鱼卵、仔稚鱼在海洋食物链中是重要的被捕食者, 而仔稚鱼又是次级生产力的消费者, 二者在海洋生态系统中扮演着重要角色^[1-4]。黄河口海域营养盐丰富, 初级生产力和饵料生物多样性较高, 是多种鱼类的产卵场、索饵场和育肥场^[5]。该海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成和数量与黄渤海水域的渔业资源状况紧密相关, 两者相辅相成。自20世纪80年代起, 一些文献便报道了河口海域水文地理特性对鱼类种群繁衍影响的研究^[5-7]。20世纪70年代起, 国内就陆续对黄河口及其附近海域的初级生产力、生物群落结构以及生物多样性进行了相关调查研究^[8-11]。多年来气候变化及人类活动导致黄河径流量发生了显著变化, 而黄河径流量的变化对黄河口附近海域生态环境产生的影响不断作用于该海域渔业资源结构^[12-15]。为协调黄河水沙关系, 减轻黄河下游河道淤积, 增大主槽的行洪能力, 自2002年起, 黄河每年6月—7月均进行一次调水调沙, 周期一般是10 d~30 d。黄河调水调沙将大量水库泥沙及河床淤沙输送入大海, 有效疏通了黄河河道, 防止下游河床不断抬高。有研究表明调水调沙期间利津水文站径流量可达3 000 m³/s以上, 入海水沙通量分别可占全年的27.6%和48.9%^[16]。短时间大量淡水和营养盐的引入, 导致黄河口附近海域表层盐度值变化显著, 区域盐度极值可降至原来的约1/8, 影响范围较调水调沙前面积扩大15倍^[17]。调水调沙期间所输送的营养物质通量占比可达到当年输送通量的50%左右^[18]。孙珊等^[19]研究表明黄河口海域营养盐和COD等污染物浓度在调水调沙过程中明显高于调水调沙前, 后期逐渐降低。平面分布上盐度、营养盐、COD和石油类等在黄河口门处等值线密集, 在调水调沙过程中呈舌状向外海延伸, 所调查海域的富营养化程度进一步加剧, 有机污染有所加重。调水调沙对黄河口附近海域生态环境影响明显, 生境的变化可能进一步影响该海域鱼类浮游生物群落时空格局, 关注调水调沙对黄河口海域鱼类资源的影响具有重要意义。

作者根据2011年和2018年在黄河口海域的拖网资料, 分析了黄河调水调沙期间该海域鱼卵、仔稚鱼种类组成、数量分布及生物多样性情况, 探讨了环境因子与鱼卵、仔稚鱼数量分布的关系, 并与历史调查资料进行了对比分析, 总结变化趋势, 以期为黄河口渔业资源状况研究补充积累基础资料, 并为黄河口渔业资源的开发和保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 调查站位和航次分布

2011年调查分别于6月16日—18日(调水调沙前)、7月1日—3日(调水调沙中)和7月15日—17日(调水调沙后)对黄河口海域(119°05′E~119°27′E、37°44.5′N~38°00′N)13个站位采样(图 1a)。根据与黄河入海口的距离布设3个断面, Ⅰ断面(B1、C1、D1站)距入海口5 km, Ⅱ断面(A2、B2、C2、D2、E2站)距入海口10 km, Ⅲ断面(A3、B3、C3、D3、E3站)距入海口20 km。2018年调查分别于6月20日—21日(调水调沙前), 7月3日—4日(调水调沙中), 7月26日—27日(调水调沙后)对黄河口海域(119°00′E~119°40′E、37°40′N~38°09′N)18个站位采样。2018年在原有站位基础上增加了Ⅳ断面(A4、B4、C4、D4、E4站), Ⅳ断面距入海口约40 km(图 1b)。

1.2 样品采集、处理和分析

采用大型浮游生物网(口径80 cm、长280 cm、网目尺寸0.505 cm)逐站进行表层水平拖网采样, 每站拖网10 min, 拖速为2 nm/h。采集到的样品以5%福尔马林海水溶液固定保存, 带回实验室进行分捡, 用解剖显微镜进行定性定量分析。样品定量分析时, 以每站每网的实际数量(粒、尾)为指标进行比较分类鉴定、个体计数及发育阶段判别。采样与分析均按《海洋调查规范(GB/T 12763.6-2007)》^[20]进行。

1.3 数据处理

利用统计软件SPSS17.0, 基于多元线性回归分析的理论和方法, 分析各站位同步监测的环境因子包括水深、表层盐度、水温、叶绿素含量、透明度、溶解氧、活性磷酸盐等指标与鱼卵、仔稚鱼数量分布的关系^[21]。利用ArcGIS 9.2软件绘制鱼卵和仔稚鱼数量平面分布图。

1.4 生态优势度

利用Pinkas相对重要性指数^[22](Index of Relative Importance, 简称IRI)确定群落中的优势种。IRI=N×F× 10⁴ (其中N为某一种类鱼卵或仔稚鱼数量占采获鱼卵或仔稚鱼总量的百分比; F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比), 将IRI值≥1 000的种类定义为优势种, IRI值在100~1000之间的种类定义为重要种。

1.5 生物多样性

利用Primer5.0软件统计Margalrf种类丰富度指数(D), Shannon-Wiener多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J'), 分析群落多样性^[23-25]。

Margalef种类丰富度指数:

$ D=\frac{S-1}{\ln \mathrm{N}} , $

(1)

Shannon-Wiener多样性指数:

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^{S} P_{i} \ln P_{i} , $

(2)

Pielou均匀度指数:

$ J^{\prime}=\frac{H^{\prime}}{\ln S} , $

(3)

其中, S为种类数, N为总体数, P_i为第i种个体数占总个体数的比例。

2 结果与分析 2.1 种类组成和优势种

2011年3个航次共采集到鱼卵1 280粒, 仔稚鱼5 973尾。经鉴定共15种类(鱼卵7种, 仔稚鱼12种), 其中鉴定到种的种类13种, 隶属于7目11科13属。1种虾虎鱼类的仔鱼仅能鉴定到科, 另有1种鱼卵未能鉴定种类。2018年3个航次共采集到鱼卵4 104粒, 仔稚鱼237尾。经鉴定共14种类(鱼卵6种, 仔稚鱼10种), 其中鉴定到种的种类13种, 隶属于7目11科13属。1种虾虎鱼类的仔鱼仅能鉴定到科(表 1)。在适温类型组成上, 两个年度的调查结果均以暖温种为主, 在栖所类型组成上, 均以大陆架浅水中上层鱼类和大陆架浅水底层鱼类为主。

2011年调水调沙前鱼卵的优势种为斑(Konosirus punctatu), 仔稚鱼优势种为鳀(Engraulis japonicus); 调水调沙中鱼卵优势种为多鳞(Sillago sihama), 仔稚鱼优势种为鳀; 调水调沙后鱼卵的优势种为短吻红舌鳎(Cynoglossus joyeri), 仔稚鱼的优势种为虾虎鱼科未定种。2018年调水调沙前鱼卵的优势种为鳀, 仔稚鱼无优势种, 重要种为鳀; 调水调沙中鱼卵优势种为短吻红舌鳎和斑, 仔稚鱼无优势种, 重要种为斑和虾虎鱼科未定种; 调水调沙后鱼卵的优势种为短吻红舌鳎, 仔稚鱼无优势种, 重要种为赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、鳀、日本下(Hyporhamphus sajori)和虾虎鱼科(Gobiidae)未定种(表 2)。2011年调查显示鱼卵、仔稚鱼优势种均由调水调沙前的暖温种、大陆架浅水中上层鱼类转变为调水调沙后的暖温种、大陆架浅水底层鱼类; 2018年3个航次调查显示鱼卵优势种变化与2011年相似, 仔稚鱼无优势种, 重要种变化不明显。

2.2 数量分布

2011年调水调沙前调查共采集鱼卵270粒, 10个站位出现鱼卵, 鱼卵出现频率76.9%, 平均密度为20.8粒/网, 其中位于黄河入海口西北部的B2站鱼卵数量最高, 占本次调查鱼卵数量的54.4%; 调水调沙中调查共采集鱼卵114粒, 6个站位出现鱼卵, 鱼卵出现频率为46.2%, 平均密度为8.8粒/网, 其中位于黄河入海口东北部的C1站鱼卵数量最高, 占本次调查鱼卵数量的60.5%; 调水调沙后调查共采集鱼卵896粒, 9个站位出现鱼卵, 鱼卵的出现频率为69.3%, 平均密度为68.9粒/网, 其中位于黄河入海口东南部的E3和东北部的D1站鱼卵数量较高, 两站鱼卵数量占本次调查总量的68.9%(图 2)。2018年调水调沙前调查的18个站位中有15个站位出现鱼卵, 鱼卵出现频率为83.33%。共采集到鱼卵1 159粒, 平均每站64.39粒/网, 其中D3站位鱼卵数量最高, 为680粒, 占本次监测总鱼卵数的58.67%; 调水调沙中调查共10个站位出现鱼卵, 鱼卵出现频率为55.56%。共采集到鱼卵2 091粒, 平均每站116.17粒/网, 鱼卵数量最高的站位是E3站位1 260粒, 占鱼卵总数的60.26%; 调水调沙后调查共14个站位出现鱼卵, 鱼卵出现频率为77.78%。共采集鱼卵854粒, 平均每站47.44粒/网, 其中D4号站鱼卵数量最高233粒, 占本次监测鱼卵总数的27.28%(图 3)。

2011年调水调沙前调查共采集仔稚鱼37尾, 7个站出现仔稚鱼, 仔稚鱼出现频率为53.8%, 平均密度为2.8尾/网, 其中位于黄河入海口西北部的B1站仔稚鱼数量最高, 占本次调查仔稚鱼数量的54.1%; 调水调沙中调查共采集仔稚鱼59尾, 10个站出现仔稚鱼, 仔稚鱼的出现频率为76.9%, 平均密度为4.5尾/网, 其中位于黄河入海口东北部的C1站仔稚鱼数量最高, 占本次调查仔稚鱼数量的45.8%; 调水调沙后调查共采集仔稚鱼5 877尾, 9个站位出现仔稚鱼, 仔稚鱼的出现频率为69.3%, 平均密度为452.1尾/网, 其中位于黄河入海口东北部的C1站仔稚鱼数量最高, 占本次调查仔稚鱼数量的98.5%(图 4)。2018年调水调沙前调查中有2个站位出现仔稚幼鱼, 仔稚幼鱼出现频率为11.11%。共采集到仔稚幼鱼123尾, 平均每站6.83尾/网, 仔稚幼鱼数量最多的是D1站位, 占本次监测仔稚鱼数量的97.56%; 调水调沙中调查共9个站位出现仔稚鱼, 仔稚鱼出现频率为50%。共采集到仔稚鱼57尾, 平均每站3.17尾/网, 仔稚鱼数量最高的站位为B1号站, 数量为16尾, 占本次监测仔稚鱼数量的28.07%; 调水调沙后调查共7个站位出现仔稚幼鱼, 仔稚鱼出现频率为38.89%。共采集到仔稚鱼57尾, 平均每站3.17尾/网, 仔稚鱼数量最高的站位为D1号站, 数量为32尾, 占本次监测仔稚鱼数量的56.14%(图 5)。

2.3 生物多样性

分析表明(表 3), 2011年的调查中该海域的鱼卵、仔稚鱼种类数、个体数以及多样性指数, 均以调水调沙中最低, 但均匀度指数则是调水调沙中最高, 种类丰富度指数以调水调沙前最高; 2018年的调查中该海域的鱼卵、仔稚鱼种类数、个体数、种类丰富度指数和多样性指数均以调水调沙中最高, 均匀度指数则是调水调沙前最高。

2.4 生态环境因子影响分析

鱼卵、仔稚鱼的数量与同期监测的环境因子(表 4) 相关分析表明(表 5), 鱼卵的数量与环境因子无显著相关性(P > 0.05), 仔稚鱼数量与叶绿素a的含量呈极显著正相关(R=0.870, P < 0.01), 而与其他环境因子没有表现出显著的相关性(P > 0.05)。

3 讨论

近年来, 在气候变化和人类活动的共同作用下, 黄河水文状况发生了显著改变, 黄河径流量和输沙量呈下降趋势。水文条件的变化加上环境污染以及破坏性捕捞海洋生物资源, 使得黄河口附近海域生态环境长期处于亚健康状态, 渔业资源结构逐渐改变, 资源衰退明显^[26]。乐肯堂等^[27-30]研究表明, 黄河口及邻近海域的生态环境质量, 能够直接影响到黄渤海生物资源状况及其可持续性。自20世纪80年代以来, 黄河口海域鱼卵、仔稚鱼资源状况受到持续关注(表 6), 比较近40年渤海、莱州湾和黄河口附近海域鱼卵、仔稚鱼调查资料^{[10, 31-35]}, 显示当前黄河口附近海域春、夏季鱼卵、仔稚鱼种类数较20世纪80、90年代已明显减少。鱼卵种类数不足20世纪80年代的1/4, 仔稚鱼种类数约为20世纪80年代的2/3, 同期调查春、夏季鱼卵、仔稚鱼种类数要高于秋季。各调查时期相同季节鱼卵、仔稚鱼优势种变化不明显, 春夏季优势种类由小型暖温性大陆架浅水中上层鱼类如青鳞鱼、斑和鳀鱼变为当前的斑、鳀鱼; 夏季优势种类由小型大陆架浅水底层鱼类如短吻红舌鳎、少鳞变为当前短吻红舌鳎和虾虎鱼科鱼类。各调查时期春夏季鱼卵、仔稚鱼多样性指数呈现先降后升变化趋势, 丰富度指数变化趋势不明显。黄河口附近海域的鱼卵、仔稚鱼资源变化趋势与近30 a来渤海鱼卵、仔稚鱼资源变化趋势相对一致^[36]。

3.1 鱼卵、仔稚鱼种类组成和数量分布变化分析

本研究两个年度调查分别采集鱼卵、仔稚鱼15种和14种, 种类数接近, 暖温种、暖水种和冷温种3种区系成分的产卵亲体以暖温种居多。与2007年调查结果^[35]比较, 本研究也未见该海域同期产卵的主要经济种银鲳(Pampus argenteus)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、黄姑鱼以及皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)等鱼卵、仔稚鱼的出现, 且2011年的调查中死卵的数量比较多, 占到鱼卵总数的59.3%, 而2018年的调查中死卵占比明显下降, 以调水调沙后最高, 约占鱼卵总数的10.5%。死卵占比下降是否受环境变化影响有待进一步研究。河口地区易受人类生产、生活活动的影响, 环境条件波动较大, 无法适应环境变化的部分生物资源逐渐衰退^[37]。常年来在过度捕捞和生态环境变化的共同作用下, 黄河口及附近海域中鱼类资源的种群交替和群落结构发生了很大变化, 而补充群体也随之产生了相应的变化^[35], 过去常见的经济种鱼类已难觅踪影, 资源退化严重^[33]。

数量分布方面, 本研究显示鱼卵和仔稚鱼分布范围主要集中于入海口门处, 近些年相关研究也显示了黄河口附近海域鱼卵、仔稚鱼分布较20世纪80、90年代明显向黄河入海口门处集中^[35]。2011年的鱼卵和仔稚鱼密度均以7月中旬的调水调沙后调查最高, 2018年的鱼卵密度以7月上旬的调水调沙中调查最高, 仔稚鱼密度则以6月下旬的调水调沙前调查最高。以往调查表明, 6月下旬是黄河口海域鱼卵密度的全年高峰期, 这是否意味着黄河口海域鱼卵产卵期有所延后, 仍需要下一步的研究证明。

2011年调查显示调水调沙后仔稚鱼数量与叶绿素a的含量呈极显著正相关(P < 0.01), 2018年的调查中仔稚鱼数量与叶绿素a的含量无显著相关性(P > 0.05), 通过比较两个年度同期调查的叶绿素a监测数据, 发现2011年所调查站位的叶绿素a质量浓度范围为0.429 μg/L~26.7 μg/L, 平均值为4.35 μg/L, 而2018年的质量浓度范围为0.85 μg/L~2.86 μg/L, 平均值为1.77 μg/L, 叶绿素a浓度平均值较2011年明显偏低。由于叶绿素a是浮游植物进行光合作用的主要色素, 而叶绿素a与浮游植物生物量密切相关, 仔稚鱼主要以浮游植物为饵料, 所以浮游植物间接影响仔稚鱼的数量^[38]。2011年调水调沙后, 虾虎鱼科鱼类为该海域仔稚鱼优势种, 而2018年调水调沙前、中、后3次调查仔稚鱼均无优势种。张良成^[39]研究显示莱州湾虾虎鱼主要分布在叶绿素质量浓度低于8 μg/L底层海域, 当海水中叶绿素a质量浓度在11 μg/L~13 μg/L时, 虾虎鱼的生物量比较稳定, 叶绿素a质量浓度在13~18 μg/L时, 虾虎鱼生物量呈现上升趋势。虾虎鱼食性较杂, 其中部分种类及其幼体摄食底栖硅藻。有研究显示黄河调水调沙后, 受盐度变化影响, 6、7月份黄河口附近海域浮游植物优势种为硅藻和绿藻类(衣藻(Chlamydomonas)和栅藻(Scenedesmus))^[40], 浮游植物群落结构的变化可能在一定程度上影响到了仔稚鱼的数量和分布。同时莱州湾虾虎鱼的空间分布具有季节差异, 有研究显示, 春季莱州湾偏西黄河口附近海域虾虎鱼渔获量较高, 夏季莱州湾南部和黄河口沿岸虾虎鱼渔获量大^[39]。

3.2 优势种生态类型及营养层次

卞晓东等在该海域调查结果表明^[35], 5月鱼卵、仔稚鱼的优势种为斑; 7月鱼卵、仔稚鱼的优势种为油魣和短吻红舌鳎。刘霜等^[41]2009年在该海域进行了两个航次的调查, 结果表明, 5月鱼卵的优势种分别为斑和鲷; 仔稚鱼的优势种分别为青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunasi)、小黄鱼(Larimichthys polyactis)和鲻(Mugil cephalus); 8月调查中鱼卵的优势种为舌鳎; 仔稚鱼的优势种为小黄鱼和舌鳎。秦雪等^[42]的调查结果表明, 5月鱼卵的优势种分别为鳀、赤鼻棱鳀和鲷; 仔稚鱼的优势种分别为矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)和赤鼻棱鳀; 8月调查中鱼卵的优势种为短吻红舌鳎和多鳞; 仔稚鱼无明显优势种。本研究中两个年度调查鱼卵优势种在调水调沙前(6月)分别为斑和鳀, 调水调沙后(7月)均为短吻红舌鳎; 2011年调水调沙前、后仔稚鱼优势种分别为鳀和虾虎鱼类, 而2018年调水调沙前、后仔稚鱼均无优势种。调查显示, 随着季节的变化, 优势种由暖温种、大陆架浅水中上层鱼类转变为暖温种、大陆架浅水底层鱼类, 鱼卵、仔稚鱼优势种更替与季节变化和生境形成相互对应的动态格局。黄河口附近海域的鱼类优势种斑、鳀和赤鼻棱鳀等属于短生命周期、低营养层级的小型中上层鱼类, 其能较好地适应过度捕捞等人类活动影响^[43], 它们逐渐取代了资源衰退严重的高营养层级鱼类, 成为该海域鱼类的优势种。PAULY等^[44]报导了1950年—1994年期间世界范围内渔获物的平均营养级呈下降趋势, 每10年约下降0.1, 短生命周期、低营养级的中上层小型种类逐步替代了长生命周期、高营养级的底层种类, 成为优势种, 并指出生态系统中食物网的营养级下降是由捕捞导致的。

3.3 生物多样性变化分析

2011年调查中鱼卵、仔稚鱼种类和个体数量, 均以调水调沙中最低, 丰富度指数以调水调沙后最低, 均匀度指数和多样性指数无明显变化。2018年调查中鱼卵、仔稚鱼种类、个体数量、丰富度指数以及多样性指数, 均以调水调沙中最高, 均匀度指数无明显变化。群落中物种多样性指数反映了群落中种的多少和种间个体数量的均衡性, 对于年内调查多样性指数的变化, 推测调水调沙中期受入海泥沙和径流变化等的影响, 鱼卵、仔稚鱼的群落结构变得相对不稳定, 多样性指数出现波动。Connel^[45]中度干扰理论认为中等程度的干扰可维持较高的多样性, 而过度的干扰能够导致多样性水平降低。SANDERS^[46]也提出过度的扰动和非生物环境条件的不断变化会导致低物种多样性。调水调沙后期, 调查区域多样性指数又恢复至调水调沙前水平, 推测短期环境扰动没有对黄河口海域鱼类群落结构产生不可逆影响。年际比较显示, 2018年鱼卵、仔稚鱼均匀度指数和多样性指数均高于2011年。国外有研究指出, 面对较高的捕捞压力, 群落物种多样性指数有时可能会呈现升高现象^[47]。卞晓东等^[36]整理分析近30 a来渤海渔业资源调查资料发现渤海春、夏季鱼卵、仔稚鱼物种多样性水平变化趋势也存在这一现象, 其峰值均出现在2016年—2017年, 这一阶段渤海渔业资源在高捕捞压力下衰退比较严重。本研究中黄河口附近海域鱼卵、仔稚鱼多样性指数的年际变化可能也受到捕捞压力的影响。

4 结论

1) 年际调查比较表明黄河口附近海域鱼卵、仔稚鱼种类数变化不大, 两次调查均未发现历史同期该海域主要高营养级经济种, 优势种以低营养级、小型中上层鱼类为主。2011年调查死鱼卵占比接近60%, 而2018年调查死鱼卵占比明显降低, 最高占比为10%(调水调沙后), 2018年调查鱼卵、仔稚鱼生物多样性高于2011年, 分析认为捕捞压力和环境变化可能使该海域鱼类逐渐调整生存策略, 以适应外部环境变化。

2) 两个年度调查显示靠近入海口门站位鱼卵、仔稚鱼的密度相对较高。鱼卵的数量与同步监测的环境因子没有显著相关性, 仔稚鱼数量与叶绿素a的含量呈极显著正相关(2011年), 而与其他环境因子无显著相关性。

3) 黄河调水调沙期间, 受黄河泥沙汇入和径流变化等环境条件影响, 黄河口附近海域鱼卵、仔稚鱼生物多样性受到干扰, 多样性指数出现波动。