大型海藻是指主要自然分布在海边潮间带及潮下带的低等植物类群。人类利用海藻的历史悠久, 在亚太地区的国家如中国、日本、韩国、菲律宾等, 以及欧洲、北美如爱尔兰、加拿大等地也有将海藻作为食品的传统。早在公元前1600年的夏、商时期就有记载, 中国利用海藻为药用植物^[1]。在日本, 很早就有从石花菜中提取琼胶的技术^[2], 在欧洲, 人们利用海带、墨角藻、泡叶藻做钾盐和钠盐, 也有用海藻来做肥料和动物饲料^[3]。

据联合国粮农组织统计, 目前, 全世界海藻相关产品总产值约为50亿~70亿美元^[4]。2016年全世界海藻产量约3千万吨, 其中96.5%为人工养殖而来^[5]。我国海藻养殖源于建国后我国国防及经济建设的迫切需要而开展的, 最早是以收集天然马尾藻为原料进行制碘, 其后进行褐藻制胶及综合利用, 因海藻自然资源的受限, 才开始开展尝试海带、紫菜等藻类的人工繁育及养殖。目前在全世界, 我国已形成了以海带、紫菜、龙须菜、裙带菜等大型海藻养殖及加工为主的优势产业, 这为国家、社会及经济的发展做出了重要贡献。

本文对我国海藻繁育、养殖及综合开发的历程进行简要回顾, 针对中国科学院海洋研究所在海藻该领域的应用研究进行总结, 对未来海藻研发及产业的发展进行展望; 为适应当前转方式、调结构的需求, 更好地实现海藻产业从量向质的方向转变, 兼顾海藻增养殖对我国海洋生态环境及绿色发展的效益, 为我国海藻研发及应用提供启发和参考。

1 海藻养殖的价值及意义

海藻养殖可为社会提供食品^[6]、工业用产品^[7]、医用材料及药源等。也可作为饲料、肥料和水产养殖的活鲜饵料。海藻养殖也可为海洋生态环境的改善发挥重要作用^[8]。与陆生植物相比, 海藻具有较高的碳同化能力^[9], 以每100 g干海带含碳31.2 g, 含氮1.36 g来计算, 2016年我国生产的海带可以固碳约38万吨, 吸收氮约1.6万吨, 这对于我国碳汇经济的发展将发挥重要和积极作用。

2 海藻育苗及养殖的回顾

自20世纪50年代起, 我国尝试开展海带、紫菜等藻类的人工繁育, 从最初利用野生海带进行人工增殖, 到建立了海带等海藻人工育苗技术体系, 为海藻规模化养殖提供了充足的种苗。中国科学院海洋研究所及相关兄弟单位, 在以曾呈奎先生等为代表的老一辈海藻学家带领下, 从海藻试验生态、生活史、繁殖的研究, 到繁育、养殖技术应用和中试, 通过不断实践和探索, 建立了许多重要关键技术, 如海带自然光低温育苗度夏技术, 海带浅海筏式养殖技术, 海带陶罐施肥技术, 紫菜果孢子丝状体贝壳室内培养技术, 海带、裙带菜克隆繁育技术, 紫菜自由丝状体扩繁及附苗技术等, 这不仅引领了我国海水养殖第一次浪潮, 也为其他水产经济种类的繁育和养殖提供了借鉴, 同时, 这也为我国海带、紫菜产业规模位居世界首位提供了技术支撑, 并赢得了全世界的认可和尊重。

目前, 福建夏苗培育不仅满足南方海带养殖苗种的需求, 也为我国北方地区海带养殖提供补充种苗来源。海带筏式养殖技术及自然光全人工夏苗低温培育技术是实现我国海带养殖产量巨增的前提; 紫菜生活史的阐明及壳孢子的发现, 也为紫菜养殖提供了重要的种苗来源。海带养殖病害研究, 也为海带产业的发展提供技术支撑^[10-11]。通过室内培养, 可获得单孢子及酶解叶状体细胞苗用于紫菜苗种供应^[12]。我国南方(广东、福建、浙江)主要养殖坛紫菜(Pyropia haitanensis), 北方养殖(江苏、山东)主要是条斑紫菜(Pyropia yezonesis)。近年来, 随着全球气候变暖, 我国紫菜产业呈现了“南菜北养”的趋势, 而且养殖规模在不断增加。现在紫菜育苗, 以培育贝壳丝状体育苗为主, 以培养自由丝状体育苗为辅^[13-15]。随着细胞工程技术的不断应用, 许多人利用海带、裙带菜的丝状体(配子体), 进行分离和保存^[16], 其后也开发出以配子体克隆繁育技术为主的育苗工艺^[17-19], 这可以避免海带、裙带菜因孢子体采苗带来的种质混杂。Zhang等^[20]报道36千克(湿重)海带配子体, 可制出4亿株海带苗, 满足1 300公顷的海带养殖。我国从“九五”起, 就开始了紫菜自由丝状体的培养和采苗技术的攻关, 但至今依然没能在生产中得到推广和应用^[15]。

3 海藻遗传及育种现状

我国目前是世界上人工养殖海藻产量最多的国家^[5], 也是最早开展海带、裙带菜品种选育的国家, 迄今为止, 海带、裙带菜、紫菜及龙须菜均培育出了许多新品种^[6], 但这依然满足不了当前各地区、各海域养殖特别是专一加工的需要。中国科学院海洋研究所最早提出海带新品种对海带养殖产业的发展至关重要, 并参与了我国第一个海带新品种“海青一号”的培育工作^[21]。此后培育的“860”和“1170”两个高碘、高胶海带新品系推动了我国海带产业的发展^[22], 近期通过不同地理品系的杂交培育的海带“205”也为产业的发展做出了贡献^[23]。中科院海洋所培育出的裙带菜新品种“海宝一号”^[24]及龙须菜“981”, 分别为新世纪以来我国裙带菜及龙须菜育种领域完成的首个海藻新品种, 其中龙须菜“981”为我国龙须菜的养殖产业做出了重要贡献^[25]。在海藻遗传学分析方面, 对海带进行了高密度SNP标记遗传连锁图谱的构建, 并实现海带叶片长度、宽度的QTL定位^[26], 从分子水平开展了海带母系遗传的研究^[27]; 完成海带叶绿体基因组^[28]及核基因组测序。通过建立裙带菜群体, 实现了性别关联的遗传连锁定位^[29]。另外, 对褐藻胶代谢^[30-31]及甘露醇代谢^[32]相关的基因进行解析, 为褐藻质量性状的遗传解析打下基础。此外还开展了孤雌裙带菜育苗的室内研究^[33], 中国科学院海洋研究所海藻遗传及育种研究在全世界彰显了其优势和特色。

4 海藻养殖对改善生态环境的作用

由于海水鱼及其他海洋动物的超负荷养殖, 带来富营养化及水体污染等许多问题, 海藻与水产动物混养模式的建立, 将为避免或消除水体的富营养化做出贡献^[34]。早在20世纪80年代, 曾呈奎就提出了水产农牧化的建议和设想^[35], 近年来, 中国科学院海洋研究所又积极倡导通过海洋牧场的建设, 实现海水养殖的工程化、集约化、生态化^[36]。这对我国许多海域和岛屿实施的海洋牧场的建设发挥了重要引领作用。拿山东荣城市桑沟湾为例, 海湾面积约为130平方公里, 筏架设施最远布置在离岸15公里处, 每年可以生产100吨鱼类、13万吨贝类、2 000吨鲍鱼、80万吨海带, 平均产出为每年每平方水域7000吨水产品^[8]。另外是离岸式养殖技术, 主要因为近岸海域可利用面积有限, 需要开发出新型深海大流养殖筏架工艺和技术, 需要工程装备的技术集成, 满足离岸养殖的需要。目前, 该技术已在山东荣成、长岛海域进行了推广和应用。

5 海藻活性物质与高值化利用

中国科学院海洋研究所也是我国最早从事海藻化工技术研发的单位, 率先开展海藻化学研究、化工制备研发。1953年利用马尾藻试制褐藻胶获得成功, 经北京医学院试制弹性印模(牙模), 证明可以使用^[37], 1954年建立了我国第一个褐藻胶车间, 奠定了我国海藻化工行业的基础。随着我国人工养殖海带成功, 开展了海带综合利用研究, 研究了海带主要化学成分随季节、地区等的变化规律, 初步确定了一套较完整的海带综合利用方案, 可以同时提取褐藻胶、甘露醇、碘、氯化钾等成分^[38]。20世纪60年代初期对工艺进行进一步优化, 确定了海带综合利用工艺路线, 在我国率先开发出海带的“三大宝”:碘、褐藻胶、甘露醇, 结束了我国碘缺乏的历史^[39]。20世纪50年代开始纪明侯等也对琼胶开始开展研究, 1957年改进了一种琼胶凝胶强度测定器, 研究了琼胶的提取与处理条件, 确定了琼胶制备工艺^[40]。20世纪70年代史升耀等率先开展琼胶素和珠状琼胶素凝胶的研制, 提出了碱-DEAE纤维素法制备琼胶素^[41]。20世纪70年代起开始开展卡拉胶研究, 研究了我国不同红藻中卡拉胶的提取和处理条件, 确定了卡拉胶制备工艺。上述研究为我国海藻高值化利用产业的兴起和发展奠定了基础。在海藻化学领域, 先后有“水产品综合利用——海带及卤水提碘”获得全国科学大会奖, “海藻的综合利用”, “琼胶素的研制”, “后期紫菜制取细菌培养基用琼胶”, “铸造胶的研制及应用研究”, “甲醛、碱预处理海带低温低碱消化提取褐藻胶工艺”, “卡拉胶、琼胶的研制”, “海藻碘的应用研究——活性碘海藻晶”, “卡拉胶寡糖与甘露醇衍生物的制备与生物活性”等成果分别获得省部级奖励。

海藻也含有许多陆地植物所不具有的活性物质, 这是海洋药物的重要来源。中国科学院海洋研究所在20世纪70年代以海带中的甘露醇为原料, 合成了烟酸甘露醇脂, 并开展了药理临床试验研究证明烟酸甘露醇酯具有较好的降低血脂和扩张血管作用, 作为国内首创新药在1985年获批投产上市^[42]。徐祖洪等在国内首先开展褐藻天然硫酸多糖—褐藻多糖硫酸酯的研究, 建立了利用海带综合利用副产物制备褐藻多糖硫酸酯的工艺, 提升了海带综合利用价值^[43], 发现褐藻多糖硫酸酯是海带利水消肿主要活性成分, 对慢性肾衰具有显著治疗作用^[44], 研制了治疗慢性肾衰的海洋新药褐藻多糖硫酸酯(原料药)和海昆肾喜胶囊, 并在2003年获得新药证书, 临床试验结果表明该药对慢性肾衰患者具有降低血清尿素氮、肌酐, 改善肾功能, 延缓肾衰进展的临床疗效, 总有效率85.5%, 明显优于对照药物, 同时对如恶心、呕吐、纳差、腹胀、身重、困倦、尿少、浮肿等情况有良好的改善作用。胶囊药剂是人们经常服用的药物之一, 药剂的外壳就是空心胶囊。韩丽君等利用海藻多糖原料开发了海藻多糖空心胶囊, 与传统的明胶胶囊相比, 具有低含水量、低水汽透过性、抗脆碎、高温耐受性、化学惰性、快速崩解、室温可溶等优势, 是一种优质的明胶胶囊替代产品, 于2005年获得药辅证书。近年来, 张全斌等聚焦肾病、神经退行性疾病、血管疾病等海洋活性糖类化合物的发现与评价, 发现了多个具有显著活性的海藻多糖/寡糖^[45]。王斌贵和史大永等对海藻卤代化合物进行了研究, 分离到数百个海藻卤代化合物, 部分化合物具有显著降糖、抗肿瘤等活性^[46-47]。

6 结论与展望

海藻产业是海洋农业的重要组成部分, 相比其它水产行业, 其产业链最长, 建立的繁育、养殖及加工利用技术最完备。以海带为例, 从20世纪50年代起, 我国年产仅几十吨, 现在已达100万吨(成品), 而且我国整个海藻养殖产量以每年8%的速度递增。回顾历史, 该领域依然面临许多问题。1)养殖种类有限, 迫切需要增加养殖海藻新种类、新品种; 2)海藻苗种培育及海上养殖依然受到病害的侵扰, 需要继续加强海藻病害的研究和应用; 3)海藻养殖产业的关键是苗种, 如何建立高效、集约化的种苗培育技术工艺, 满足规模化海藻养殖的需要是重中之重; 4)采用新技术开发海藻功能食品、保健品、化妆品等新产品, 不仅可以促进海藻产业向更高水平的发展, 也为百姓健康提供更多、更好的海藻产品。

我们深信, 随着科技不断发展和进步, 中国海藻产业将从过去的粗放型发展阶段进入绿色、高效发展阶段, 这不仅可以缓解当前因全球气候变暖、海洋酸化所带来的许多海洋环境问题, 也为促进我国海洋经济向更高质量方向发展做出贡献。