天津近海位于渤海湾最西端, 自然条件优越, 营养盐丰富, 有着较高的初级生产力和丰富的饵料基础, 是渤海鱼类重要的产卵场和索饵场^[1-2], 同时, 也是渤海的传统渔场^[3-4]。过度捕捞、环境污染、人造工程等因素导致渤海渔业资源呈现衰退趋势^[5-6]。李忠义^[7]等研究发现, 渤海鱼类种类数呈下降趋势, 鱼类优势种向小型化和低质化转变。张波^[8]等研究发现, 随着渤海生态系统稳定性转差, 部分食物网被破坏, 鱼类群落结构发生了改变。

目前, 对天津近海渔业资源量的研究报道较多^[9-10], 但对鱼类群落结构的研究较少, 仅见缴建华^[11]等对天津近海春夏季游泳动物组成特征的研究。为了解天津近海鱼类群落结构及功能群组成, 本研究于2018年4月、6—11月在天津近海进行了7航次鱼类资源底拖网调查, 以此为基础研究了鱼类群落结构和功能群的组成, 以期为天津近海鱼类资源的动态变化提供基础数据。

1 材料和方法 1.1 调查站位及方法

本研究于2018年4月、6—11月在天津近海开展了7航次底拖网调查, 调查区域为117°40′—118°00′E, 38°30′—38°50′N, 共设9个调查站位(图 1)。调查方法按照《海洋调查规范(GB/T 12763.6—2007)》^[12]进行。调查采用110.3 kW渔船单船底拖网采捕, 囊网网目为20 mm, 拖曳过程中网口张开宽度约为8 m。每站拖网1 h, 拖网速度为2 kn。

鱼类鉴定参考《中国海洋鱼类》^[13]、《黄渤海鱼类图志》^[14], 鱼类生态类型划分参考刘静^[15]、Whi tfield^[16]等。对样本解剖取样后, 立即将消化道速冻保存。胃含物分析时, 将其解冻用吸水纸吸去水分后, 在解剖镜下鉴定饵料生物的种类并计数。

1.2 数据处理和统计分析 1.2.1

优势种利用Pinkas相对重要性指数(IRI)^[17]确定每一种类在群落中的重要性。

IRI的计算公式为:

式中, W和N为某一种类占捕获总量的生物量百分比和数量百分比; F为出现频率, 即出现站数占调查总站数的百分比。IRI值大于1 000定义为优势种, 100- 1 000定义为重要种, 与优势种一起合称为重要鱼种成分。本文主要分析优势种。

1.2.2

饵料类群根据胃含物分析, 将鱼类食物组成分为以下饵料类群:浮游植物、桡足类、糠虾类、磷虾类、鱼类、底层虾类、蟹类、腹足类、双壳类、多毛类、头足类和其它类(不可辨认的饵料生物)。将摄食浮游动物饵料为主的鱼类归为浮游动物食性功能群; 将摄食5种以上动物性饵料为主的鱼类归为广食性鱼类功能群; 将摄食浮游植物和动物饵料为主的鱼类归为杂食性鱼类; 将摄食虾类和鱼类饵料为主的鱼类归为虾/鱼食性功能群; 将摄食鱼类饵料为主的鱼类归为鱼食性功能群; 将摄食虾蟹类和底栖动物饵料为主的鱼类归为底栖动物食性功能群^[18]。采用PRIMER 6.0对各鱼种饵料生物的出现频率百分比组成进行聚类分析, 根据Bray-Curtis相似性系数为标准来划分功能群。

1.2.3

统计分析采用等级聚类分类方法(CLUS TER)分析鱼类群落结构特征。由于稀少种类会对群落结构分析产生一定的影响, 因此需要对原始数据进行四次方根转换, 然后进行Bray-Curtis相似性计算。

2 结果与分析 2.1 鱼类种类组成及生态类型

调查共捕获鱼类23种, 隶属于6目14科20属, 均为硬骨鱼类, 其中鲱形目(Clupeiformes)2科5属6种, 占总种类的26.1%;胡瓜鱼目(Osmeriformes)1科1属1种, 占总种类的4.3%;鲉形目(Scorpaeni for mes)1科1属1种, 占总种类的4.3%;鲻形目(Mugili for mes)1科1属1种, 占总种类的4.3%;鲈形目(Per ciformes)8科11属12种, 占总种类的52.2%;鲽形目(Pleuronec tiformes)1科1属2种, 占总种类的8.8% (表 1)。

根据鱼类生态类型划分, 大陆架浅水底层鱼类10种, 大陆架浅水中上层鱼类7种, 大陆架浅水中底层鱼类共4种, 大陆架岩礁性鱼类1种, 大陆架大洋洄游性中上层鱼类1种。根据鱼类适温类型划分, 暖温性鱼类15种, 暖水性鱼类6种, 冷温性鱼类2种(表 1)。

2.2 优势种组成及变化

从表 2中可以看出4月的优势种最多为5种, 11月优势种最少为2种。各月优势种生物量分别占月调查总生物量的88.8%、80.2%、92.4%、94.9%、77.6%、82.1%和90.5%, 其尾数分别占月调查总尾数的76.5%、60.8%、94.1%、95.7%、81.4%、90.9%和92.9%。调查期间优势种共10种, 其中矛尾鰕虎鱼是各月共有优势种, 其次为短吻红舌鳎出现4次, 花鲈(Lateolabrar japonicus)出现3次, 斑鰶(Clupanodon punctatus)、黄鲫(Setipinna taty)和矛尾复鰕虎鱼(Synechogobius hasta)各出现2次, 其余各种均只出现一次。从表 2中可以看出天津近海鱼类优势种类以小型低质鱼类为主。

2.3 多元统计分析

根据各月鱼类丰度进行CLUSTER分析表明, 在55%的相似性水平上, 鱼类群落可以分为3组: A组、B组和C组(图 2)。A组包括6—9月4个调查月份, B组包括10月和11月2个调查月份, C组为4月。SIMPER分析表明(表 3), 典型种对A组累积相似性贡献率为54.82%, 包括矛尾鰕虎鱼、短吻红舌鳎等8种鱼类; 对B组累积相似性贡献率为53.29%, 包括矛尾鰕虎鱼、矛尾复鰕虎鱼等6种鱼类; C组只包括4月, 无组间相似性贡献率。分歧种对A组和B组组间累积相异性贡献率为45.95%, 包括斑鰶、鳀(Engraulis japonicus)等15种鱼类; 分歧种对A组和C组组间累积相异性贡献率为53.86%, 包括斑鰶、黄鲫(Setipinna taty)等14种鱼类; 分歧种对B组和C组组间累积相异性贡献率为49.24%, 包括六丝矛尾复鰕虎鱼、鲬(Platycephalus indicus)等13种鱼类。ANOSIM分析表明, A组和B组、A组和C组、B组和C组之间差异均不显著(P > 0.05)。

2.4 鱼类群落功能群组成

共分析了7个航次3328个胃含物样品, 占总渔获尾数的10%。鱼类群落由6个功能群组成, 包括浮游动物食性功能群、广食性功能群、杂食性功能群、虾/鱼食性功能群、鱼食性功能群和底栖动物食性功能群(图 3)。浮游动物食性功能群相似性水平为82.77%, 包括中颌棱鳀(Thrissa mystax)、赤鼻棱鳀(Thrissa kammilensis)等, 饵料生物以桡足类为主占57.5%(图 4)。广食性功能群相似性水平为88.31%, 包括青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunasi)和鳀(Engraulis japonicus), 饵料生物以糠虾类和多毛类为主分别占27.4%和15.3%。杂食性功能群相似性水平为82.58%, 包括鮻(Liza haematocheila)、斑鰶和银鲳(Pampus argenteus), 饵料生物以浮游植物和桡足类为主分别占68.5%和25.1%。虾/鱼食性功能群相似性水平为83.48%, 包括六丝矛尾鰕虎鱼、矛尾鰕虎鱼等, 饵料生物以鱼类和底层虾类为主分别占32.5%和25.1%。鱼食性功能群相似性水平为84.78%, 包括蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)、花鲈等, 饵料生物以鱼类为主占80.1%。底栖动物食性功能群相似性水平为94.88%, 包括短吻红舌鳎、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaeuis)和红狼牙鰕虎鱼(Odontamblyopus rubicundus), 饵料生物以底层虾类和蟹类为主分别占41.4%、34.8%。

3 讨论 3.1 鱼类种类组成及优势种的变化

历史上天津近海的渔业资源十分丰富, 是渤海重要的渔业生产海域^{[1, 19]}。自改革开放以来, 临海面临着长时间、高强度、高负荷的发展, 使得该海域的渔业资源严重衰退, 一些重要的经济鱼类甚至衰竭, 取而代之的是一些小型低值鱼类^[11]。本次调查捕获的23种鱼类中, 以鲈形目和鲱形目为主, 其中矛尾鰕虎鱼和短吻红舌鳎为主要优势种, 占渔获量的61.5%。月间主要优势种变化为:矛尾鰕虎鱼→短吻红舌鳎→斑鰶→青鳞小沙丁鱼→鳀→矛尾鰕虎鱼, 从优势种组成变化规律可以看出天津近海鱼类群落结构以小型鱼类为主。杨涛^[20]等研究发现, 莱州湾鱼类结构由经济价值高、个体大、年龄结构复杂向着经济价值低、个体小、年龄结构简单的结构演替。这种演替规律与天津近海一致, 鱼类群落结构的转变与过度捕捞、环境退化使生物群落生态系统恢复力和完整性降低, 生态系统稳定性转差有关^[21-22]。

3.2 鱼类群落结构的变化

海洋鱼类群落结构的稳定性受物种洄游的影响^[23], 鱼类洄游又受遗传特性、生理、环境等因素的影响^[24]。有研究表明, 海域温度是影响鱼类群落结构的重要因子^[25-26], 不同的鱼类对温度的耐受能力有所差异^[27]。本次调查中, 天津近海鱼类群落由暖温性、暖水性和冷温性鱼类组成, 其中暖温性鱼类占65.2%, 占主导地位。相似的环境条件和生境使得鱼类群落通常具有相似的群落结构, 根据本研究鱼类生物量聚类结果可知, A组包括的月份主要是海水温度逐渐升高, 饵料生物丰富; B组包括的月份主要是海水温度开始降低, 饵料生物减少; C组为海水温度较低, 饵料生物不足。对A组群鱼类群落相似性贡献率较大的种类主要是既有斑鰶、黄鲫和棘头梅童鱼等海洋洄游性鱼类也有矛尾鰕虎鱼和短吻红舌鳎等近岸定居性鱼类, 而对B组群鱼类群落相似性贡献率较大的种类为矛尾鰕虎鱼和短吻红舌鳎等近岸定居性鱼类, 但造成组间差异性的分歧种主要是海洋洄游性鱼类。这种群落结构月间相似性的变化, 在胶州湾^[28]、莱州湾^[22]和浙江南部近海^[29]均有相同的变化规律。朱鑫华^[30]等研究表明, 环境因子是影响黄渤海鱼类群落相似性变化的主要因素。鱼类群落结构的相似性不是由单因子影响的, 而是一系列环境变化综合影响所造成的, 相似的环境条件和生境使得鱼类群落具有相似的群落结构。

3.3 鱼类功能群结构

研究结果表明, 天津近海鱼类群落可分为6个功能群, 从优势种组成角度分析显示, 鱼类功能群组成在月间存在差异, 各月鱼类群落中发挥主要作用的功能群不同, 4月和6月鱼类功能群以虾/鱼食性功能群为主, 主要种类为矛尾鰕虎鱼; 7月和8月以杂食性功能群为主, 主要种类为斑鰶; 9月和10月以广食性功能群为主, 主要种类为青鳞小沙丁鱼和鳀; 11月以虾/鱼食性功能群为主, 主要种类为矛尾鰕虎鱼。可见季节性洄游分布是影响鱼类功能群结构的主要因素。

张波^[18]等研究发现, 渤海夏、秋季鱼类群落包括7个功能群, 主要功能群为浮游动物食性功能群、杂食性功能群和虾/鱼食性功能群, 这与本次调查结果基本一致。有研究表明, 浮游动物食性功能群、底栖动物食性功能群、虾食性功能群、鱼食性功能群和广食性功能群是中国近海共有的5个功能群^[31-32]。近海鱼类群落功能群组成相同, 更好地说明近海渔业资源互通互补, 兴衰休戚相关。

4 结论

本次调查共捕获鱼类23种, 其中鲈形目最多, 其次为鲱形目, 鱼类以暖温性底层和中上层小型鱼类为主, 其中矛尾鰕虎鱼、六丝矛尾鰕虎鱼和短吻红舌鳎为主要优势种。由月间CLUSTER聚类可知天津近海鱼类群落分为3个组, 其中, 4月为一组, 6—9月为一组, 10—11月为一组。根据各鱼种饵料组成进行聚类分析, 天津近海鱼类群落由由6个功能群, 其中杂食性功能群、虾/鱼食性功能群和广食性功能群为主要功能群。