2021, Vol. 45
文章信息
- 胡发文, 王晓龙, 高凤祥, 李莉, 菅玉霞, 王雪, 樊英, 潘雷, 郭文. 2021.
- HU Fa-wen, WANG Xiao-long, GAO Feng-xiang, LI Li, JIAN Yu-xia, WANG Xue, FAN Ying, PAN Lei, GUO Wen. 2021.
- 温度、盐度和两种麻醉剂对大泷六线鱼幼鱼耗氧率、排氨率的影响
- Influence of temperature, salinity, and anesthetics on the oxygen consumption and ammonia excretion rates in fat greenling (Hexagrammos otakii) juveniles
- 海洋科学, 45(1): 54-61
- Marina Sciences, 45(1): 54-61.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20200522001
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文章历史
- 收稿日期：2020-05-22
- 修回日期：2020-06-15
大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)又名欧氏六线鱼、六线鱼, 隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、六线鱼科(Hexagrammidate)、六线鱼属(Hexagrammos), 为冷温性近海底层岩礁鱼类, 在中国主要分布于山东、辽宁和江苏等地的近海多岩礁海区[1]。大泷六线鱼肉质细嫩、营养丰富, 素有“北方石斑”的美称, 深受广大消费者喜爱, 是中国北方网箱养殖、增殖放流和资源修复的理想种类, 具有广阔的推广前景。
鱼类在运输过程中极易受到外界的环境胁迫, 如果运输方式不合理或操作不当, 很可能会影响鱼类健康, 甚至引起鱼类死亡。在活鱼运输中经常采用降温、麻醉处理等方法, 以降低鱼类呼吸代谢强度, 提高运输成活率[2]。可用于水产动物的化学麻醉剂种类较多, 其中以丁香油(主要成分为丁香酚)和MS-222(间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐, C10H15NO5S)在养殖生产中应用最为广泛[3]。耗氧率和排氨率是评价水生动物生理状况的重要指标, 能够反映生物个体在所处环境下的呼吸和代谢水平[4]。通过研究各种因素对耗氧率和排氨率的影响及变化规律, 可以了解鱼体的代谢水平和活动规律等, 为鱼类人工繁育、养殖生产、活鱼运输、增殖放流等提供科学依据。目前, 虽然已有一些关于环境因子(温度、盐度等)和麻醉剂对部分鱼类耗氧率和排氨率影响的研究[5-8], 但在六线鱼属中尚未见相关报道。本研究探讨了不同温度、盐度和麻醉剂对大泷六线鱼耗氧率和排氨率的影响情况, 以期为大泷六线鱼的安全养殖生产、保活运输和增殖放流等提供科学参考。
1 材料与方法 1.1 材料实验用大泷六线鱼幼鱼取自山东省海洋生物研究院鳌山卫中试基地, 全长(7.9±0.8) cm, 体质量(6.44± 0.59) g, 所有个体均体色正常、体质健壮、无伤病。实验开始前暂养7 d, 暂养用水为砂滤自然海水, 水温为(15±0.5) ℃, 溶氧为(7.0±0.3) mg/L, 盐度为31‰, pH为(8.0±0.2), 每日适量投喂海水鱼专用配合饲料。
实验用麻醉剂丁香油和MS-222购自武汉普洛斯试剂有限公司。丁香油中丁香酚含量为85%, 将其按质量比为1:5的比例溶于酒精后再溶于水配制成母液; MS-222呈白色粉末状, 将其与NaHCO3按质量比为1:1混合后溶于水配制成MS-222母液。实验时按所需浓度将二者稀释并搅拌均匀。
1.2 方法 1.2.1 实验设计与分组采用静水呼吸室法, 实验装置为自制的密封静止水式呼吸测定仪, 根据鱼体大小选用2.5 L锥形瓶作为实验瓶, 实验时注满海水, 用保鲜膜密封口, 保证无气泡, 恒温水浴控温, 温度误差在±0.5 ℃内。幼鱼停食1 d后开始实验, 各实验组使用4个实验瓶, 包含3个代谢瓶(作为平行)和1个空白瓶, 每个代谢瓶中各随机投放5尾幼鱼, 空白瓶中不放鱼, 条件与代谢瓶相同。实验在暗光条件下进行, 实验时长1 h, 结束后颠倒摇晃3~5次, 以保证水体内溶解氧和氨氮均匀, 利用虹吸法将导管插入瓶底部采集水样, 立即用Winkler氏碘量法和奈氏试剂法测定各代谢瓶和空白瓶中的溶解氧和氨氮浓度。用滤纸吸干幼鱼体表水分, 在电子天平上称量湿重(精确到0.01 g)。
实验分组情况为:温度实验设置5个梯度, 分别为8 ℃、12 ℃、16 ℃、20 ℃、24 ℃, 各梯度水体盐度均为31‰; 盐度实验设置5个梯度, 分别为15‰、20‰、25‰、30‰、35‰, 各梯度水温均为(15±0.5) ℃; 麻醉剂实验, 其中丁香油设置6个浓度梯度, 分别为0、8、16、24、32、40 mg/L, MS-222设置5个浓度梯度, 分别为0、10、20、30、40 mg/L, 各处理组水温(15±0.5) ℃, 盐度31‰。
1.2.2 耗氧率和排氨率的测定耗氧率、排氨率、氧氮比(O:N)的计算公式分别为:
式中: RO为耗氧率[mg/(g·h)]; RA为排氨率[μg/(g·h)]; CO1、CO2分别为实验结束时空白瓶和代谢瓶中溶解氧浓度(mg/L); CA1、CA2分别为实验结束时空白瓶和代谢瓶中氨氮浓度(μg/L); V为实验瓶体积(L); W为代谢瓶中幼鱼的总体质量(g); t为实验持续时间(h)。
1.3 数据处理实验结果均采用平均值±标准差(mean±S.D.)表示, 用Excel 2010与SPSS 22.0软件进行数据统计分析, 利用单因素方差分析(one-way ANOVA)结合Duncan多重比较, 显著性水平设为0.05。
2 结果 2.1 不同温度对大泷六线鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响不同温度对大泷六线鱼幼鱼的耗氧率、排氨率及氧氮比的影响结果如表 1所示。幼鱼的耗氧率随水温的升高先升高后降低, 在8 ℃时耗氧率最低, 与12 ℃时差异不显著(P > 0.05), 显著低于16 ℃、20 ℃和24 ℃时的耗氧率(P < 0.05)。20 ℃时耗氧率达到最高, 但与16 ℃和20 ℃时差异不显著(P > 0.05)。
| 温度/℃ | 耗氧率/[mg/(g·h)] | 排氨率/[μg/(g·h)] | O:N |
| 8 | 0.259±0.031a | 9.205±0.559a | 24.114 |
| 12 | 0.290±0.040ab | 12.843±0.610b | 19.556 |
| 16 | 0.362±0.034bc | 17.757±0.738c | 17.930 |
| 20 | 0.399±0.027c | 21.603±0.713d | 16.654 |
| 24 | 0.364±0.027bc | 18.845±0.839c | 16.964 |
| 注:同一列中, 上标字母相同者表示无显著差异(P > 0.05), 反之, 则有显著差异(P < 0.05), 下同。 | |||
幼鱼排氨率随温度的升高先升高后降低, 8 ℃时排氨率仅为(9.20±0.56) μg/(g·h), 显著低于其他温度梯度(P < 0.05), 20 ℃时排氨率达到(21.60±0.71) μg/(g·h), 显著高于其他温度梯度(P < 0.05)。
水温8~24 ℃时, 大泷六线鱼的氧氮比为16.65~ 24.11, 呈先上升后下降趋势。8 ℃时O:N比值最高, 为24.11, 20 ℃时O:N比值最低, 为16.65。
2.2 不同盐度对大泷六线鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响不同盐度对大泷六线鱼幼鱼的耗氧率、排氨率及氧氮比的影响结果如表 2所示。盐度30‰时幼鱼的耗氧率最低, 盐度升高或者降低均导致耗氧率升高。其中, 盐度15‰时显著低于盐度30‰时的耗氧率(P < 0.05), 而盐度20‰、25‰和35‰时与盐度30‰时的耗氧率差异不明显(P > 0.05)。
| 盐度/‰ | 耗氧率/[mg/(g·h)] | 排氨率/[μg/(g·h)] | O:N |
| 15 | 0.382±0.007a | 22.826±0.458a | 14.773 |
| 20 | 0.376±0.019ab | 20.525±0.586b | 16.025 |
| 25 | 0.365±0.014ab | 19.675±0.483b | 16.150 |
| 30 | 0.352±0.016b | 17.394±0.533c | 17.786 |
| 35 | 0.364±0.014ab | 19.799±0.762b | 15.980 |
盐度30‰时幼鱼的排氨率显著低于其他盐度梯度(P < 0.05), 随盐度的升高和降低, 排氨率均有上升的趋势。盐度15‰时排氨率显著高于其他盐度梯度(P < 0.05)。
盐度为15‰~35‰时, 大泷六线鱼幼鱼O:N比值变化范围在14.77~17.79, 呈先上升后下降趋势。其中, 盐度15‰时O:N比值最低, 为14.77, 盐度30‰时O:N比值最高, 为17.79。
2.3 不同浓度麻醉剂对大泷六线鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响不同浓度的丁香油、MS-222对大泷六线鱼幼鱼的耗氧率、排氨率及氧氮比的影响结果如表 3所示。幼鱼耗氧率随丁香油浓度的升高而降低, 且高浓度丁香油处理组(浓度为24、32、40 mg/L)显著低于低浓度丁香油处理组(浓度为8、16 mg/L)(P < 0.05), 其中以40 mg/L处理组最低, 相比0 mg/L时下降了46.37%。加入不同浓度的MS-222后, 幼鱼耗氧率呈现不同程度的下降, 其中浓度为40 mg/L的处理组显著低于0 mg/L的处理组(P < 0.05), 下降了17.62%, 其他处理之间无显著差异(P > 0.05)。
| 麻醉剂 | 浓度/(mg/L) | 耗氧率/[mg/(g·h)] | 排氨率/[μg/(g·h)] | O:N |
| 丁香油 | 0 | 0.386±0.014a | 16.544±0.586a | 20.535 |
| 8 | 0.333±0.020b | 14.471±0.511b | 20.047 | |
| 16 | 0.306±0.021b | 13.206±0.432c | 20.071 | |
| 24 | 0.234±0.027c | 12.750±0.451cd | 16.329 | |
| 32 | 0.218±0.025c | 12.211±0.483cd | 15.586 | |
| 40 | 0.207±0.025c | 11.796±0.388d | 15.668 | |
| MS-222 | 0 | 0.386±0.014a | 16.544±0.586a | 20.535 |
| 10 | 0.345±0.027ab | 15.735±0.438ab | 19.183 | |
| 20 | 0.336±0.026ab | 14.989±0.432bc | 19.540 | |
| 30 | 0.340±0.023ab | 14.948±0.381c | 19.761 | |
| 40 | 0.318±0.025b | 14.595±0.407c | 19.417 |
幼鱼排氨率随丁香油浓度的升高而降低, 丁香油浓度为40 mg/L时排氨率最低, 相比0 mg/L的处理组下降了28.66%, 且显著低于浓度为8、16 mg/L的处理组(P < 0.05), 但与浓度为24、32 mg/L的处理差异不显著(P > 0.05)。幼鱼排氨率随MS-222浓度的升高而降低, 其中以40 mg/L处理组最低, 显著低于0、10 mg/L的处理组(P < 0.05), 下降了11.73%, 但与20、30 mg/L浓度时差异不显著(P > 0.05)。
经过丁香油和MS-222麻醉后, 幼鱼O:N比值均有所下降。其中丁香油浓度为40 mg/L时O:N比值最低, 麻醉前后由20.53下降至15.67; MS-222浓度为10 mg/L时O:N比值最低, 麻醉前后由20.53下降至19.18。
3 讨论 3.1 温度对大泷六线鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响温度是影响鱼类呼吸和排泄等代谢活动的最重要环境因子[9]。适温条件下, 温度越高, 鱼类体内酶活力就越高, 消化、循环、运动等各系统的生理机能也更加旺盛, 呼吸代谢对氧气消耗也随之增加[10]。本研究表明, 在8~20 ℃范围内, 随温度上升, 大泷六线鱼的耗氧率显著增加, 说明大泷六线鱼符合适温范围内耗氧率随温度升高而增加的一般规律。宋苏祥等[11]认为, 当温度升高至适温范围以外时, 鱼体的生理机能发生改变, 一些机能性代谢甚至因为温度超过鱼体的适应范围而停止活动。大泷六线鱼幼鱼适温范围为14~23 ℃[12], 本研究中24 ℃超出了其适宜范围, 耗氧率呈现一定程度的降低, 说明温度对大泷六线鱼呼吸代谢的影响符合上述规律。此结论与珍珠龙胆石斑鱼(E. fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂)[7]、硬头鳟(Oncorhynchus mykiss)[13]上的研究结果一致。
孙丽华等[14]对军曹鱼(Rachycentron canadum)的研究认为, 在一定温度范围内, 随温度升高, 鱼体内参与催化脱氨反应的酶活性增强, 致使排氨率升高; 而当温度超出适应范围后, 相应的酶会失去部分活性, 催化脱氨反应变缓, 结果表现为排氨率下降。本研究结果表明大泷六线鱼幼鱼的排氨率随温度的变化规律与之相似, 即在8~20 ℃温度范围内, 排氨率随温度升高呈现上升趋势, 而升至24 ℃后, 又呈现一定程度的下降。然而, Savitz等[15]和Jobling等[16]分别对蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)和欧洲鲽(P. platessa)的研究结果显示排氨率与温度呈正相关关系, 高温条件下的排氨率并未表现出下降趋势, 这可能与实验对象的物种差异有关。
3.2 盐度对大泷六线鱼耗氧率和排氨率的影响盐度也是影响海水鱼类生理水平的重要环境因子, 盐度改变会引起鱼类耗氧率和排氨率产生相应变化[17]。本研究表明, 大泷六线鱼幼鱼在盐度30‰时, 耗氧率和排氨率均处最低水平, 盐度升高或降低均会导致耗氧率和排氨率的升高。大泷六线鱼呼吸和代谢随盐度变化规律可能与其生活习性有关, 作为底栖岩礁性鱼类, 其生存环境的盐度比较稳定, 对生态环境的长期适应使其在自然海水中耗氧率和代谢率较低, 而偏离正常盐度后外界环境胁迫压力增加, 导致耗氧率和排氨率升高。与本研究观点类似, 李加儿等[8]、Norman等[18]和姚学良等[19]对鲻(Mugil cephalus)、平鲷(Rhabdosargus sarba)和豹纹鳃棘鲈(Plectropomus Leopardus)的研究均表明长期栖息环境下的耗氧率和排氨率较低。也有学者[10, 20]认为, 代谢率的变化受渗透压调节耗能的变化影响, 根据渗透压调节原理, 鱼类在等渗点时渗透压力最小, 其代谢率也最小, 因此对于一些广盐性海水鱼类, 适当降低盐度后生长速度提高。本研究中大泷六线鱼幼鱼的耗氧率和排氨率随盐度降低未呈现下降的趋势, 而且其适宜盐度为15‰~40‰, 超出适宜盐度后呈现负增长, 死亡率升高[12], 这说明大泷六线鱼适盐范围较窄, 不宜采用降低盐度的方法降低代谢率, 提高生长速度。
3.3 麻醉剂对大泷六线鱼耗氧率和排氨率的影响活鱼运输过程中使用麻醉剂一方面可以降低呼吸和代谢, 降低溶氧消耗, 减少氨氮等排泄物累积, 维持良好水质, 减轻环境胁迫压力[21]; 另一方面又可以使鱼类保持镇定, 降低活动能力, 避免因环境骤变、惊吓等引起的鱼体机械损伤[22]。本研究结果表明, 添加丁香油或者MS-222后, 大泷六线鱼幼鱼的耗氧率和排氨率均有所下降, 说明两种麻醉剂均可有效降低呼吸和代谢强度; 同时, 经行为学观察, 使用上述两种麻醉剂后, 鱼的行动均变得迟缓, 对外界的应激反应减弱, 这必然会降低运输过程中鱼体受机械损伤的风险。
麻醉剂通过鳃丝或体表进入鱼体内后, 首先抑制脑的皮质, 再作用于基底神经节和小脑, 最后作用于脊髓, 而如果剂量过大或作用时间过长会深及髓质, 麻痹呼吸和血液循环中枢[23]。随着麻醉剂对神经系统不同部位先后产生作用, 鱼类依次表现出不同的行为特征, 魏锁成[24]根据这些行为表现将麻醉程度分为6个时期(见表 4), 其中, 第2期(深度镇定期)被认为是活鱼运输的最佳时期。而鱼类到达的最终时期与麻醉剂浓度直接相关, 本研究中通过行为观察, 发现大泷六线鱼幼鱼在丁香油浓度24 mg/L或MS-222浓度20 mg/L时大泷六线鱼幼鱼处于深度镇定期(第2期)。从耗氧率和排氨率结果来看, 上述两种麻醉剂的浓度时大泷六线鱼幼鱼耗氧率和排氨率均显著低于低浓度处理组, 而与高浓度处理组差异不显著。综上, 本研究认为在水温(15±0.5) ℃, 盐度31‰条件下, 24 mg/L、20 mg/L分别是丁香油和MS-222用于大泷六线鱼幼鱼活鱼运输的最适浓度。大泷六线鱼在麻醉剂作用下对外界应激反应较小, 因此本研究在静水条件下进行, 未考虑实际运输过程中颠簸、震荡等因素对呼吸和代谢的影响, 进一步研究可以根据实际情况, 模拟真实运输环境进行相关实验。
| 麻醉分期 | 触觉 | 视觉 | 肌肉张力 | 平衡感 | 呼吸频率 | 备注 |
| 第1期(轻度镇定期) | ± | ± | + | + | 正常 | 用于一般活鱼运输 |
| 第2期(深度镇定期) | - | - | ± | + | 略降低 | |
| 第3期(平衡失调期) | - | - | - | - | 升高 | |
| 第4期(麻醉期) | - | - | - | - | 升高或降低 | 最佳操作时期 |
| 第5期(深度麻醉期) | - | - | - | - | 缓慢 | 应立即恢复 |
| 第6期(延髓麻期) | - | - | - | - | 停止 | 无法恢复, 死亡 |
| 注: “+”表示正常, “-”表示丧失, “±”表示部分丧失。 | ||||||
不同麻醉剂对鱼类的麻醉效果存在差异。胡发文等[25]研究表明, 随丁香油浓度升高, 大泷六线鱼呼吸频率呈下降趋势, 而MS-222在浓度≤40 mg/L时呼吸频率下降不明显。本研究表明, 丁香油浓度由0升至40 mg/L后, 其耗氧率和排氨率分别下降了46.37%和28.66%, 相比之下, 同浓度的MS-222则仅下降了17.62%和11.73%。上述发现均说明相比MS-222, 丁香油对大泷六线鱼幼鱼呼吸和代谢的降低效果更为明显, 这与章龙珍等[6]、王文豪等[26]和郝长杰等[27]分别在长鳍篮子鱼(Siganus canaliculatus)、大口黑鲈(Micropterus salmoides)和暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)上的研究结果一致。
3.4 能源物质分析氧氮比(O:N)是评估动物代谢底物来源的重要参数, 其数值大小反映蛋白质、脂肪和碳水化合物在动物能量供应中占的比率[28]。动物完全由蛋白质供能时O:N比值为7~10, 如果由蛋白质和脂肪氧化供能, O:N比值为24, 如果完全以脂肪和碳水化合物供能, O:N比值则会变为无穷大[29]。Widdows[30]认为, O:N比值与环境对有机体的压力紧密相关, 可作为有机体适应环境压力的一项指标。水温8~24 ℃时, 大泷六线鱼的O:N比值变化范围为16.65~24.11, 且随温度升高而降低, 说明适宜温度时大泷六线鱼以蛋白质和脂肪供能, 随温度升高蛋白质利用比例高。盐度为15‰~35‰时, 大泷六线鱼幼鱼O:N比值变化范围为14.77~17.79, 超出适宜盐度范围后, O:N比值下降, 蛋白质利用比例升高。使用丁香油和MS-222两种麻醉剂也可使O:N比值下降, 蛋白质利用比例升高。
4 结论在大泷六线鱼幼鱼保活运输时，可采取适度降温、维持自然盐度以及添加适宜浓度麻醉剂等方式降低其呼吸代谢强度，提高运输成活率。本研究条件下，丁香油、MS-222用于大泷六线鱼幼鱼保活运输的最适浓度分别为24 mg/L、20 mg/L，两种麻醉剂相比，丁香油对呼吸代谢强度的降低效果更好。适宜温度和盐度条件下，大泷六线鱼幼鱼主要由蛋白质和脂肪提供能量。
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