2020, Vol. 44
文章信息
- 李奕璇, 葛汝平, 叶振江, 陈洪举, 庄昀筠, 刘光兴. 2020.
- LI Yi-xuan, GE Ru-ping, YE Zhen-jiang, CHEN Hong-ju, ZHUANG Yun-yun, LIU Guang-xing. 2020.
- 南黄海近岸海域初夏浮游动物的群落特征
- Community characteristics of zooplankton in the South Yellow Sea in early summer
- 海洋科学, 44(4): 33-43
- Marina Sciences, 44(4): 33-43.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20191030001
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文章历史
- 收稿日期：2019-10-30
- 修回日期：2019-12-09
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室, 山东 青岛 266237;
3. 中国海洋大学 水产学院, 山东 青岛 266003
2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China;
3. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
南黄海是我国重要的陆架边缘海, 受苏北沿岸水、黄海暖流、长江冲淡水等的共同影响, 不同季节间海域环流复杂多变[1], 海洋生物群落分布较复杂且群落结构的时空差异显著。同时, 南黄海有丰富的渔业资源, 分布着众多浅海渔场, 是很多经济鱼类的主要产卵场和育幼场。
浮游动物作为次级生产者, 是连接海洋食物网中初级生产力和高营养级的关键环节, 其群落变化直接或间接地影响海洋生态系统。浮游动物作为经济鱼类的饵料来源, 特别是仔稚鱼的饵料, 其时空分布在很大程度上决定了不同鱼种的补充机制。目前, 关于南黄海浮游动物的研究有较多的报道[2-4]。Liu等[5]研究了2006—2007年4个季节南黄海冷水团浮游动物种类组成、生物量、丰度和生物多样性的时空变化; 贺雨涛等[6]探究了2008年8月南黄海浮游动物的群落特征及结构; 陈学超等[7]分析了2014年4—5月和11月南黄海浮游动物的群落结构变化及其与环境因子的关系。此外, 也有一些针对特定生物类群时空变化的报道, 如, 时永强等[8]研究了1959年和2000—2009年6月南黄海浮游动物6种功能群(大型甲壳类、大型桡足类、小型桡足类、毛颚类、水母类和海樽类)的时空变化; 左涛等[9]研究了2000—2002年6月南黄海鳀鱼产卵场小型桡足类在数量空间分布上的年际差异。但目前我们对南黄海近岸海域浮游动物群落特征的认识还不充分。
本文利用2016年7月和2017年6—7月在南黄海近岸海域开展的浮游动物调查, 对比研究了两个航次浮游动物的种类组成、优势种和丰度等, 并分析了浮游动物群落结构与环境因子之间的关系, 探讨两个航次群落特征产生差异的原因。本文可为深入探讨南黄海的年际生态环境变化以及浮游动物与环境相互作用提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 站位设置及采样方法分别于2016年7月1日—7月17日(2016年航次)和2017年6月20日—7月5日(2017年航次)在南黄海近岸海域进行采样调查。2016年航次68个站位, 2017年航次64个站位(图 1)。浮游动物样品采用WP2网(网口内径为57 cm, 筛绢孔径为202 μm)底表垂直拖网采集, 保存于5%福尔马林海水溶液, 实验室内使用体视显微镜(SZM-LED2, OPTIKA)对浮游动物进行分类鉴定计数。浮游动物湿重生物量采用电子天平(JA2003N, 上海精密仪器仪表有限公司)称量。以上操作均参照《海洋监测规范》(GB/T 17378— 2007)。现场温度、盐度和水深等环境参数由随船CTD(rbr-xr-420 CTD)测定。
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| 图 1 调查站位图 Fig. 1 Distribution of sampling sites 注: a: 2016年; b: 2017年 |
浮游动物的丰度和湿重生物量根据采样时的滤水体积, 以每立方米水体中个体数和湿重(ind·m–3, mg·m–3)表示。
优势度由Y=(ni/N)×fi 得出, 其中ni为第i种的个体数, N为所有种类总个体数, fi为出现频率。Y ≥ 0.02的种类视为优势种类[10]。
多样性指数以香农-威纳指数(H′)表示[11], 反映物种个体出现的紊乱度和不确定性。
使用surfer8.0绘制站位图、丰度及生物量分布图。使用PRIMER6.0软件的Dominance plot程序绘制累计优势度曲线(K-dominance curve)[12], 排列浮游动物丰度以表征群落中物种的均匀度和丰度百分比。使用SPSS软件进行相关性分析, 采用Spearman相关性系数分析浮游动物丰度、生物量及多样性与环境因子之间的关系, 环境因子包括海水表、底层温度, 表、底层盐度及水深。
2 结果 2.1 水文环境2016年7月表层与底层平均温度为22.8 ± 1.8 ℃和20.3 ± 4.3 ℃, 表层和底层平均盐度为30.0 ± 1.6和30.2 ± 1.8, 平均水深20.2 ± 6.7 m; 2017年6—7月表层与底层平均温度为25.7 ± 3.6 ℃和22.0 ± 7.2 ℃, 表层和底层平均盐度为27.8 ± 4.3和27.6 ± 5.5, 平均水深21.8 ± 7.9 m (表 1)。两个航次的表层温度、表层盐度、底层盐度有极显著差异(P < 0.01)。2016年表层温度总体呈现由南向北逐渐降低的趋势, 低值区位于研究海域的中部和北部; 2017年表层温度呈现由沿岸向外海先降低后升高的趋势, 低值区位于研究海域中部及山东半岛东北部沿岸(图 2)。2016年与2017年表层盐度均总体呈现由东北向西南逐渐降低的趋势(图 2)。
| 时间 | 统计值 | 表层温度/℃ | 底层温度/℃ | 表层盐度 | 底层盐度 | 水深/m |
| 2016 | 范围 | 15.4~26.2 | 10.0~25.4 | 24.6~32.0 | 23.1~32.1 | 8.3~34.9 |
| 平均值 | 22.8±1.8 | 20.3±4.3 | 30.0±1.6 | 30.2±1.8 | 20.2±6.7 | |
| 2017 | 范围 | 19.8~31.6 | 9.9~31.9 | 20.8~32.2 | 16.9~32.6 | 5.5~37.9 |
| 平均值 | 25.7±3.6 | 22.0±7.2 | 27.8±4.3 | 27.6±5.5 | 21.8±7.9 |
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| 图 2 表层温度(℃)、表层盐度的平面分布 Fig. 2 Distribution of sea surface temperature (℃) and sea surface salinity 注: a1: 2016年表层温度; a2: 2017年表层温度; b1: 2016年表层盐度; b2: 2017年表层盐度 |
2016年航次共记录浮游动物70个种类, 其中成体46种, 浮游幼虫24类(终生浮游动物幼虫4类, 底栖动物及游泳动物幼虫20类)(表 2)。浮游幼虫种类数占比最高, 达34.3%, 其次为桡足类和水螅水母, 占比分别为21.4%和20.0%。2017年共记录浮游动物56个种类, 其中成体37种, 浮游幼虫18类(终生浮游动物幼虫3类, 底栖动物及游泳动物幼虫有15类)。浮游幼虫占比最高, 达到32.1%, 其次是桡足类和水螅水母, 分别占比26.8%和14.8%。
| 门类 | 类群 | 2016年 | 2017年 | |||
| 种类数 | 平均丰度/(ind·m–3) | 种类数 | 平均丰度/(ind·m–3) | |||
| 原生动物 | 1 | 139.1 ± 725.1 | 1 | 159.2 ± 664.0 | ||
| 刺胞动物门 | 水螅水母 | 14 | 15.3 ± 28.2 | 8 | 37.2 ± 182.0 | |
| 栉水母动物门 | 栉水母 | 2 | 0.2 ± 1.2 | 2 | 3.0 ± 10.0 | |
| 节肢动物门 | 枝角类 | 2 | 1.9 ± 6.9 | 1 | 16.8 ± 42.5 | |
| 介形类 | 1 | 2.2 ± 7.3 | 1 | 0.4 ± 1.4 | ||
| 桡足类 | 15 | 4 380.8 ± 4 882.6 | 15 | 2 282.0 ± 3 350.6 | ||
| 端足类 | 3 | 0.9 ± 2.1 | 2 | 2.1 ± 7.3 | ||
| 等足类 | 1 | 0.1 ± 0.9 | - | - | ||
| 糠虾类 | 1 | 1.6 ± 6.9 | 1 | 2.2 ± 16.0 | ||
| 磷虾类 | 2 | 0.6 ± 2.2 | 2 | 0.2 ± 0.9 | ||
| 十足类 | 2 | 1.1 ± 2.4 | 2 | 0.3 ± 1.4 | ||
| 毛颚动物门 | 毛颚类 | 1 | 63.4 ± 90.6 | 1 | 4.6 ± 8.3 | |
| 脊索动物门 | 被囊类 | 1 | 23.8 ± 50.6 | 2 | 25.2 ± 59.7 | |
| 浮游幼虫 | 24 | 206.2 ± 311.1 | 18 | 119.1 ± 304.9 | ||
| 合计 | 70 | 4 838.2 ± 5 186.7 | 56 | 2 652.4 ± 3 507.5 | ||
| 注: -表示该类群未出现 | ||||||
2016年研究海域浮游动物的平均丰度为4 838.2 ± 5 186.7 ind·m–3, 最高值出现在38号站(23 320.9 ind·m–3), 最低值出现在50号站(55.6 ind·m–3)。研究海域浮游动物丰度高值区主要分布在海州湾和苏北外海(图 3-a1)。2017年研究水域浮游动物平均丰度为2 652.4 ± 3 507.5 ind·m–3, 最高值出现在44号站(17 328.0 ind·m–3), 最低值出现在48号站(5.8 ind·m–3), 丰度高值区主要集中在海州湾外海, 在其他海域浮游动物丰度分布较均匀(图 3-a2)。两航次浮游动物丰度差异极显著(P < 0.01)。
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| 图 3 浮游动物丰度(ind·m–3)、湿重生物量(mg·m–3)的平面分布 Fig. 3 Horizontal distribution of zooplankton abundance (ind·m–3) and zooplankton biomass (mg·m–3) 注: a1: 2016年丰度; a2: 2017年丰度; b1: 2016年湿重生物量; b2: 2017年湿重生物量 |
2016年浮游动物湿重生物量为3.31 mg·m–3~ 3 437.15 mg·m–3, 平均值为324.9±481.5 mg·m–3, 最低值位于70号站, 最高值位于61号站, 生物量高值区分布在研究海域的东南部(图 3-b1)。2017年浮游动物生物量为63.9 mg·m–3~1 624 mg·m–3, 平均值为216.6±245.2 mg·m–3, 最低值位于8号站, 最高值位于44号站。生物量高值区位于江苏沿岸及研究海域东南部, 离岸海域分布较均匀(图 3-b2)。2016年浮游动物湿重生物量高于2017年, 但两航次浮游动物湿重生物量差异不显著。
2.4 优势种研究海区2016年浮游动物优势种为小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、近缘大眼剑水蚤(Corycaeus affinis)、双毛纺锤水蚤(Acartia bifilosa); 2017年优势种为小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤、近缘大眼剑水蚤、拟长腹剑水蚤(Oithona similis)和桡足类无节幼虫(Copepod nauplius)。拟长腹剑水蚤和桡足类无节幼虫在2016年不是优势种, 但丰度也比较高(表 3)。两航次浮游动物优势种的平面分布见图 4。
| 优势种 | 2016年 | 2017年 | |||||
| 丰度/(ind·m–3) | 出现频率/% | 优势度 | 丰度/(ind·m–3) | 出现频率/% | 优势度 | ||
| 小拟哲水蚤 | 3 245.4 | 100.0 | 0.65 | 1 061.1 | 98.4 | 0.39 | |
| 近缘大眼剑水蚤 | 447.5 | 98.5 | 0.08 | 165.6 | 95.3 | 0.06 | |
| 双毛纺锤水蚤 | 348.5 | 70.6 | 0.05 | 810.8 | 71.9 | 0.22 | |
| 拟长腹剑水蚤 | 77.7 | 86.7 | 0.01 | 140.4 | 70.3 | 0.04 | |
| 桡足类无节幼虫 | 51.2 | 82.3 | 0.01 | 83.2 | 67.2 | 0.02 | |
| 注:加粗部分表示该物种在该航次为优势种 | |||||||
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| 图 4 小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤、近缘大眼剑水蚤的平面分布 Fig. 4 Distribution of Paracalanus parvus, Acartia bifilosa, and Corycaeus affinis 注: a1: 2016年小拟哲水蚤; a2: 2017年小拟哲水蚤; b1: 2016年双毛纺锤水蚤; b2: 2017年双毛纺锤水蚤; c1: 2016年近缘大眼剑水蚤; c2: 2017年近缘大眼剑水蚤 |
2016年航次的香农-威纳指数范围为0.51~2.79, 平均值为1.53 ± 0.58; 2017年的香农-威纳指数范围为0.30 ~ 2.66, 平均值为1.49 ± 0.58。两个航次的香农-威纳指数均呈现由南向北先降低后增大的趋势, 2016年高值区主要位于山东半岛、江苏沿岸海域及研究海域南部, 2017年高值区主要位于江苏沿岸及研究海域中部及南部(图 5)。
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| 图 5 2016年、2017年香农-威纳指数分布 Fig. 5 Distribution of Shannon-Wiener index in investigation area 注: a: 2016年; b: 2017年 |
研究海域少数的浮游动物种类贡献了浮游动物总丰度的绝大部分。小拟哲水蚤丰度在总丰度中的占比在2016年为67.1%, 2017年为40.0%。2016年与2017年浮游动物总丰度的70%以上均由两个物种组成。2016年为小拟哲水蚤和近缘大眼剑水蚤, 2017年为小拟哲水蚤和双毛纺锤水蚤。2016年浮游动物群落的丰富度高于2017年, 但均匀度较低(图 6)。
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| 图 6 2016年和2017年浮游动物K-优势度曲线 Fig. 6 K-dominance curves of zooplankton abundance in 2016 and 2017 |
两个航次浮游动物群落特征与环境因子的Spearman相关性分析显示:浮游动物总丰度与表、底层盐度呈显著负相关(P < 0.05), 与水深呈极显著负相关(P < 0.01);小拟哲水蚤丰度与表层温度呈极显著负相关(P < 0.01), 与底层温度呈显著负相关(P < 0.05);双毛纺锤水蚤与表、底层温度呈极显著正相关(P < 0.01), 与表、底层盐度及水深呈极显著负相关(P < 0.01);近缘大眼剑水蚤仅与表层温度和水深呈极显著负相关(P < 0.01);浮游动物生物量和香农-威纳指数均与底层温度呈极显著正相关(P < 0.01), 与表、底层盐度及水深呈极显著负相关(P < 0.01);香农-威纳指数还与表层温度呈显著正相关(P < 0.05)(表 4)。
| 环境因子 | 丰度 | 生物量 | 香农-威纳指数 | |||
| 总丰度 | 小拟哲水蚤 | 双毛纺锤水蚤 | 近缘大眼剑水蚤 | |||
| 表层温度 | –0.064 | –0.244** | 0.235** | –0.286** | 0.126 | 0.173* |
| 底层温度 | 0.107 | –0.186* | 0.510** | 0.084 | 0.347** | 0.391** |
| 表层盐度 | –0.144* | 0.101 | –0.469** | 0.065 | –0.235** | –0.226** |
| 底层盐度 | –0.198* | 0.048 | –0.445** | –0.039 | –0.301** | –0.228** |
| 水深 | –0.207** | 0.093 | –0.625** | –0.314** | –0.459** | –0.470** |
| 注: **:极显著相关, P < 0.01; *:显著相关, P < 0.05 | ||||||
研究海域2016年7月和2017年6—7月的浮游动物种类数差异较明显, 分别为70种和56种。2017年水螅水母和浮游幼虫种类的减少是导致差异的主要原因(表 2)。历史研究显示, 南黄海水螅水母及浮游幼虫种类数波动剧烈: 2006年7—8月刺胞动物和浮游幼虫分别为44种和20种[2], 2008年8月水螅水母和浮游幼虫分别为15种和27种[6]。浮游动物的主要类群与南黄海同季节历史数据相似, 但各类群的种类数占比略有差异[2, 7, 13]。2015年8月[13]南黄海中型浮游生物网采样品以桡足类种类数占比最高, 其次为水螅水母和浮游幼虫。本研究两个航次均以浮游幼虫种类数占比最高, 其次是桡足类和水螅水母。研究海域浮游动物以广温广盐种(小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤)和广温低盐种(强壮箭虫Sagitta crassa、异体住囊虫Oikopleura dioica)为主, 并有少量低温高盐种(太平洋磷虾Euphausia pacifica)和暖水种(半口壮丽水母Aglaura hemistoma、嵊山秀氏水母Sugiura chengshanense)出现。
浮游动物的生长和分布受多种环境因子共同作用, 其中温度和盐度是重要的影响因子[14-15]。近年来, 南黄海夏季温盐的年际变动较剧烈, 平均表层温度大多在17~24℃, 平均表层盐度大多在29~32.5[8, 13]。本研究显示, 2017年表层温度偏高、盐度偏低(表 1)。由于不同浮游动物对温度和盐度耐受性的差异, 其种类组成及丰度随之变化, 进而影响浮游动物的群落结构[16]。2016和2017年研究海域浮游动物群落结构存在巨大差异, 与两航次的温、盐等水文环境因素的差异直接相关。浮游动物优势种受温盐的影响显著, 对浮游动物群落结构的改变起着关键作用。小拟哲水蚤是广温广盐种, 广泛分布于渤、黄、东海及许多河口和海湾[18-19], 且常在数量上占优势[20]。2016年小拟哲水蚤(3 245.4 ind·m–3)占浮游动物总丰度的67.1%, 2017年(1 061.1 ind·m–3)占40.0%, 其丰度的剧烈变化对浮游动物总丰度和生物多样性等的影响极大。本研究中2016和2017年研究海域的温度为15.4~31.6 ℃。相关性分析显示, 小拟哲水蚤丰度与表层温度呈显著负相关(P < 0.01)。左涛等[9]研究显示, 表层温度14~21 ℃时小拟哲水蚤丰度与温度显著正相关(P < 0.05)。小拟哲水蚤对温度的耐受范围较宽, 但也有一定的局限性, 如, Liang等[21]研究发现小拟哲水蚤在日本福山港终年存在, 但在水温20℃以上时生长率不再增加; 张芳等[22]研究指出, 黄海小拟哲水蚤丰度在6、7月达到最高峰, 比较适宜生存的温度范围是13~24 ℃; 王秀霞等[23]在莱州湾的研究结果显示, 小拟哲水蚤高丰度对应海区表层温度多为21~25 ℃。由此可见, 过高的海水温度对小拟哲水蚤的生长存在限制作用。2017年表层温度较2016年高3℃左右, 海表温度已超过小拟哲水蚤适宜生存的范围, 小拟哲水蚤的平均丰度仅为2016年的1/3左右(表 3)。温度的剧烈变化是导致2016和2017年小拟哲水蚤丰度差异的重要原因。
双毛纺锤水蚤对温度的耐受性较高, 在野外产卵、孵化和生长的最适温度为8~24 ℃[24]。但Mckinnon等[25]研究指出纺锤水蚤在29 ℃下仍可持续产卵。2017年双毛纺锤水蚤分布的高值区海域表面温度均超过28 ℃(图 4-b2, 图 2-a2), 温度高于其最适温度范围。相比而言, 2016年的温度更适合双毛纺锤水蚤的生存, 但2017年双毛纺锤水蚤的优势度远高于2016年, 且丰度是2016年的2倍以上(表 3)。由此推测, 温度虽对双毛纺锤水蚤的生存有一定的影响, 但不是决定其分布的最重要原因。相关性分析也显示, 双毛纺锤水蚤的丰度变化与盐度关系密切(表 4), 且双毛纺锤水蚤的分布与盐度呈相反的趋势(图 2-b, 图 4-b)。双毛纺锤水蚤的近岸低盐特性明显[9], 低盐水域苏北沿岸是2016和2017航次双毛纺锤水蚤的共同高值区之一, 且2017年苏北沿岸海域双毛纺锤水蚤的丰度比2016年高一个数量级。2017年苏北沿岸海域表层盐度均小于23, 而2016年该海域表层盐度则为28~29, 盐度的变化导致双毛纺锤水蚤丰度的产生了巨大的年际差异。
历史研究显示夏季南黄海浮游动物丰度呈现由近岸向外海逐渐升高的趋势[6, 13, 26]。2011年夏季南黄海[26] WP2型浮游生物网采样品的最低丰度出现在近岸(2 550.0 ind·m–3), 外海丰度则高于10 000 ind·m–3。本研究2016和2017年浮游动物的平均丰度分别为4 838.2 ind·m–3和2 652.4 ind·m–3; 2015年夏季[13]中型浮游生物网采样品丰度高达17 835.8 ind·m–3。本研究区域集中于近岸(122°E以西), 而上述研究的站位大多在本研究海域以东, 丰度差异明显。筛绢孔径较小的网型对小型浮游动物的捕获能力高于大孔径网型[27], 2008年夏季南黄海大型浮游生物网采浮游动物的丰度为1 054.9 ind·m–3, 香农-威纳指数为2.76 ± 0.59[6]; 2011年夏季[17]在海州湾外海使用浅水Ⅰ型浮游生物网采集到的浮游动物丰度仅为554 ± 689 ind·m–3, 香农-威纳指数为2.315 ± 0.604。本研究中, 2016年的香农-威纳指数略高于2017年, 但是与上述研究[6, 17]相比, 本研究的香农-威纳指数均偏低。累计优势度曲线结果显示, 2016年浮游动物群落的种类极化程度和物种丰富度均高于2017年(图 6)。小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤等小粒径浮游动物优势种的高丰度, 加剧了群落种间的数量极化程度高, 降低了均匀度, 是导致生物多样性偏低的重要原因。由于观测的站位略有不同, 可能对多样性及优势种等产生一定的影响。
4 结论研究海域2017年6—7月温度显著高于2016年7月, 而盐度则显著偏低。温盐差异影响了浮游动物的群落结构, 2016年7月浮游动物的种类数、丰度、生物量及生物多样性均高于2017年6—7月。研究海域的浮游动物优势种小拟哲水蚤和双毛纺锤水蚤等丰度的波动剧烈, 2017年的高温不利于小拟哲水蚤的生存, 但低盐更利于双毛纺锤水蚤的生存。
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