2020, Vol. 44
文章信息
- 李政, 李文涛, 杨晓龙, 张彦浩, 张沛东. 2020.
- LI Zheng, LI Wen-tao, YANG Xiao-long, ZHANG Yan-hao, ZHANG Pei-dong. 2020.
- 威海荣成桑沟湾海域海草床分布现状及其生态特征
- Distribution and ecological characteristics of seagrass beds in Rongcheng Sanggou Bay, Weihai
- 海洋科学, 44(10): 52-59
- Marina Sciences, 44(10): 52-59.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20200108003
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文章历史
- 收稿日期：2020-01-08
- 修回日期：2020-02-20
海草(Seagrass)是一类生长在海洋或河口的单子叶显花被子植物，由单种或多种海草构筑的海草床是生物圈中最具初级生产力的生态系统之一[1]。全球海草床每年提供的生态服务价值高达3.8万亿美元[2]，在氮捕获、碳封存、净化水质及维持生物多样性等方面均发挥重要作用[3]。然而随着全球气候变化加剧、海洋过度开发利用、近岸海域水体富营养化以及疾病和生物入侵等诸多因素影响，全球海草床面积急剧衰退，生境破碎化日益突出[4]。中国海草床退化形势尤为严峻，如山东省的威海、烟台和青岛近岸海域完全消失或退化的海草床已达到80%，消失速度正逐年加快[5]。目前黄渤海部分海区海草床的具体分布和海草床生境状态尚不明确，摸清实际海草床的生存和分布状况对于保护海草床生态系统的结构和功能完整性具有重要的意义。
桑沟湾(37°01'—37°09'N，122°24'—122°35'E)位于山东威海荣成市，是中国最东端、山东半岛最开阔的海湾，其海岸形状呈典型“C”字型，海水养殖业较发达，湾内有褚岛、五岛和鹁鸽岛等岛屿[6]。2016年5月，基于桑沟湾地理和环境特征，结合历史资料及当地渔民提供的信息，初步判定桑沟湾海域分布有较大面积的海草床。为了进一步判定桑沟湾海草资源分布状况、海草生物学特征及海草床周边的环境状况，于当年8月对桑沟湾开展了较为系统的海草床调查，以期为我国海草资源现有量提供数据补充，为海草床的保护和修复提供相关依据。
1 调查方法 1.1 海草分布现状的现场调查依据桑沟湾的海底地形和水文环境，对海草可能生存的区域布设调查断面，现场调查方法依据航行观察、潜水拍摄及定点测样相结合的方式进行。调查海域总面积为87.00 km2，如图 1所示总共设置46个调查断面。利用GPS定位器记录发现的海草床的关键坐标，包括连续海草床的边界点(海草覆盖面积不低于5%)、中心点及具有种类特殊性(海草种类≥2种)的位点坐标；同时潜水员手持水下摄像机于保证安全的情况下进行海草的录像、拍照；并用记录本记录周围标志性建筑，在实验室通过视频及照片影像捕获、定点坐标分析和实时卫星测距，进行海草种类和分布面积的初步判断。
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| 图 1 桑沟湾海草床调查断面布置 Fig. 1 Section layout of seagrass bed investigation in Sanggou Bay |
在每个调查断面航行以及潜水观察到的海草床中随机选取5个采样站位，每个站位设3个重复样方，采用0.25 m×0.25 m的样方框进行样品采集，完整取出样方框内所有茎枝。将采集到的样品进行清洗和降温处理，带回实验室再次鉴定样品中的海草种类，同时对海草生物学特征进行测量和计算，包括茎枝密度(shoots/m2)、叶片、根、根状茎的长度(cm)以及生物量(g DW/m2)等重要特征指标。
1.3 海草床关键环境因子调查环境因子的测量采取现场测量和取样带回实验室测量两种方式，调查现场使用YSI 650(美国YSI公司)多参数水质测定仪监测并记录采样区的水温、pH值、溶解氧含量和盐度；水深的测量使用SM-5A测深仪(美国Speed-teach公司)；同时运用SD-20透明度塞氏盘(北京普力特仪器有限公司)进行透明度的测量。于实验室中，采用筛析法对桑沟湾海域沉积物的粒度进行测定。
1.4 数据分析运用ArcGIS Online对桑沟湾海域海草分布面积进行测算；运用ArcGIS 10.6软件对海草分布状况进行绘图；运用SPSS 20.0软件对海草形态学指标和关键环境因子进行T检验和单因素方差分析；实验数据用平均值±标准误差表示，显著性水平为 P=0.05。
2 结果与分析 2.1 桑沟湾海草种类实验室中，采用茎枝形态学、组织切片法和叶脉数量综合鉴定种类，结果表明桑沟湾海域共分布1科2属共4种海草，其中包括鳗草科鳗草属的鳗草(Zostera marina)(图 2)、丛生鳗草(Zostera caespitosa)(图 3)和日本鳗草(Zostera japonica)(图 4)，(Phyllospadix iwatensis)(图 5)。
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| 图 2 鳗草的外部形态特征及其叶片组织切片 Fig. 2 External morphological characteristics of Z. marinaand a transection of its leaf |
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| 图 3 丛生鳗草的外部形态特征及其叶片组织切片 Fig. 3 External morphological characteristics of Z. caespitosaand a transection of its leaf |
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| 图 4 日本鳗草的外部形态特征及其叶片组织切片 Fig. 4 External morphological characteristics of Z.japonica and a transection of its leaf |
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| 图 5 红纤维虾形草的外部形态特征及其叶片组织切片 Fig. 5 External morphological characteristics of P. iwatensis and a transection of its leaf |
调查发现，桑沟湾海域海草床多为沿岸且不连续分布，总面积为469.72 ha。为了细化海草床在桑沟湾的具体分布，将调查区域分为北部、西部和南部海域分别进行描述，分布位置如图 6所示。
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| 图 6 桑沟湾海域海草床的地理分布 Fig. 6 Geographical distribution of seagrass beds in Sanggou Bay |
桑沟湾北部分布有鳗草和红纤维虾形草2种海草，总面积为18.37 ha。鳗草主要分布在北部沿岸的养殖池中，总面积11.25 ha，斑块化较为严重；红纤维虾形草主要分布在北部海域礁石上，总面积为7.12 ha，呈条带状分布。
桑沟湾西部分布有鳗草和日本鳗草2种，主要分布在八亩地附近海域和八河湾附近，总面积为262.70 ha，其中鳗草分布面积为229.96 ha，日本鳗草分布面积为32.74 ha。
桑沟湾南部海域主要分布有3种海草，包括鳗草、红纤维虾形草和丛生鳗草，总分布面积为190.65 ha。鳗草主要分布在桑沟湾海洋牧场附近和楮岛海域周边，面积为154.12 ha；红纤维虾形草主要分布在楮岛附近海域，面积为30.16 ha；丛生鳗草在楮岛海域与红纤维虾形草交错混生，总分布面积为6.37 ha。
2.3 海草的分布位置与生物学特征 2.3.1 鳗草鳗草为桑沟湾海草优势种，在桑沟湾北部养殖池、西部八亩地、八河口及南部楮岛海域均有分布。平均茎枝密度817.0±27.6 shoots/m2，平均生物量646.6±41.8 g DW/m2。形态学特征如表 1所示，总体来看，桑沟湾海域鳗草平均茎枝高度61.53 cm，节间直径0.39 cm，根长10.14 cm。
| 形态学指标 | 北部养殖池 | 西部八亩地 | 西部八河口 | 南部楮岛 |
| 茎枝高度/cm | 65.10±3.73 | 57.78±2.05 | 52.34±2.85 | 70.89±2.63 |
| 叶鞘长/cm | 18.85±0.86 | 13.45±0.45 | 12.39±0.56 | 14.79±0.71 |
| 叶鞘宽/cm | 0.53±0.04 | 0.63±0.04 | 0.66±0.07 | 0.73±0.02 |
| 最大叶宽/cm | 0.62±0.51 | 0.64±0.02 | 0.71±0.02 | 0.70±0.02 |
| 节间直径/cm | 0.33±0.28 | 0.38±0.01 | 0.41±0.01 | 0.43±0.01 |
| 最大根长/cm | 9.49±0.72 | 8.94±1.18 | 12.24±1.61 | 9.88±0.74 |
生鳗草仅分布在南部楮岛海域。分析表明，丛生鳗草的平均茎枝密度为513.0±17.9shoots/m2，生物量479.1±28.1 g DW/m2。平均茎枝高度78.39±2.51 cm，节间直径0.31±0.02 cm，根长8.99±1.31 cm。
2.3.3 日本鳗草日本鳗草仅分布在西部八亩地海域，平均茎枝密度506.0±26.2 shoots/m2，平均生物量118.3±12.5 g DW/m2。平均茎枝高度较低，为23.69±2.30 cm，节间直径0.16±0.01 cm，根长约5.45±0.02 cm。
2.3.4 红纤维虾形草红纤维虾形草分布在北部养殖池和南部楮岛海域，数据分析表明，红纤维虾形草平均茎枝密度2 649.0±29.8 shoots/m2，生物量2 381.3±27.3 g DW/m2;其中南部楮岛海域红纤维虾形草地上与地下各形态学指标均显著高于北部养殖池 (P <0.05)；平均单株茎枝高度67.18±4.30 cm，节间直径0.48±0.03 cm、根长1.02±0.22 cm (表 2)。
| 形态学指标 | 北部养殖池 | 南部楮岛 |
| 茎枝高度/cm | 58.61±3.28a | 75.75±5.93b |
| 叶鞘长/cm | 8.51±0.33a | 11.11±0.51b |
| 叶鞘宽/cm | 0.27±0.02a | 0.31±0.01b |
| 最大叶宽/cm | 0.21±0.01a | 0.25±0.02b |
| 节间直径/cm | 0.35±0.03a | 0.61±0.04b |
| 最大根长/cm | 0.89±0.04a | 1.15±0.02b |
| 注: 表中上标不同字母表示在0.05水平上桑沟湾北部养殖池和南部海域红纤维虾形草茎枝形态学指标的差异显著性 | ||
南部楮岛水深、底质粒径和透明度显著大于北部和西部(P<0.05)；北部pH值、盐度和海域溶解氧含量显著高于西部和南部(P<0.05)；各海域水温无显著差异(P>0.05)。总体来看，桑沟湾海草床分布区域的平均水深3.87 m，平均溶解氧含量为11.64 mg/L，平均透明度为2.14 m，底质粒径为3.06 mm。桑沟湾海草床各分布区域的关键环境因子如表 3所示。
| 环境因子 | 北部 | 西部 | 南部 |
| 水深/m | 1.76±0.02a | 3.30±0.08b | 6.56±1.64c |
| 水温/℃ | 28.37±0.02a | 28.39±0.01a | 28.26±0.23a |
| 盐度 | 32.25±0.19a | 31.11±0.03b | 31.63±0.02b |
| 溶解氧含量/(mg/L) | 15.95±0.95a | 10.76±0.41b | 8.22±0.41c |
| pH 值 | 7.96±0.07a | 7.28±0.02b | 7.25±0.08b |
| 透明度/m | 1.14±0.03a | 1.79±0.04b | 3.50±0.47c |
| 底质粒径/mm | 2.82±0.05a | 2.73±0.14a | 3.62±0.21b |
| 注:表中上标不同字母表示在0.05水平上桑沟湾北、西和南部海域同一环境变量的差异显著性 | |||
本次调查显示，桑沟湾海域海草床分布总面积为 471.72 ha，共分布有 4 种海草，呈间断性分布, 其中鳗草、红纤维虾形草和丛生鳗草斑块化较为严重。按分布区域看，桑沟湾西部(262.70 ha)和南部(190.65 ha)的海草床面积大于桑沟湾北部(18.37 ha)，原因可能是北部养殖池密集，较多的人为扰动破坏了海草床的生存环境。据报道，桑沟湾北部密集的海水养殖活动极大干扰了海水交换，使内湾水体半交换期延迟了十一个周期潮[7]；养殖过程中过量释放的营养盐和悬浮颗粒物等严重影响了湾内海水的自净化能力，使水体富营养化，水体透明度大幅度降低[8-9]。相比于1994年桑沟湾水质的调查结果，2006年桑沟湾的营养盐含量增加显著[10-11]。据报道，适宜的营养盐是海草生长的重要因素，但高浓度的营养盐会直接抑制海草叶绿体的磷酸化过程，从而对海草产生毒性作用[12]，影响海草的密度和形态学等特征[13]；富营养化会加剧大型藻类和浮游植物的爆发，争夺海草生长必需的光资源，使分布于海底的海草无法利用光资源，导致海草床退化[14-16]，由此推断，桑沟湾密集的养殖活动可能是导致北部海草床稀疏的重要原因。
3.2 桑沟湾海草的生物学特征与环境适宜性鳗草偏好生长于半封闭、水体透明度较高且较缓水流的浅海海域[17]。本次调查发现南部楮岛海域鳗草床面积(190.65 ha)低于高亚平等在2011—2012年调查的500 ha[18]。1990年以前山东沿海6 m以浅海域广泛分布有鳗草，鳗草平均生物量高达1 500 g DW/m2, 2012年高亚平等对桑沟湾南部楮岛鳗草草床的调查结果表明，鳗草床退化较为严重，平均生物量不足769.3 g DW/m2[18]；而本次调查结果发现，桑沟湾海域鳗草草床斑块化严重，平均生物量646.6 g DW/m2，生物量逐渐降低。从历史分布面积和生物量数值对比发现，楮岛海域鳗草床呈现较严重的退化状况，鳗草作为桑沟湾海草的优势种，可能正面临生存困境。
日本鳗草偏好砂含量较高的潮间带，对环境变化的耐受性较强，在韩国和日本少量分布[19]，我国黄河河口区有较大面积分布[20]，本次调查发现日本鳗草分布面积为32.74 ha，占总海草床面积的6.94%，数量稀少，应予以关注2011年，在全球海草濒危等级评定中，丛生鳗草和红纤维虾形草均被列为易危种[21]。丛生鳗草呈簇状生长，适宜水深3~6 m，偏好细沙或黏土含量较高的沉积环境，难以形成连续的海草床，极易受光质和光照强度的影响[22]，属于较脆弱海草种类。本次调查发现丛生鳗草仅生存在楮岛海域，分布面积(6.37 ha)仅占总海草床面积的1.35%，因其脆弱且稀少，生境的波动可能会导致桑沟湾丛生鳗草的灭绝，因此应予以高度重视。红纤维虾形草喜礁岩性底质[23]，生长倾向于环境相对稳定的深水区，通过发达根系固着岩石来适应较强的水流冲击，对温度变化和干旱的耐受性较差[24]，同样属于脆弱海草种类。红纤维虾形草对水体营养盐的浓度变化十分敏感，在富营养化程度较高或贫营养的水体中红纤维虾形草很难生存[25]，而本次调查发现过多的人类活动已经导致桑沟湾水体出现富营养状况，红纤维虾形草可能正面临生存的巨大挑战。
由于缺乏桑沟湾海域海草床的全面历史数据，故无法对桑沟湾海域海草床的退化情况进行全面且准确的评价，但通过对桑沟湾南部楮岛海域历史调查数据的对比表明，初步判定桑沟湾海域海草床生境正面临较为严重的威胁。
3.3 海草床正面临的生境威胁针对于海草的退化形势，结合本次现场调查与渔民走访发现，高强度的人类活动是导致桑沟湾海草床持续退化的主要原因，目前桑沟湾海草床生境正面临巨大威胁。
3.3.1 高密度养殖活动对海草床的破坏桑沟湾养殖业发达，潮间带大面积的海草床已被开发成养殖池塘，对海草床生境造成了毁灭性的破坏；大量的养殖废水使桑沟湾湾内营养盐过高，高营养盐负荷导致大型藻类和附着植物的增加[26]，这些都会限制海草对光照、营养盐和氧气的利用，导致海草床的衰退[14-15]。同时养殖活动中渔业拖网和船锚的大量使用[17, 27]，船只螺旋桨高频率的机械运作[28-29]等都会对海草进行持续性的机械损害，这种机械损害会直接导致海草死亡。同时桑沟湾还分布有大量的贝类增殖区，多数贝类收获过程会把海草连根翻起，挖松的滩涂泥沙又容易覆盖在海草上，进一步降低了海草对光的吸收利用效率，导致了海草床的退化[30]。
3.3.2 农药残留调查还发现，桑沟湾周边有大量的农业用田，大量的农药流入周边河流最终汇入桑沟湾，间接加剧了海草床的退化，如高亚平调查发现桑沟湾周边河流有高浓度的阿特拉津除草剂，同时发现桑沟湾湾内有中等风险等级浓度的阿特拉津残留[31]，阿特拉津可直接作用于DI蛋白，抑制海草的光合作用，进而导致海草床的大面积退化[32]。
3.4 保护建议根据桑沟湾海草床生境所面临的威胁，结合桑沟湾现有的养殖和娱乐设施分布，可将该区域划分为四个主要功能区: 海草保护区、浮筏养殖区、休闲娱乐区和滩涂养殖区，如图 7所示，分区域进行有效保护及科学管理。
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| 图 7 桑沟湾海域不同功能区分布示意图 Fig. 7 Schematic diagram of the distribution of different functional areas in Sanggou Bay |
(1) 浮筏养殖区，总面积约为4 426.31 ha，主要分布在桑沟湾湾口及东部较开阔海域。该功能区分布面积最大，区内几乎无海草分布，便于大型藻类、贝类等水产生物的立体式养殖。
(2) 海草保护区，总面积约为453.36 ha，该区域海草密集分布，应严格限制拖网和地笼等渔具的过度使用，定期清理海草床区内的大型藻类、垃圾杂物等，从而减轻对海草床生态系统的不良影响。特别是有濒危海草(如红纤维虾形草和丛生鳗草)的分布区，应给予高度重视和保护。
(3) 休闲娱乐区，总面积约936.16 ha，主要位于桑沟湾南部近海海域，该海域主要用于餐饮、海钓、休闲等娱乐活动，由于沿岸有大面积鳗草分布，同休闲娱乐区有区域交叉，因此需在开发旅游项目的同时避免对海草床的破坏。
(4) 滩涂养殖区，总面积约448.08 ha，位于桑沟湾内湾的沽河河口区。一方面该区域水动力作用较弱，水流冲击形成水深较浅的浅滩，便于贝类养殖；另一方面此处为淡咸水交融区，营养盐含量高，浮游藻类生物量高，适于埋栖性贝类的生长。由于该区域同海草床临近或交叉，在贝类采集和增殖放流过程中应杜绝破坏海草床的行为。
此外，海草床生态系统属于脆弱生态系统，加强桑沟湾海域生态环境的保护能够有效抑制海草床退化，同时结合有效的海草床修复方法，如海草茎枝枚订移植法[33]和种子保护袋播种法[34]，从而加快桑沟湾海草床生态系统的恢复与重建。
综上所述，经过本次调查初步摸清了桑沟湾海域海草的种类、分布面积、生物学特征及其生存环境特征。分析了可能导致海草床退化的原因，提出该海域海草床的保护策略及功能区划分，以期为海草床资源及滨海生境修复提供数据补充。
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