着变态后, 继续室内培育至壳长约800 μm, 移至海区进行养殖。
1.4 种贝鉴定用于实验的亲贝排放完成后, 取部分外套膜组织提取DNA, 扩增线粒体COI基因序列[17, 18]。对获得的基因片段进行测序, 采用Bioedit软件进行比对, 使用DNA SP软件进行核苷酸多态性及单倍型分析。为了直观地反映物种鉴定情况, 分别从GenBank下载了紫贻贝(KP976302)与厚壳贻贝(FJ495282)的F型线粒体COI基因, 利用长牡蛎(Crassostrea gigas) COI基因(KF644048)作为外群, 采用MEGA6软件构建N-J邻接树。
1.5 指标测定与数据分析测定指标包括受精率、孵化率, 孵化后第1、3、5、7、9、11、13日龄幼虫壳长和第78天稚贝的壳长及第5、7、9、11、13天的幼虫存活率。受精率为受精卵密度与受精前卵密度的百分比; 孵化率为D形幼虫与受精卵密度的百分比。幼虫存活率为不同日龄幼虫密度与D形幼虫密度的百分比。每个重复随机测量30个个体。
为减小方差齐性, 所有的受精率、孵化率、存活率数据进行反正弦转换, 生长数据进行对数转化, 不同实验组数据采用单因素方差分析, 差异显著性设为P < 0.05。数据分析采用SPSS19.0完成。
2 结果 2.1 种贝鉴定紫贻贝与厚壳贻贝种贝总计20个个体的F型线粒体COI基因序列长度为611 bp, 无插入缺失, 变异位点123个, 其中简约信息位点118个, 种间特异性差异位点97个, 共定义10个单倍型, 其中紫贻贝单倍型3个, 厚壳贻贝单倍型7个。通过整合GenBank中紫贻贝(KP976302)与厚壳贻贝(FJ495282)COI序列, 以长牡蛎为外群, 构建N-J邻接树(图 1), 可见种贝分别以100%的支持率构成与紫贻贝(KP976302)和厚壳贻贝(FJ495282)单系, 是确定的两个物种。
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| 图 1 利用COI基因序列构建的邻接树(NJ) Fig. 1 Neighbor-joining tree based on the COI gene |
4个组合的受精与孵化参数如表 1, 正反交均可受精, 但反交组CG受精率仅为5.41%, 明显低于正交组(GC, 88.87%)与自交组(GG, 90.65%; CC, 90.36%) (P < 0.05)。虽然正交组受精率低于两个自交组, 但并没有显著性差异(P > 0.05)。在孵化率方面, 两个自交组(GG, 93.24%; CC, 91.58%)间无差异, 均显著高于正交组(GC, 81.30%)。反交组可见极少数的D形幼虫, 不足以计算孵化率, 仅存的D形幼虫在存活2 d~3 d后全部死亡。
| 组别 | 壳长/μm | ||||||
| 幼虫日龄/d | |||||||
| 1 | 3 | 5 | 7 | 9 | 11 | 13 | |
| GG | 110.43±1.69a | 122.83±5.27a | 143.00±7.92ab | 167.33±7.72a | 186.33±13.84b | 207.67±15.53b | 230.83±13.67b |
| GC | 110.07±3.43a | 124.33±5.44a | 147.50±6.29a | 171.17±8.13a | 205.17±14.17a | 224.50±16.40a | 253.83±20.32a |
| CC | 110.27±1.73a | 123.67±6.57a | 138.83±12.89b | 166.83±9.79a | 182.33±10.78b | 204.17±13.91b | 215.00±14.78c |
| 组别 | 存活率/% | ||||
| 幼虫日龄/d | |||||
| 5 | 7 | 9 | 11 | 13 | |
| GG | 91.67±4.02ab | 89.42±6.72a | 87.25±6.12a | 84.17±10.45a | 80.08±10.47a |
| GC | 94.44±5.59a | 88.00±7.75a | 83.33±18.61a | 82.22±10.23a | 79.11±13.30a |
| CC | 83.94±8.84b | 83.33±10.10a | 79.17±16.26a | 62.50±23.90b | 41.67±13.31b |
由于反交组(CG)幼虫太少, 且后期全部死亡, 所以只获取了自交组(GG, CC)和正交组(GC)的生长数据(表 2)。幼虫期第1到第11天, 两个自交组的壳长无显著差异(P > 0.05), 在第13天, GG的壳长显著大于CC(P < 0.05)。从第9天开始, 正交组GC呈现较快的生长速度, 壳长显著大于两个自交组(P < 0.05)。13日龄时, 正交组GC壳长最大, 为258.83 μm, 其次为自交组GG和CC, 分别为230.83 μm和215 μm。
在第78天, 正交组GC与自交组GG的壳长分别为15.45 mm±1.54 mm、14.26 mm±1.60 mm, 且具有显著性差异(P < 0.05)。自交组CC在附着变态期死亡率高, 未培育至稚贝。
2.4 存活率表 3反映了3个组合的存活情况。正交组GC与自交组GG在整个幼虫阶段存活率均无显著差异(P > 0.05), 在第11天和第13天, 自交组CC的存活率显著低于自交组GG与正交组GC(P < 0.05)。在第13天, 存活率仅为41.67%。结合实验观察, 在壳顶幼虫中后期, 自交组CC的浮游幼虫出现沉底的现象, 当出现眼点进入附着变态期后, 能观察到幼虫在聚乙烯网帘上附着, 但不能完成变态, 投放附着基一周后镜检, 附着基上发现大量空壳, 且壳长不超过240 μm。
3 讨论贻贝属贝类的种间杂交在自然界普遍存在, 尽管紫贻贝与厚壳贻贝在自然海区中是否可以杂交尚无报道, 为了避免种贝是杂交子的可能, 本研究对种贝进行了鉴定。线粒体COI基因是物种鉴定的有效标记[19], 结果显示所用种贝是纯种紫贻贝和厚壳贻贝。当然, 杂交成功与否的直接证据应该是对杂交子代的遗传鉴定。ITS基因常被用来进行海洋贝类杂交子代的鉴定, 在牡蛎[20]、扇贝[21]等物种的杂交研究中已得到验证, 其特征是杂种具有2条与亲本一致的条带, 从而确定含有父母本的遗传信息。本研究也尝试采用ITS基因对子代进行鉴定, 扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测, 反交组能够获得与父母本一致的2条带, 正交组仅得到母本1条带。反交组子代的验证说明杂交是成功的, 但正交组的现象值得进一步商榷。这种现象非雌核发育所致, 因为雌核发育所产生的后代虽是纯合的, 但成功难度大, 与正常受精得到的胚胎相比发育速度慢、成活率低[22], Scarpa等[23]通过人工诱导获得了紫贻贝的雌核发育后代, 发现同时期雌核发育个体总是小于对照组, 且附着变态时间较对照组滞后约3周, 这与本研究的结果不一致。Wang等[24]在栉孔扇贝与海湾扇贝的杂交研究(Chlamys farreri♀×Argopecten irradians♂)中, 同样采用ITS基因进行杂交鉴定, 发现杂交基因组中父本ITS的数量随着杂种的发育逐渐减少, 在壳顶幼虫前期, 超过20%的幼虫仅具有母本ITS序列, 在壳顶幼虫晚期, 所有幼虫仅具有母本的ITS序列, 即父本ITS信息在受精后14 d时几乎完全消失。结合FISH分析及突变体筛查, 推断ITS基因在杂种早期发育中发生了由偏向性基因转变引发的快速的协同进化。本研究中正交组的子代鉴定可能与此结果类似, 还需要进一步的实验验证。
本研究结果表明, 紫贻贝与厚壳贻贝可以双向受精, 但受精强度具有不对称性, 即紫贻贝的卵子很容易与厚壳贻贝的精子结合, 且具有较高的受精率、孵化率; 而厚壳贻贝的卵子很难与紫贻贝的精子结合, 只有少数能够受精, 且孵化率极低。这种不对称性在双壳贝类的种间杂交中普遍存在, 如在牡蛎的杂交研究中, 长牡蛎的卵子可以与近江牡蛎(C. ariakensis)的精子受精, 受精率超过95%, 孵化率超过87%, 而反向受精率和孵化率仅为12.91%和6.22%[10]; 熊本牡蛎(C. sikamea)的卵子可与近江牡蛎精子受精, 反向完全不能受精[20]。在贻贝属的种间杂交研究中, 陈兴强等[25]通过细胞学观察贻贝与厚壳贻贝的杂交过程, 发现贻贝卵子与厚壳贻贝精子结合受精率高于反向; 智利贻贝(M. chilensis)与紫贻贝正反交均可受精、也可正常孵化, 但在杂交组中有大量的畸形幼虫[13]。配子的结合过程受多种因素的影响, Rawson等[26]指出贻贝与盖勒贻贝杂交组要实现20%的受精, 所需精液浓度是自交组的100~700倍, Eads等[27]研究了温度对紫贻贝受精的影响, 发现随水温升高, 受精率总体呈降低趋势。在配子识别过程中, 精子结合素蛋白是决定受精与否的关键基因, 精子结合素蛋白与其在卵子上的受体在识别过程中是协同进化的, 这种进化导致了部分或者完全不对称受精的发生, 最终引起种的分化和新种的形成[28]。
厚壳贻贝的人工繁育技术一直没有得到很好的解决, 贝苗获得量不稳定[29]。陈兴强等[25]比较了贻贝与厚壳贻贝杂交组与自交组的成活率, 50d时厚壳贻贝自交组的成活率为28.9%, 显著低于贻贝自交组。常抗美等[30]在进行紫贻贝与厚壳贻贝杂交实验时, 厚壳贻贝自交组在第17天变态期与第37天附着稚贝期有两个死亡高峰, 第17天时成活率为50.5%, 第37天时仅为1.23%。本研究中厚壳贻贝在第13天进入附着变态期, 同样观察到较高的死亡率, 成活率仅41.67%。同时, 第13天时厚壳贻贝自交组壳长仅为215 μm, 显著小于紫贻贝自交组及正交组, 这可能是由于进入附着变态期的较大个体出现死亡, 无法参与取样的原因。何义朝等[31]指出不同地理群体的贻贝因所处环境不同可产生生理上的“适变”, 子代发育所需的温度等环境条件与亲贝保持一致, Lazo, Hedgecock等[32-33]也发现类似现象。本研究中所用厚壳贻贝亲贝采自福建宁德东礵岛, 而育苗实验在辽宁大连进行, 两地水环境差异较大, 可能是壳顶幼虫后期大量下沉及附着变态期死亡率高的原因。此外, 在自然环境下, 厚壳贻贝对水质、风浪等要求较高, 匍匐幼虫多在风大、浪急的岩礁处附着, 室内环境无法满足其附着条件也可能是原因之一[30]。
尽管杂种优势的机理尚未研究清楚, 但其已成为遗传改良的重要手段[11, 34, 35]。由于缺少反交组CG幼虫数据, 加之厚壳贻贝自交组CC在浮游幼虫期的不正常死亡, 及稚贝数据的缺失, 本研究未进行杂种优势的计算, 但通过显著性检验, 仍可发现正交组GC在幼虫生长及存活方面具有一定优势。浮游幼虫从第9天开始, 正交组的壳长就显著大于自交组, 存活率与正交组无差异; 在第78天时, 稚贝壳长也显著大于自交组。紫贻贝与智利贻贝杂交研究中, 在第9天和第13天时正交组(M. galloprovincialis♀× M. chilensis♂)浮游幼虫壳长均大于自交组及反交组; 第168天时自交组壳长及湿重同样具有优势[36]。常抗美等[30]在紫贻贝与厚壳贻贝的杂交研究中, 同样发现正交组在幼虫期和稚贝期具有生长优势, 收获时正交组壳长61.7 mm, 与紫贻贝自交组61.5 mm无差异, 但大于厚壳贻贝自交组39.6 mm, 及反交组38.8 mm。母本效应被认为会影响贝类的早期发育, 主要包括细胞质遗传、母体营养等, 对杂交个体的早期生长与存活性状的影响尤为突出, 随着幼虫的生长会逐渐消失, 有时会影响至成体阶段[37-39]。就本研究而言, 正交组较自交组有显著的生长优势, 可能是母本效应和杂种优势共同作用的结果。
总之, 本研究报道了紫贻贝与厚壳贻贝种间杂交的受精率、孵化率、子代的成活率、生长数据, 发现紫贻贝♀与厚壳贻贝♂杂交是可行的, 而反向则不能杂交, 同时发现杂交后代具有一定的生长优势, 这位贻贝种间杂交及良种选育等提供了参考依据。
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