自由生活线虫是小型底栖生物的主要成员。这一物种在海洋沉积物中的作用, 不仅在于其数量和生物量上的优势, 还在于它在食物网中与其他物种的关系。海洋线虫是海洋环境质量的重要指示者, 国内外已经有越来越多的学者, 将海洋线虫和其他小型底栖生物作为海洋生态监测评估体系的一个重要指标, 应用于海洋环境监测中。因此, 开展自由生活海洋线虫种类鉴定和群落多样性研究具有重要的理论意义和应用价值。

由于多方面的原因, 我国有关自由生活海洋线虫方面的研究较为薄弱, 至今还缺乏我国自由生活海洋线虫的基本数据。1983年, 中国海洋大学张志南教授对青岛湾有机质污染带三个自由生活线虫新种的描述, 开启了我国海洋线虫分类学的研究^[1]。自20世纪90年代开始, 特别是进入21世纪以来, 伴随着国际合作和一系列国家科学基金项目的启动实施, 自由生活海洋线虫生态学和分类学研究有了一定的进展。至今, 在渤海、黄海、东海和南海已鉴定海洋线虫500余种, 包括发表的130余个新种^[2-18], 初步建立了我国黄海和东海自由生活线虫的种名录。估计我国海洋线虫常见种约有1 000种^[19]。总体来说, 我国海洋线虫分类学研究还处在初期阶段, 其分类和生态学等基础研究亟待加强。

东海是我国开展小型底栖生物和海洋线虫生态学研究较早的海区, 该海区潮间带海洋线虫的平均丰度为(1100±778)ind/10cm², 占小型底栖动物总丰度的91.73%^[20]。截至目前, 东海已发现鉴定自由生活线虫520余种, 许多种类与黄海相同。其中描述277种, 建立新属3个, 发表新种47个^{[4, 9-10, 18, 21-23]}。在2012年对东海沿岸潮间带自由生活多样性调查研究中, 发现隶属于微咽线虫科和瘤线虫科的两个种, 经鉴定为我国海区分布的两个新纪录种。

1 材料与方法

于2012年10月搭乘中国科学院海洋研究所“科学3号”科考船在我国东海陆架利用Gray-O’ Hara箱式采泥器采集水下沉积物样品, 在甲板上利用2.6 cm直径注射器改造的小型生物取样管分别取4个软底沉积物样品8 cm, 按0~2, 2~5和5~8 cm分层, 将样品分别装入事先编号的125 mL的塑料样品瓶中, 用等量10%(体积分数)的福尔马林海水溶液固定, 用于线虫的定量研究, 同时刮取0~5 cm表层沉积物样品固定于125 mL的塑料样品瓶中, 用于线虫的定性研究。

实验室的分选、透明、制片同孙静等^[24]的方法。利用微分干涉显微镜(Leica DM 2500)对线虫进行观察, 使用绘图臂绘出线虫的结构轮廓, 然后拍照并利用配置软件(Leica LAS X version 3.3.3)测得个体形态指标数据(文中形态指标数据:德曼值a表示体长与最大体宽的比值; 德曼值b表示体长与咽长的比值; 德曼值c表示体长与尾长的比值)(Platt and Warwick, 1988)^[25]。依据相关文献资料(Warwick et al, 1998)^[26]进行鉴定分类。凭证标本存于聊城大学生命科学学院生物多样性实验室。

2 新纪录种描述 2.1 深海螺旋球咽线虫Spirobolbolaimus bathyalis Soetaert & Vincx, 1988

该种隶属于螺旋球咽线虫属Spirobolbolaimus Soetaert & Vincx, 1988, 微咽线虫科Microlaimidae Micoletzky, 1922, 链环线虫目Desmodorida De Coninck, 1965。

样品站位及生境:采样站位DH5-4(27°47′32″N, 123°13′2″E), 水深86 m, 泥沙质沉积物。

雄体:身体呈圆柱形, 前端较窄, 向两端逐渐变细, 体长1032~1053 μm(表 1)。体表具显著的环纹, 环纹宽2 μm。颈部具有四列颈刚毛, 每列两条, 长约5 μm(图 1a)。头端平钝, 前部无环纹。内唇感觉器和外唇感觉器乳突状, 四条头感觉器, 长3 μm。化感器呈螺旋状(图 2b), 4圈, 宽10~11 μm(表 1), 直径为相应体径的55%~65%;前半部位于头部无环纹区, 后半部位于环纹区(图 1b)。口腔漏斗状, 上端较宽, 下端较窄, 中部具有一个背齿和一对亚腹齿(图 2a)。咽呈圆柱状, 前后两端各有一个咽球, 前咽球包裹着口腔, 后咽球呈卵圆形(图 1d)。贲门长3~10 μm。神经环位于咽部53%~54%处。未见排泄系统。尾呈长锥状, 末端渐尖(图 2c), 长103~107 μm(表 1), 具有三个尾腺细胞。

雄性生殖系统具前后两个反向排列的直伸精巢(图 1d), 前精巢位于肠左侧, 后精巢位于肠右侧。精子卵圆形, 长27 μm, 宽6 μm。具有一对等长的交接刺, 呈弧状, 高度角质化, 近端头状(图 1c), 其长度约为32~34 μm(表 1)。引带呈板状, 较宽(图 2d), 长9~11 μm(表 1)。无肛前辅器。

雌体:本海区未发现雌体。原始描述中, 雌体在形态学特征上与雄性相似。生殖系统为双卵巢型, 前后两个直伸的卵巢, 雌孔两侧各有一个长卵形的受精囊, 内部充满精子。雌孔裂缝状, 位于身体中后部, 具有三个尾腺细胞。

讨论:螺旋球咽线虫属的主要鉴别特征为, 体表具显著的环纹, 头感觉器较外唇感觉器短, 化感器呈螺旋状, 颈部具有六列颈钢毛, 雄体具两个反向排列的直伸精巢, 无肛前辅器, 雌体生殖系统为双卵巢型。该标本形态特征与K. Soetaert & M. Vincx发现于法国科西嘉岛卡尔维海岸(地中海大陆坡)的模式标本基本一致(K. Soetaert & M. Vincx, 1988)。但颈部具有四列颈钢毛(vs 6列), 外唇感觉器乳突状(vs刚毛状, 3~4 μm), 头感觉器较长(3 μm vs 1 μm), 交接刺稍长(32~34 μm vs 26~28 μm)。

目前该属全球共报道3个种^[28], 其中波状螺旋球咽线虫(Spirobolbolaimus undulatus Shi & Xu, 2017)发现于我国浙江南麂列岛沙滩潮间带(东海), 由中科院海洋研究所的史本泽博士和徐奎栋研究员于2017年描述发表^[29]; 该种具有分节的外唇刚毛和较长的头刚毛(8~9 μm), 具有明显的引带突和多个波状排列的肛前辅器。

2.2 伸长丝瘤线虫Filoncholaimus prolatus Hopper, 1967

该种隶属于丝瘤线虫属Filoncholaimus Filipjev, 1927, 瘤线虫科Oncholaimidae Filipjev, 1916, 嘴刺目Enoplida Filipjev, 1929。

样品站位及生境:采样站位DH3-3(30°0′30″N, 123°29′57″E), 水深69 m, 泥沙质沉积物。

雄体:身体细长, 长4 645~5 828 μm(表 2), 体表光滑, 无斑点和环纹, 最大体宽98 μm(表 2)。头径25~28 μm, 内唇感觉器乳突状, 外唇感觉器刚毛状, 且与头刚毛(5~7 μm)排成一圈。颈部具8排纵向排列的颈刚毛(4 μm)。化感器袋状, 宽10~12 μm (表 2), 其相应体宽32 μm, 位于亚腹齿前端(图 3b, 图 4a)。口腔较大, 桶状(图 4b), 长46~48 μm, 宽20 μm(表 2), 基部具三齿, 其中一个小的背齿, 位于口腔的30%处, 两个大的亚腹齿, 等大, 约占口腔长度的70%(图 3b)。咽呈圆柱形, 长686~800 μm, 基部不膨胀(图 3a)。排泄孔距身体前端80~150 μm。尾锥状, 渐变为长丝状(图 3d), 长845~998 μm, 为肛径(40~ 46 μm)的18.3~ 25.0倍; 锥状部分具尾刚毛。

生殖系统具两个反向排列的直伸精巢。交接刺细长, 弯曲呈弧形, 近端头状(图 4d), 末端钩状(图 4c), 长85~112 μm。引带简单, 板状(图 3c), 无引带突, 长20~35 μm(表 2)。具两个乳突状的肛前辅器。

未发现雌体。

讨论:丝瘤线虫属的主要鉴别特征为, 口腔较大, 基部具三齿, 其中一个小的背齿和两个等大的亚腹齿; 尾锥状, 渐变为长丝状。该属目前全球共发现5个有效种^[28]。我们发现于东海的标本与Hopper描述的Filoncholaimus prolatus的模式标本形态学特征基本一致^[30]。但个体短小(长4 645~5 828 μm vs 6 200~7 800 μm, 宽80~98 μm vs100~110 μm), 交接刺、引带和尾均较短(交接刺85~112 μm vs 140 μm, 引带20~35 μm vs 66~70 μm, 尾845~998 μm vs 1 020~ 1 210 μm)。该种以狭长的口腔, 小的背齿, 较长且末端钩状的交接刺, 细长的引带和2个乳突状的肛前辅器而区别于其他4个种。