日照市海岸线北起甜水河口, 南到绣针河口, 全长99.6 km。日照市近岸底质多为砾石和砂, 再加上沿岸河流带入的丰富营养物质, 非常适合虾蟹类的生长繁殖。该海域也是多种海洋动物的产卵场、索饵场和传统渔场^[1]。据日照市渔业统计年鉴记载, 日照近岸出现的虾蟹类主要有鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、鲜明鼓虾(Alpheus distinguendus)、日本鼓虾(Alpheus japonicus)、脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)、葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、脊腹褐虾(Crangon affinis)、日本(Charybdis japonica)、艾氏活额寄居蟹(Diogenes edwardsii)等。20世纪80年代以来, 受环境变化和过度捕捞等诸多因素的影响, 黄海传统的经济鱼类资源逐渐衰退, 使虾蟹类生存空间进一步增大, 一些优质虾蟹类资源逐渐取代鱼类资源成为当地渔民的主要捕捞对象。目前对于该海域渔业资源群落结构的研究较多^[2-7], 针虾蟹类资源群落结构研究的文献较少^[8]。作者根据2012年5月份和2013年11月份两个季节的底拖网调查结果, 对日照市近岸海域春秋季虾蟹类种类组成、优势种和多样性特征进行了分析研究, 以期更好地了解该海域的虾蟹类资源状况, 同时也为当地渔业资源的管理和利用提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 样品采集和分析

国家海洋局北海预报中心分别于2012年5月(春季)和2013年11月(秋季)在日照近岸海域进行了虾蟹类资源调查, 两季调查共布设41个站位(图 1)。样品调查和分析按《GB12763.6海洋调查规范第6部分海洋生物调查》^[9]相关规定执行。种名及分类以《中国海洋生物名录》^[10]为依据。调查船为功率88.2 kW的单拖网渔船; 网具为单拖底拖网, 网口1 300目、网目尺寸40 mm、网口周长51.5 m、囊网网目20 mm。每站拖曵1 h, 平均拖速2.7 kn。渔获虾蟹类样品在现场鉴定种类, 并记录相关数据, 样本经冰冻保存后带回实验室详细测定生物学数据。

1.2 评价方法 1.2.1 优势种

利用Pinkas^[11]相对重要性指数(Index of Relative Importance, IRI)确定优势种。具体判定参照王雪辉^[12]等的划分标准。IRI值≥1 000定义为优势种, IRI值在100~1000定义为重要种。

$IRI = {\rm{ }}(N + W) \times F $

(1)

式(1)中, N为某一虾蟹类的渔获尾数占总尾数的百分比, W为某一虾蟹类渔获质量占总质量的百分比, F为某一虾蟹类出现的站位数占总站位数的百分比。

1.2.2 多样性

利用Shannon-Wiener多样性指数(H')^[13]、Margalef的种类丰富度指数(D)^[14]和Pielou均匀度指数(J)^[15]来分析渔业资源群落生态多样性。

Shannon-Wiener多样性指数的公式为:

$H' = - \sum\limits_{i = 1}^s {Pi\ln Pi} $

(2)

Margalef种类丰富度指数计算公式为:

$D = \frac{{S - 1}}{{\ln N}} $

(3)

Pielou物种均匀度指数计算公式为:

$J = \frac{{H'}}{{\ln S}} $

(4)

式(2)~式(4)中: S为样品中的种类总数; N为渔获总尾数; Pi为第i种渔获物占总渔获物的比例。

2 结果 2.1 种类组成和分布

在两次调查的41个站位中, 日照市近岸海域共捕获虾蟹类25种(表 1), 分别属于15科22属。其中对虾科(Penaeidae)出现种类最多, 为5种, 占虾蟹类总种数的20.00%;其次为藻虾科(Hippolytidae), 为4种, 占总种数的16.00%;其他出现较多的还有梭子蟹科(Portunidae)3种, 占总种数的12.00%;鼓虾科(Alpheidae)2种, 占总种数的8.00%;其他11个科出现种类均为1种, 各占总种数的4.00%。从属级来看, 对虾属(Penaeus)、鼓虾属(Alpheus)和属(Charybdis)各出现2种, 其他19属均出现1种。春季出现种类数较少, 为15种; 秋季出现22种, 为春季的1.47倍。春季各站位出现种类数分布比较均匀, 各站在3~11种, 平均为6.0种(图 2A); 秋季各站位出现种类数有由内向外逐渐降低的趋势, 各站在2~15种之间, 平均为9.3种(图 2B)。两次调查捕获的经济价值较高的物种主要有口虾蛄(Oratosquilla oratoria)、戴氏赤虾(Meraenaeopsis dalei)、日本对虾(Penaeus japonicus)、中国对虾(Penaeus chinensis)、周氏新对虾(Metapenaeus joyneri)、鹰爪虾、日本、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)。

2.2 优势种

两次调查共出现优势种8个(表 2), 其中戴氏赤虾和口虾蛄在春秋季均为优势种。2012年春季调查共出现优势种5个, 依次为戴氏赤虾、长足七腕虾(Heptacarpus futilirosrtis)、口虾蛄、日本和疣背宽额虾(Latreutes planirostris), 其生物量、丰度分别占虾蟹类总生物量、总丰度的94.73%和96.31%。2013年秋季调查鹰爪虾和三疣梭子蟹相对重要性指数(IRI)值明显上升, 和戴氏赤虾、口虾蛄、双斑共同成为该航次的优势种; 该航次优势种生物量、丰度分别占虾蟹类总生物量、总丰度的92.21%和81.57%。戴氏赤虾在春秋季调查中IRI值分别为11 008和9 314, 在两航次中均占据绝对优势, 为日照市近岸海域虾蟹类第一优势种。除优势种外, 2012年春季调查出现重要种1个, 为日本褐虾, 其生物量、丰度分别占虾蟹类总生物量、总丰度的3.15%和1.73%。2013年秋季调查出现重要种2个, 为疣背宽额虾和日本蟳, 其生物量、丰度分别占虾蟹类总生物量、总丰度的4.10%和11.82%。

2.3 生物量、丰度及其时空分布(图 3~图 4)

2012年春季日照近岸海域虾蟹类生物量为305 g/h~ 5 648 g/h(图 3A), 平均为2 678 g/h, 最高值出现在RZ07站, 最低值出现在RZ15站; 丰度为224个/h~ 6 503个/h(图 4A), 平均为2 799个/h, 最高值出现在RZ09站, 最低值出现在RZ16站。调查的21个站位中生物量 > 4 000 g/h的有6个, 其中5个站位分布在调查范围的北部海域; 丰度 > 4 000个/h的站位有6个, 其中4个站位分布在调查范围的北部海域。2013年秋季日照近岸海域虾蟹类生物量为792 g/h ~ 34 728 g/h(图 3B), 平均为12 145 g/h, 最高值出现在RZ06站, 最低值出现在RZ02站; 丰度为792个/h~ 38 070个/h(图 4B), 平均为5 721个/h, 最高值和最低值的出现站与生物量的出现站相同, 也分别出现在RZ06站和RZ02站。在秋季调查的20个站位中生物量 > 10 000 g/h的有10个, 其中7个站位分布在调查范围的北部海域; 丰度 > 4 000个/h的站位有9个, 其中7个站位分布在调查范围的北部海域。两次调查结果显示, 调查海域春季和秋季的生物量和丰度均呈南低北高的趋势。从季节变化上看, 调查海域秋季生物量大约为春季的4.5倍; 秋季丰度大约为春季的2.0倍。

2.4 群落多样性分析(图 5~图 7)

2012年春季调查多样性指数为0.06~1.55(图 5A), 平均为0.92, 最高值出现在RZ04站, 最低值出现在RZ10站; 均匀度指数为0.05~0.96(图 6A), 平均为0.54, 最高值出现在RZ04站, 最低值出现在RZ10站; 丰富度指数为0.26~1.26(图 7A), 平均为0.65, 最高值出现在RZ14站, 最低值出现在RZ10站。2013年秋季调查多样性指数为0.12~2.06(图 5B), 平均为1.05, 最高值出现在RZ12站, 最低值出现在RZ11站; 均匀度指数为0.07~0.76(图 6B), 平均为0.48, 最高值出现在RZ12站, 最低值出现在RZ11站; 丰富度指数为0.15~1.83(图 7B), 平均为1.03, 最高值出现在RZ12站, 最低值出现在RZ02站。从季节变化上看, 秋季的多样性指数平均值和丰富度指数平均值大于春季, 均匀度平均值小于春季。

3 讨论 3.1 种类组成和优势种分析

虾蟹类种类组成和分布与其所处海域的水温、溶解氧(DO)、无机盐等要素密切相关。不同的季节种类组成和优势种也各不相同。据文献记载^[16]黄渤海共有虾类60种、蟹类90种; 本文春秋两季调查共捕获虾蟹类25种, 其中虾类16种、蟹类9种, 分别占该海区种类总数的26.66%和10.00%。李涛^[17]等于2007年4月在山东半岛南部近岸海域共捕获虾蟹类19种; 李科震^[8]根据2013~2016年山东半岛近海作业渔船的渔捞日志统计山东近岸海域有虾类23种、蟹类19种。3次调查结果差异的原因主要为调查时间、所用网具和调查范围不同。

在本文的两季调查中, 春季出现15种, 包括虾类10种、蟹类5种; 秋季出现22种, 包括虾类14种、蟹类8种; 春季各站位出现种类数平均为6.0种, 秋季平均为9.3种; 两个指数秋季均高于春季。这一方面是因为春季近岸水域混合水带较宽, 海洋生态环境处于不稳定状态有关, 另一方面和一些物种的越冬洄游有关。如本文中仅在秋季捕获的中国对虾在3、4月份大都进入渤海, 5月份(本文春季调查时间)在莱州湾、渤海湾等各大河口附近产卵繁殖, 11月底(本文秋季调查时间)又经山东半岛沿岸(本文调查区域)向黄海的南部越冬。所获25种虾蟹类中以对虾科种类最多, 这和李科震^[8]报道的结果相同。从生态类型上看, 日照近岸海域虾蟹类以暖水种和暖温种居多, 如戴氏赤虾、中国对虾、周氏新对虾、葛氏长臂虾等, 也有少量冷温性种类, 如日本褐虾。调查海域虾蟹类区系兼有北温带和热带的特点。

20世纪90年代, 山东半岛沿海虾蟹类优势种主要为中国对虾、鹰爪虾、周氏新对虾、三疣梭子蟹、日本^[18]、根据本文调查结果, 戴氏赤虾和口虾蛄在春秋季均为优势种, 长足七腕虾、日本和疣背宽额虾为春季优势种, 鹰爪虾、双斑和三疣梭子蟹为秋季优势种。优势种季节更替率为75.00%。与20世纪90年代相比, 减少的优势种为中国对虾和周氏新对虾, 增加的优势种为双斑、长足七腕虾和疣背宽额虾。中国对虾曾是中国黄、渤海渔业生产的重要支柱^[19], 本文两季调查中仅在秋季出现, 整个航次仅捕获7尾, 已到了濒临灭绝的境地。周氏新对虾仅在秋季出现, 整个航次捕获434尾。这两个物种下降的主要原因一方面和调查区域有关, 另一方面为过度捕捞所致。中国对虾和周氏新对虾具有较高的经济价值, 相比于其他种类更容易被过度捕捞; 尤其是中国对虾在游向近岸产卵时, 亲虾常被捕获。有研究表明个体较大的经济物种受人工捕捞的影响大于个体较小的非经济物种, 这种影响会影响到物种的种群结构^[20-21]。双斑、长足七腕虾和疣背宽额虾均为经济价值较低的小型物种, 再加上其较强的环境适应能力, 逐渐成为调查海域的优势种。日照近岸海域虾蟹类优势种的变化也从侧面证明了人类活动对生物群落的影响。8个优势物种经济价值较高的中大型虾蟹类有口虾蛄、戴氏赤虾、鹰爪虾、日本和三疣梭子蟹。这5个物种在春季调查中丰度和生物量分别占总生物量和丰度的65.93%和78.55%, 秋季调查分别占75.26%和63.97%。可见调查海域虾蟹类无论在生物量上还是丰度上, 经济较高的物种仍占据较大优势。

3.2 生物多样性分析

虾蟹类资源由于营养丰富, 历来为水产养殖和海洋捕捞的主要对象。在近岸海域其群落结构更容易受到人为干扰的影响。Shannon-Wiener多样性指数(H')普遍用来研究群落结构的变化和受人为干扰程度。日照港近岸海域虾蟹类多样性分析表明, 调查海域整体上多样性指数(H')处在一个较低的水平。秋季多样性指数(H')大于春季。这主要是因为春夏季是大部分物种的产卵季节, 此时实施的伏季休渔制度保护了虾蟹的亲体和幼体资源, 经过一个夏季的休养生息, 到了秋季这些补充群体构成了秋季生物资源的主要部分, 使得秋季多样性指数(H')较高。春季则由于经过秋冬两季的捕捞作业, 虾蟹类资源量处在一个相对较低水平(本研究中秋季丰度和生物量均远超春季)。此时海域环境因子也处在一个不稳定状态, 使得春季多样性指数(H')较低。生物多样性除了受物种丰度影响外, 物种所处海域的水温、水深、底质类型也起很大作用。朱鑫华^[2]等曾报道水温和底质类型之间的相似度为0.9873。孙婉^[22]等报道海水深度是影响蟹类空间分布的关键因素。虾蟹类在所处的营养链中是一个较低的位置, 其数量变动与上一个营养级和下一个营养级均有较大关系。如多个研究表明毛虾的摄食强度与圆筛藻的数量变动和分布密切相关^[23-25]; 逄志伟^[26]报道虾蟹类的数量变动与高营养级的鱼类存在一定的联系。营养链中这种捕食与被捕食的关系, 也是引起虾蟹类春秋季各指数差异的原因之一。总之, 以上因素的叠加是造成了调查海域虾蟹类各指数差异。