海洋科学  2019, Vol. 43 Issue (9): 27-33   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20190411001

文章信息

黄晓敏, 诸姮, 卢昌义. 2019.
HUANG Xiao-min, ZHU Heng, LU Chang-yi. 2019.
外来与乡土红树种间竞争十五年的群落现状与发展趋势
Community status and development trend of exotic and native mangrove species after 15 years of interspecific competition
海洋科学, 43(9): 27-33
Marina Sciences, 43(9): 27-33.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20190411001

文章历史

收稿日期:2019-04-11
修回日期:2019-06-08
外来与乡土红树种间竞争十五年的群落现状与发展趋势
黄晓敏1,2, 诸姮1, 卢昌义1,2     
1. 厦门大学环境与生态学院, 福建 厦门 361102;
2. 河口生态安全与环境健康福建省高校重点实验室厦门大学嘉庚学院, 福建 漳州 363105
摘要:为了探究经过15年种间竞争后的外来无瓣海桑(Sonneratia apetala)与乡土红树植物秋茄(Kandelia obovata)的群落现状与发展趋势,采用样方法对福建省厦门市同安湾典型红树林群落特征开展实地研究。结果表明:(1)无瓣海桑是无瓣海桑群落中的优势种,而秋茄仅在该群落北侧与无瓣海桑少量混交,秋茄+无瓣海桑群落为种植秋茄和无瓣海桑的茂密混交林;(2)调查幼苗天然更新情况中发现,在两个群落中秋茄均有幼苗自然生长,但均未发现无瓣海桑幼苗;(3)生长状况的调查发现,无瓣海桑长势较秋茄差,其倒伏数量和倒伏程度明显比秋茄严重;(4)无瓣海桑在秋茄+无瓣海桑群落中的生长状况优于在无瓣海桑群落,倒伏程度较轻。综上可见,无瓣海桑在福建省厦门市该研究样地及其周边更新成林和扩散困难,未有入侵秋茄群落的优势;无瓣海桑在风浪环境下,较秋茄更易出现倒伏和枯死等不可逆生长现象;红树林种植过程中采用“外来种+乡土种”的模式,可提高整个林分的抗风浪能力,但需注意种植布局规格的合理性,可避免外来速生快长种与乡土种紧邻混交产生较大的种间竞争,减小对乡土种生长的影响。
关键词无瓣海桑(Sonneratiaapetala)    秋茄(Kandelia obovata)    种间竞争    外来种风险    
Community status and development trend of exotic and native mangrove species after 15 years of interspecific competition
HUANG Xiao-min1,2, ZHU Heng1, LU Chang-yi1,2     
1. College of Environment and Ecology, Xiamen University Xiamen 361102, China;
2. Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health of Fujian Province University, Tan Kah Kee College, Xiamen University Zhangzhou 363105, China
Abstract: The aim of this study was to examine the community status and the development trend of exotic and native mangrove species after 15 years of interspecific competition. Based on the field survey conducted using the quadrat method, the changes in the characteristics of a typical mangrove community that occurred during the past 15 years in Xiamen Tong'an Bay were analyzed. Results showed the following trend:(1) In the Sonneratia apetala community, S. apetala was the dominant species. Kandelia obovata was planted only on the north side of the community along with S. apetala. The K. obovata + S. apetala community grew densely and included both K. obovata and S. apetala. (2) Investigation of the natural regeneration of seedlings in the two communities revealed no seedlings of S. apetala. However, K. obovata seedlings were found growing naturally in both communities. (3) Investigation of the growth of mangrove plants in the two communities showed that the growth of S. apetala was much lower than that of K. obovata. Furthermore, the lodging phenomenon and the lodging degree of S. apetala were significantly worse than those of K. obovata. (4) The growth status of S. apetala in the K. obovata + S. apetala community was better than that in the S. apetala community. In summary, the recruitment and dispersal of S. apetala in this research area were extremely difficult and had no advantage of invasion to the K. obovata community. The irreversible growth phenomena of S. apetala such as lodging and withering were more likely to occur in the wind and wave environment. Therefore, the artificial planting mode of "exotic species + native species" should be adopted as this mode could improve the ability to resist wind and waves of the mangrove. However, it is also necessary to focus on the reasonable planting layout to avoid interspecific competition between the exotic species and the native species.
Key words: Sonneratia apetala    Kandelia obovata    interspecific competition    exotic risk    

生长着热带亚热带海岸特有的木本植被的红树林生态系统是一个脆弱且敏感的生态系统[1]。从20世纪70年代开始, 由于人类活动频繁, 全世界超过1/3的红树林消失, 并还在以每年约1.5%的速率递减[2], 世界红树林的面积有不断减少的趋势[3]。在中国, 由于人类活动, 许多天然红树林的面积也在迅速减少。无瓣海桑(Sonneratia apetala)是隶属于海桑科(Sonneratiaceae), 海桑属(Sonneratia)的红树树种, 由于其生长速度较快, 并能在较恶劣的滩涂上生长, 扩大红树种质资源, 改善滩涂环境, 因此1985年被引种至海南省东寨港, 目前是华南沿海还绿恢复应用中最重要的树种之一[4-6], 为我国红树林面积增加做出贡献[7]。为了保护红树林, 中国已将红树林造林纳入“十二五”和“十三五”湿地保护实施规划, 实施“南红北柳”、“蓝色海湾”国家重大海洋生态工程。由于计划中超过80%的红树林种植地为难以直接种植乡土红树林立地, 若要完成国家目标, 势必在困难立地条件中大规模的种植外来红树植物[8]。但由于无瓣海桑为外来引进红树, 学者们对其生态安全问题产生了较大的争论。

本研究样地内的无瓣海桑和秋茄(Kandelia obovata)于2004年人工种植。目前, 该红树林群落已生长15年, 是厦门市同安湾典型的红树林群落。至今为止, 未见有对该地植物群落的研究报道。由于该地同时有外来红树植物种类和本地种类混交, 经15年种间竞争, 群落的林相结构已进入成熟和相对稳定阶段, 对该地红树群落特征的现状调查, 分析其群落组成和结构, 可以揭示外来种和本地种竞争和共存的规律, 从而反映其生境条件以及空间上的联系[9], 同时有助于探究引种无瓣海桑的生态影响效果, 为将来引进无瓣海桑的种植工作提供阶段性的监控资料和科学依据。

1 研究区自然概况

研究地位于福建省厦门市同安湾湾顶, 海翔大道和东界路的交叉路口处。地理坐标为24°38′09″N, 118°11′41″E。该地属于典型的亚热带海洋性气候, 年平均气温为21.2℃, 年平均降雨量约1 238 mm。潮汐为正规半日潮, 平均潮差为4.6 m。种植土壤脚踩泥深度为30~40 cm。研究地人工种植面积约4 hm2, 无瓣海桑为带土球实生苗种植, 种植密度为2 m×2 m; 秋茄为胚轴插植, 种植密度为0.2 m×0.3 m。如图 1所示, 标记“样地1”为无瓣海桑群落分布地, 标记“样地2”为秋茄+无瓣海桑群落分布地。

图 1 厦门市同安湾红树林群落研究样地图 Fig. 1 Field survey location of main mangrove communities in Xiamen Tongan Bay
2 调查方法

参照方精云等[10]的样方调查方法, 本研究于2018年11月对该研究地两个群落进行样方调查。根据实际情况, 在无瓣海桑群落中沿群落的长边方向依次设置了4个10 m×10 m的样方, 其中在群落最北边有无瓣海桑和秋茄混交的样方附近再设置了1个10 m×10 m的样方。在秋茄+无瓣海桑群落中沿着群落的长边方向依次设置3个10 m×10 m的样方。两个群落共设置了8个样方。对样方内的植物进行每木调查, 分别记录物种名、高度、胸径、冠幅和生长状况等信息, 并调查林内植物幼苗更新情况。重要值计算方法参照许会敏等[11]的计算方法。

3 结果与讨论 3.1 红树林植物群落结构特征 3.1.1 无瓣海桑群落

该群落为浅绿色斑块, 组成树种为无瓣海桑和秋茄, 群落结构简单, 以无瓣海桑为单优构成, 郁闭度约60%, 林内呼吸根密集。无瓣海桑长势不好, 多向西南侧不同程度倒伏, 平均高度为5.33 m±0.60 m, 平均胸径为9.36 cm±0.23 cm, 平均冠幅2.92 m±0.26 m, 密度为27.2株/100 m2, 重要值为76.28%。秋茄与无瓣海桑少量混交种植在该群落的北侧, 平均树高为4.00 m±0.08 m, 平均胸径为3.97 cm±0.74 cm, 平均冠幅1.49 m±0.01 m, 密度为34株/100 m2, 重要值为23.72%。林内因无瓣海桑倒伏现象严重, 形成的林窗较多, 但林下少见秋茄幼苗, 也未发现无瓣海桑幼苗。

3.1.2 秋茄+无瓣海桑群落

该群落为种植秋茄和无瓣海桑的茂密混交林, 两种树各占据自己的生态位生长, 林相整齐, 郁闭度在85%以上, 林分高度为1~7 m, 冠层深绿色并混夹着浅绿色, 林下呼吸根密集。秋茄平均树高为3.16 m± 0.28 m, 平均胸径为2.83 cm±0.06 cm, 平均冠幅为0.57 m±0.01 m, 密度为209.67株/100 m2, 重要值为70.14%。无瓣海桑平均树高为4.77 m±0.12 m, 平均胸径为10.03 cm±0.41 cm, 平均冠幅为2.58 m±0.08 m, 密度为9株/100 m2, 重要值为29.86%。调查发现, 林内秋茄幼苗密度为7.67株/100 m2, 平均高度为25.43 cm, 未发现无瓣海桑幼苗。

3.2 红树林植物的生长情况 3.2.1 无瓣海桑群落的生长情况

在无瓣海桑群落设置了5个样方, 各样方红树植物的生长情况如表 3所示。秋茄只出现设置在群落北侧的第1和第2个样方中, 总共有68株, 全部都呈现茎斜, 无枯死和倒伏现象。而无瓣海桑在5个样方中都有出现, 共调查了136株, 都无出现茎斜现象。在样方1中, 无瓣海桑有1株枯死, 倒伏的无瓣海桑株数占该样方无瓣海桑种群数量的91.67%, 其中倒伏幅度为0°~30°的有6株, 倒伏幅度为30°~60°的有4株, 倒伏幅度为60°~90°的有2株。样方2中, 无瓣海桑全部倒伏, 其中倒伏幅度为0°~30°的有4株, 倒伏幅度为30°~60°的有2株, 倒伏幅度为60°~90°的有2株。样方3中有3株无瓣海桑枯死, 倒伏的无瓣海桑株数占该样方无瓣海桑种群数量的97.43%, 其中倒伏幅度为0°~30°的有20株, 倒伏幅度为30°~60°的有11株, 倒伏幅度为60°~90°的有7株。样方4中有3株无瓣海桑枯死, 45株无瓣海桑全部倒伏, 其中倒伏幅度为0°~30°的有25株, 倒伏幅度为30°~60°的有9株, 倒伏幅度为60°~90°的有11株。样方5中有4株无瓣海桑枯死, 32株无瓣海桑全部倒伏, 其中倒伏幅度为0°~30°的有19株, 倒伏幅度为30°~60°的有2株, 倒伏幅度为60°~90°的有11株。

表 1 无瓣海桑群落组成及基本特征 Tab. 1 Composition and basic characteristics of S. apetala community
物种名 株数/株 平均高度/
m
平均胸径/
cm
平均冠幅/
m
密度/
(株/100 m2)
相对密度/
%
相对频度/
%
相对显著度/% 重要值/
%
无瓣海桑 136 5.33±0.60 9.36±0.23 2.92±0.26 27.2(136/5) 66.67 71.43 90.73 76.28
秋茄 68 4.00±0.08 3.97±0.74 1.49±0.01 34(68/2) 33.33 28.57 9.27 23.72

表 2 秋茄+无瓣海桑群落组成及基本特征 Tab. 2 Composition and basic characteristics of K. obovata + S. apetala community
物种名 株数/
平均高度/
m
平均胸径/
cm
平均冠幅/
m
密度/
(株/100 m2)
相对密度/
%
相对频度/
%
相对显著度/% 重要值/
%
秋茄 629 3.16±0.28 2.83±0.06 0.57±0.01 209.67(629/3) 95.88 50 64.53 70.14
无瓣海桑 27 4.77±0.12 10.03±0.41 2.58±0.08 9(27/3) 4.12 50 35.47 29.86

表 3 无瓣海桑群落各红树植物的生长情况 Tab. 3 Growth of mangrove plants in the S. apetala community
样方号 物种名 株数/
枯死株数/株 仅茎斜株数/株 占种群比例/% 倒伏株数/株 占种群比例/% 倒伏幅度
0°~30°
倒伏幅度
30°~60°
倒伏幅度
60°~90°
1 秋茄 36 0 36 100 0 0 0 0 0
无瓣海桑 12 1 0 0 11 91.67 6 4 2
2 秋茄 32 0 32 100 0 0 0 0 0
无瓣海桑 8 0 0 0 8 100 4 2 2
3 无瓣海桑 39 3 0 0 38 97.43 20 11 7
4 无瓣海桑 45 3 0 0 45 100 25 9 11
5 无瓣海桑 32 4 0 0 32 100 19 2 11
3.2.2 秋茄+无瓣海桑群落的生长情况

在秋茄+无瓣海桑群落中沿样地长边方向依次设置了3个样方, 各样方红树植物的生长情况如表 4所示。共调查秋茄629株, 其中只有1株枯死。样方1中茎斜的秋茄株数占该样方秋茄种群数量的48.92%, 倒伏株数为0株。样方2茎斜的秋茄株数占该样方秋茄种群数量的21.71%, 倒伏株数占该样方秋茄种群数量的16.45%, 其中倒伏幅度为0°~30°的有25株。样方3茎斜的秋茄株数占该样方秋茄种群数量的24.12%, 倒伏株数占样方内秋茄种群数量的17.09%, 其中倒伏幅度为0°~30°的有20株, 倒伏幅度为30°~ 60°的有14株。而无瓣海桑共调查了27株, 其中只有1株枯死。3个样方中都没有茎斜的无瓣海桑。样方1中倒伏的无瓣海桑株数占该样方无瓣海桑种群数量的90%, 其中倒伏幅度为0°~30°的有3株, 倒伏幅度为30°~60°的有4株, 倒伏幅度为60°~90°的有2株。样方2中无瓣海桑全部倒伏, 并且倒伏幅度都为0°~30°。样方3中无瓣海桑也全部倒伏, 其中倒伏幅度为0°~30°的有6株, 倒伏幅度为30°~ 60°的有1株。

表 4 秋茄+无瓣海桑群落各红树植物的生长情况 Tab. 4 Growth of mangrove plants in the K. obovata + S. apetala community
样方号 物种名 株数/
枯死株数/株 仅茎斜株数/株 占种群比例/% 倒伏株数/株 占种群比例/% 倒伏幅度
0°~30°
倒伏幅度
30°~60°
倒伏幅度
60°~90°
1 秋茄 278 0 136 48.92 0 0 0 0 0
无瓣海桑 10 1 0 0 9 90 3 4 2
2 秋茄 152 0 33 21.71 25 16.45 25 0 0
无瓣海桑 10 0 0 0 10 100 10 0 0
3 秋茄 199 1 48 24.12 34 17.09 20 14 0
无瓣海桑 7 0 0 0 7 100 6 1 0
4 讨论

该研究地红树林为2004年人工种植, 目前已经历了15年的种间竞争演替和相互协调适应。2018年11月对该片红树林进行实地调查发现, 在两个群落林内和林外都有发现秋茄幼苗, 却均未发现无瓣海桑幼苗和幼树。无瓣海桑在低盐海岸的潮间带生长的更好[12], 当盐度高于15时, 种子不能萌发[5]。研究区域春季海水平均盐度为22.2, 秋季海水平均盐度为21.8, 均不适合无瓣海桑种子萌发。阳性植物无瓣海桑的种子成熟后在林内天然更新困难[13], 调查过程中发现尽管无瓣海桑群落中有较多林窗, 林下阳光也还充足, 但仍未见无瓣海桑幼苗生长, 可见盐度是制约无瓣海桑种子萌发和幼苗生长至关重要的一个生态因子, 并且无瓣海桑属于热带树种, 其具有低抗寒性, 有利于无瓣海桑种子发芽的一般条件是温度为25~35℃[14], 而福建省厦门市属于无瓣海桑引种的较北地区, 极端低温天气势必会对其种子萌发和幼苗生长产生不利影响。谭芳林等[15]认为无瓣海桑的入侵性问题应因地讨论, 福建省作为红树林分布的最北界, 应与红树林分布的南边区域情况有所区别, 并且在厦门市集美海湾也同样发现无瓣海桑在研究样地中无更新扩散现象[16]。该研究区湿地属于河口型滨海湿地, 地势低洼, 滩涂发育, 水动力弱, 以潮汐作用为主。为正规半日潮, 潮水涨潮时流向东北, 潮落时流向西南, 主风向为东北, 其次为东南季风, 每年7—9月受台风影响[17]。种植土壤为粘稠淤泥。杜钦等[18]研究表明无瓣海桑 > 10 mm的粗根集中分布于0~20 cm深度的土壤, 分布在土壤20 cm以下深度的根系较少。而秋茄茎基部粗大, 有板状根或密集小支柱根[12]。林鹏等[17]发现秋茄的板状根适应泥泞环境且可抗御风浪。在两个群落中调查红树植物生长情况可知, 无瓣海桑的倒伏现象明显比秋茄严重, 且无瓣海桑倒伏程度比秋茄大, 可能是由于无瓣海桑根系分布较浅, 并且缺乏粗根系, 而秋茄为板状根, 茎基粗大, 因此无瓣海桑锚固作用不强, 在风浪里容易倒伏, 而秋茄易出现茎斜现象。

红树林是多种沿海滩涂木本植物群落的统称, 多树种、多层次组成的红树林, 能更好地发挥其生态功能[20]。有目的地引进一些优良的红树树种, 既可丰富群落物种多样性, 又能提高林分的质量, 使其防护功能、景观价值等得以充分发挥[21]。田野等[22]研究发现红树林的消波率随林分胸高以下体积密度的增加而增大。此次调查发现在无瓣海桑群落中无瓣海桑倒伏程度大, 倒伏幅度在60°~90°的植株不少, 且枯死的无瓣海桑数量较多。而在秋茄+无瓣海桑群落里, 由于其植被密度较大, 且林分结构较复杂, 因此秋茄+无瓣海桑群落的抗风能力更强, 群落内的无瓣海桑受风浪影响较小, 倒伏程度较小, 倒伏幅度多集中在0°~30°。陈国贵等[23]研究发现在一定程度上, 无瓣海桑与秋茄之间的混交种植间距越小, 对秋茄生物量的积累、增长速率等抑制作用也会越强。由于乡土红树植物秋茄为生长缓慢的低矮小乔木, 年均树高生长不足0.5 m, 而外来种无瓣海桑为生长较快的高大乔木, 年均树高生长1~2 m[20], 并且两种植物同为喜光植物, 若在造林规划过程中, 两种红树植物的种植间距较小, 高大的无瓣海桑势必会对低矮的秋茄形成遮光, 对秋茄的生长造成影响。因此在人工造林过程中需设定合理的种植密度和间距, 无瓣海桑株行距可设置为3 m×2 m或2 m×2 m, 避免外来速生快长的树种与乡土种相近混交产生较大的种间竞争, 从而影响乡土种的生长, 同时还需根据滩面高程和每种红树植物适合生长的潮位来选择相应的造林树种, 使各个红树树种在群落中占据不同生态位, 充分利用生境资源正常生长, 逐步形成分布结构合理、生态功能稳定、景观优美的红树林体系[20]

5 结论

通过对福建省厦门市同安湾主要红树林群落特征调查, 可以得到以下结论: (1)调查样地中未见无瓣海桑幼苗, 但乡土红树植物秋茄有幼苗生长, 说明外来红树植物无瓣海桑在福建省厦门市该样地中及其周边更新成林和扩散困难。我国红树林分布区域跨越纬度大, 温、盐、底质等生境条件不同, 讨论生物的入侵性问题, 应有区别, 而不能一刀切, 一概而论。任何事物都有两面性, 外来树种要通过加强管控、扬长避短, 完全可以充分发挥它的正面作用。(2)在风浪环境中, 外来红树植物无瓣海桑较乡土红树植物秋茄更易出现倒伏和枯死等不可逆生长现象, 对当地环境的适应能力, 乡土红树植物秋茄比外来物种无瓣海桑更强。(3)人工造林过程中应注意因地适树, 科学造林, 采用“引进种+乡土种”的混交人工种植恢复模式, 可提高红树林林分的抗风浪能力, 同时需设定规划合理的种植规格、设定一定的空间间隔。通过种植规格形成外来种与乡土种的生态位距离或分隔, 混交林群落内均有一定数量高度不一的植物种, 错落的空间使得不同群层能充分利用光、热、空间等资源, 又不互相干扰, 避免外来种类与乡土种类相近混交产生较大的种间竞争, 从而排挤乡土种的生长。(4)有必要对外来引进种无瓣海桑的现状和动态情况进行长期监测, 可为今后无瓣海桑的合理引种提供科学依据。

致谢: 感谢厦门大学环境与生态学院工程技术人员杨志伟老师提供的研究区红树植物种植资料, 感谢参与本次调查工作的厦门大学环境与生态学院的陈天白同学。

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