文章信息
- 张天文, 郭文, 荆圆圆, 刘恩孚, 胡凡光, 王树刚, 刘广斌. 2021.
- ZHANG Tian-wen, GUO Wen, JING Yuan-yuan, LIU En-fu, HU Fan-guang, WANG Shu-gang, LIU Guang-bin. 2021.
- 东营河口浅海贝类生态国家级海洋特别保护区大型底栖动物的群落结构特征
- Characteristics of macrobenthos assemblages in National Special Marine Protected Area at Dongying Estuary Shallow Sea Shellfish Ecology
- 海洋科学, 45(3): 1-13
- Marine Sciences, 45(3): 1-13.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20200520002
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文章历史
- 收稿日期:2020-05-20
- 修回日期:2020-07-09
2. 山东省海水健康养殖工程技术创新示范平台, 山东 青岛 266104;
3. 山东省海水养殖病害防治重点实验室, 山东 青岛 266104;
4. 东营市河口区海洋发展和渔业局, 山东 东营 257200
2. Shandong Provincial Healthy Mariculture Engineering Innovation Demonstration Platform, Qingdao, Shandong 266104, China;
3. Shandong Key Laboratory of Disease Control in Mariculture, Qingdao, Shandong 266104, China;
4. Bureau of Marine Development and Fisheries of Hekou District, Dongying, Shandong 257200, China
东营河口浅海贝类生态国家级海洋特别保护区于2008年12月经国家海洋局批准设立, 位于山东省东营市河口区境内, 主要保护对象为以文蛤、四角蛤蜊、毛蚶等经济贝类及底栖生态环境, 保护区的设立可以有效减少人类活动的干扰, 更好的保护和修复海洋生态环境[1]。由于该保护区地处潮河、马新河、沾利河等河流入海处, 沿岸污染源及其周边入海排污口给保护区的生态环境造成一定的压力。大型底栖动物作为海洋生态系统中的一个重要组成部分, 生活在泥水界面交界处, 以浮游生物、底栖藻类和有机碎屑等为食, 本身又被其他水生生物(如鱼类、蟹类等)所食, 因此大型底栖动物在整个生态系统的物质循环及能量流动过程中有着重要的承上启下的作用[2]。同时, 由于大型底栖动物活动能力相对较弱, 生活范围相对比较固定, 不容易因短时或随机性的环境变化而发生迁移, 因此其分布情况能更准确、更有效地反映出所处环境的长期、宏观变化[3-4]。
在保护区建设的初期, 于2010年进行了一次本底调查, 当时对底栖动物的监测方式为着重于渔业资源方向的游泳动物拖网调查, 目前尚未见到对保护区内大型底栖动物的监测[5]。为更加全面地了解保护区内的大型底栖动物的现状, 本研究以2019年4个季度的保护区大型底栖动物调查资料为基础, 阐述了保护区内大型底栖动物的分布特征及群落结构等情况, 以期为保护区的可持续发展提供基础资料, 为合理开发利用保护区内的自然资源及生态系统的深入研究提供参考依据。
1 调查与分析方法 1.1 研究区域及站位布设研究区域共设36个站位(图 1), 覆盖河口浅海贝类生态国家级海洋特别保护区。调查时间为2019年冬季、春季、夏季和秋季, 分别为2月、5月、8月和11月共4个航次, 累计调查站位144个。本次研究使用抓斗采泥器(0.05 m2), 每个站位取样3次。现场使用0.5 mm的网筛来分选大型底栖动物, 样品按照类别、个体大小分别装瓶。分选后将所有生物标本(包括残渣)全部转移至样品瓶, 用5%福尔马林固定。在样品鉴定时为避免重复计数, 易断的纽虫、环节动物按头部计数, 软体动物的死壳不计数, 生物量测定为湿重生物量。底栖动物种类个体数和生物量分别换算为ind/m2和g/m2, 具体处理步骤均参照《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》(GB12763.6-2007)[6]。
1.2 数据处理及分析生物多样性指数分析: 采用种类多样性指数(H′)、种类均匀度指数(J)和种类丰富度指数(M)对研究区域内大型底栖动物群落结构进行分析, 计算公式分别为: Shannon-Wiener多样性指数: H′=–∑Pilog2Pi; Pielou均匀度指数: J=H′/log2s; Margalef丰富度指数: M=(s–1)/lnN。其中, s为总物种数; Pi为第i种的个体数占总个体数的比例, N是全部物种总的个体数。
物种优势度计算公式为: Y=(ni/N)× fi
其中, ni为第i种的个体数; N为优势种的个体总数; fi为该种在各站位出现的频率; 在数据分析中, 当该物种优势度Y > 0.02时, 则认为该种为调查海域的优势种[7]。
聚类分析: 采用PRIMER6软件根据物种丰度(ind/m2)平方根转换计算Bray-Curtis相似性系数矩阵, 通过等级聚类分析(CLUSTER)进行大型底栖动物群落结构分析。
采用ABC曲线(丰度/生物量比较曲线)分析大型底栖动物群落的受干扰情况, 其中W统计量作为ABC曲线法的一个统计量(Warwick, 1986), 其公式为:
式中, Bi和Ai为ABC曲线中第i种物种对应的生物量及丰度的累积百分比, s为调查中出现的全部物种的种类数。
站位及平面分布图采用ArcGis10软件绘制, 用Python语言编写ABC曲线及制图。
2 结果 2.1 种类组成及优势种类保护区内共采集到大型底栖动物73种(表 1), 分别隶属于刺胞动物、纽形动物、环节动物、腕足动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物及脊索动物共8个门, 其中数量最多的为环节动物门的多毛类(26种)、软体动物(24种)及节肢动物门的甲壳类(16种), 分别占底栖动物总种类的35.6%、32.9%和21.9%; 此外有棘皮动物3种, 其余门类各1种, 其中调查到保护区内双壳纲贝类共计13种, 占调查区种类的17.8%(图 2)。调查结果显示春、夏季底栖动物种类分别为44、47种, 多于秋、冬季(均为36种)的生物种类。保护区中双壳纲贝类占据主要丰度优势地位, 优势种类为: 彩虹明樱蛤、四角蛤蜊、寡节甘吻沙蚕、三叶针尾涟虫、光滑河篮蛤、极地蚤钩虾和马丁海稚虫, 优势度分别为0.136、0.110、0.076、0.050、0.041、0.033和0.029。
序号 | 种类 | 春季 | 夏季 | 秋季 | 冬季 | |
1 | 海葵 | Actiniaria sp. | √ | |||
2 | 纽虫 | Nemertea sp. | √ | √ | √ | √ |
3 | 软疣沙蚕 | Tylonereis bogoyawlenskyi | √ | |||
4 | 琥珀刺沙蚕 | Neanthes succinea | √ | √ | √ | |
5 | 寡鳃齿吻沙蚕 | Nephtys oligobranchia | √ | √ | √ | √ |
6 | 乳突半突虫 | Anaitides papillosa | √ | √ | √ | √ |
7 | 张氏神须虫 | Eteone tchangsii | √ | √ | ||
8 | 拟特须虫 | Paralacydonia paradoxa | √ | √ | √ | √ |
9 | 覆瓦哈鳞虫 | Harmothoe imbricata | √ | |||
10 | 日本强鳞虫 | Sthenolepis japonica | √ | √ | ||
11 | 寡节甘吻沙蚕 | Glycinde gurjanovae | √ | √ | √ | √ |
12 | 长吻沙蚕 | Glycera chirori | √ | √ | √ | √ |
13 | 囊叶齿吻沙蚕 | Nephtys caeca | √ | |||
14 | 双唇索沙蚕 | Lumbrineris cruzensis | √ | √ | √ | √ |
15 | 长叶索沙蚕 | Lumbrineris longiforlia | √ | √ | ||
16 | 狭细蛇潜虫 | Ophiodromus angutifrons | √ | |||
17 | 锥稚虫 | Aonides oxycephala | √ | |||
18 | 奇异稚齿虫 | Paraprionospio pinnata | √ | √ | √ | √ |
19 | 后稚虫 | Laonice cirrata | √ | √ | ||
20 | 独指虫 | Aricidea fragilis | √ | |||
21 | 马丁海稚虫 | Spio martinensis | √ | √ | √ | |
22 | 尖锥虫 | Scoloplos sp. | √ | √ | √ | √ |
23 | 背蚓虫 | Notomastus latericeus | √ | |||
24 | 异蚓虫 | Heteromastus filiforms | √ | √ | √ | |
25 | 不倒翁虫 | Sternaspis scuata | √ | √ | ||
26 | 须鳃虫 | Cirriformia tentaculata | √ | |||
27 | 多丝独毛虫 | Tharyx multifilis | √ | √ | ||
28 | 西方似蛰虫 | Amaeana occidentalis | √ | |||
29 | 鸭嘴海豆芽 | Lingula anatina | √ | |||
30 | 经氏壳蛞蝓 | Philine kinglipini | √ | √ | √ | √ |
31 | 耳口露齿螺 | Ringicula doliaris | √ | √ | √ | √ |
32 | 朝鲜笋螺 | Terebra koreana | √ | √ | √ | |
33 | 半褶织纹螺 | Nassarius semiplicatus | √ | √ | √ | √ |
34 | 不洁织纹螺 | Nassarius spurcus | √ | √ | ||
35 | 黑线织纹螺 | Reticunassa fratercula | √ | |||
36 | 红带织纹螺 | Nassarius succinctus | √ | |||
37 | 纵肋饰孔螺 | Decorifera matusimana | √ | |||
38 | 马丽亚瓷光螺 | Eulima maria | √ | |||
39 | 双带瓷光螺 | Eulima bifascialis | √ | |||
40 | 扁玉螺 | Neverita didyma | √ | √ | √ | √ |
41 | 橄榄胡桃蛤 | Nucula tenuis | √ | √ | √ | |
42 | 偏顶蛤 | Modiolus modiolus | √ | |||
43 | 长圆拟斧蛤 | Nipponomysella oblongata | √ | √ | ||
44 | 彩虹明樱蛤 | Moerella iridescens | √ | √ | √ | √ |
45 | 圆楔樱蛤 | Cadella narutoensis | √ | |||
46 | 微形小海螂 | Leptomya minuta | √ | √ | √ | √ |
47 | 脆壳理蛤 | Theora fragilis | √ | |||
48 | 光滑河篮蛤 | Potamocorbula laevis | √ | √ | √ | |
49 | 文蛤 | Meretrix meretrix | √ | √ | √ | |
50 | 日本镜蛤 | Dosinia japonica | √ | √ | √ | √ |
51 | 四角蛤蜊 | Mactra veneriformis | √ | √ | √ | √ |
52 | 薄荚蛏 | Siliqua pulchella | √ | |||
53 | 小荚蛏 | Siliqua minima | √ | |||
54 | 黑褐新糠虾 | Neomysis awatschensis | √ | √ | √ | √ |
55 | 三叶针尾涟虫 | Diastylis tricincta | √ | √ | √ | |
56 | 细长涟虫 | Iphinoe tenera | √ | |||
57 | 轮双眼钩虾 | Ampelisca cyclops | √ | |||
58 | 短角双眼钩虾 | Ampelisca brevicornis | √ | √ | ||
59 | 博氏双眼钩虾 | Ampelisca bocki | √ | |||
60 | 美原双眼钩虾 | Ampelisca miharaensis | √ | √ | ||
61 | 河蜾蠃蜚 | Corophium acherusicum | √ | |||
62 | 塞切尔泥钩虾 | Eriopisella sechellensis | √ | |||
63 | 极地蚤钩虾 | Pontocrates altamarimus | √ | √ | √ | √ |
64 | 细螯虾 | Leptochela gracilis Stimpson | √ | |||
65 | 东方长眼虾 | Ogyrides orientalis | √ | √ | √ | |
66 | 锯额豆瓷蟹 | Pisidia serratifrons | √ | |||
67 | 绒螯近方蟹 | Hemigrapsus penicillatus | √ | |||
68 | 豆形拳蟹 | Philyra pisum | √ | √ | √ | √ |
69 | 宽身大眼蟹 | Macrophthalmus dilatum | √ | |||
70 | 棘刺锚参 | Protankyra bidentata | √ | |||
71 | 日本倍棘蛇尾 | Amphioplus japonicus | √ | √ | √ | |
72 | 近辐蛇尾 | Ophiactis affinis | √ | |||
73 | 小头栉孔蝦虎鱼 | Ctenotrypauchen microcephalus | √ |
2.2 丰度、生物量及双壳纲贝类分布
从调查结果来看, 保护区内不同季节的大型底栖动物类群的丰度和生物量分布存在明显差异(表 2), 大型底栖动物春、夏、秋、冬季的平均丰度分别为236 ind/m2、209 ind/m2、121 ind/m2和97 ind/m2, 年均丰度为166 ind/m2, 双壳纲贝类是保护区内大型底栖动物类群丰度主要组成部分, 年均丰度为89 ind/m2, 占总丰度的53.6%; 春、夏、秋、冬季每季平均生物量分别为22.09 g/m2、27.37 g/m2、3.38 g/m2和4.35 g/m2, 年均生物量为14.30 g/m2, 其中双壳纲贝类年均生物量最高, 为12.03 g/m2, 占总生物量的84.1%(图 3)。保护区内大型底栖动物的丰度和生物量均呈现秋、冬季低, 而春、夏季高的趋势。在双壳纲贝类中, 以光滑河篮蛤、四角蛤蜊、彩虹明樱蛤、微形小海螂、文蛤、日本镜蛤为主, 其丰度占调查区域贝类总丰度的96.6%, 生物量占贝类总生物量的99.2%。空间分布显示, 在保护区内大型底栖动物的丰度及生物量分布均与双壳纲贝类的丰度及生物量分布一致呈现近岸海域高的特征(图 4—图 7)。
类群 | 春季 | 夏季 | 秋季 | 冬季 | 年均 | |
丰度/(ind/m2) | 双壳纲贝类(Bivalvia) | 87 | 142 | 73 | 52 | 89 |
多毛类(Polychaeta) | 94 | 45 | 31 | 18 | 47 | |
节肢动物(Arthropoda) | 43 | 6 | 9 | 19 | 19 | |
其他 | 9 | 2 | 2 | 1 | 4 | |
其他软体动物 | 4 | 14 | 6 | 6 | 7 | |
总计 | 236 | 209 | 121 | 97 | 166 | |
生物量/(g/m2) | 双壳纲贝类(Bivalvia) | 18.60 | 26.35 | 1.39 | 1.79 | 12.03 |
多毛类(Polychaeta) | 1.33 | 0.31 | 0.31 | 0.22 | 0.54 | |
节肢动物(Arthropoda) | 0.80 | 0.31 | 1.43 | 1.90 | 1.11 | |
其他 | 0.66 | 0.03 | 0.03 | 0.01 | 0.18 | |
其他软体动物 | 0.70 | 0.37 | 0.21 | 0.44 | 0.43 | |
总计 | 22.09 | 27.37 | 3.38 | 4.35 | 14.30 |
2.3 生物多样性指数
在目前国内海洋监测评价中, 多采用生物多样性指数来描述生物群落多样性的时空分布格局和变化趋势。《海洋监测规范》(GB 17378-2007)与《近岸海域环境监测规范》(HJ442-2008)均建议采用丰富度、均匀度、生物多样性等测度方法对海洋生物多样性进行评价。根据调查结果, 保护区内生物多样性指数年均为2.14, 均匀度指数为0.84, 丰富度指数为1.17, 各季节生物多样性指数均值无显著差异(表 3)。本文根据《近岸海域环境监测规范》(HJ442-2008)中的规定的多样性指数评价标准, 即当调查区域内Shannon-Wiener多样性指数在2~3之间时, 认为该区域生境质量等级为一般, 由该标准衡量, 调查区域内大型底栖动物整体分布显示远岸海域多样性生物多样性较好(图 8)。
季节 | 丰富度指数 | 标准差 | 均匀度指数 | 标准差 | 多样性指数 | 标准差 |
春季 | 1.06 | 0.43 | 0.88 | 0.11 | 2.08 | 0.59 |
夏季 | 1.33 | 0.46 | 0.81 | 0.14 | 2.33 | 0.64 |
秋季 | 1.23 | 0.57 | 0.85 | 0.19 | 2.20 | 0.79 |
冬季 | 1.04 | 0.53 | 0.82 | 0.23 | 1.96 | 0.81 |
年均 | 1.17 | 0.51 | 0.84 | 0.17 | 2.14 | 0.72 |
2.4 聚类分析及群落特征
在群落生态学的研究中, 评价群落结构的相似性往往采用聚类分析方法, 本文根据各站位物种丰度的Bray-Curtis距离进行聚类分析, 分析结果显示, 保护区域内大型底栖动物可分为两个群落(按40%的相似性), 空间分布上显示为远岸区和近岸区两个生物群落(图 9, 图 10)。远岸区域形成以彩虹明樱蛤-寡节甘吻沙蚕为优势种类的群落Ⅰ, 同时存在如覆瓦哈鳞虫、多丝独毛虫、博氏双眼钩虾、不倒翁虫等近岸区域未出现的种类; 近岸区域形成以光滑河篮蛤和四角蛤蜊为主的生物群落Ⅱ, 同时存在如河蜾蠃蜚、棘刺锚参、薄荚蛏和宽身大眼蟹等远岸区域未出现的种类。
表 4显示, 由于近岸群落有较多的双壳纲贝类个体(主要为光滑河篮蛤和四角蛤蜊)出现, 导致其生物丰度与生物量高于远岸群落, 也正是由于近岸群落的双壳纲贝类丰度较高, 从而导致物种丰富度和群落均匀度均由一定程度的下降, 生物多样性指数略低于远岸区域。
群落特征 | 春季 | 夏季 | 秋季 | 冬季 | 年均 | |||||||||
远岸群落 群落Ⅰ |
近岸群落 群落Ⅱ |
远岸群落 群落Ⅰ |
近岸群落 群落Ⅱ |
远岸群落 群落Ⅰ |
近岸群落 群落Ⅱ |
远岸群落 群落Ⅰ |
近岸群落 群落Ⅱ |
远岸群落 群落Ⅰ |
近岸群落 群落Ⅱ |
|||||
丰度/(ind/m2) | 125 | 292 | 164 | 232 | 147 | 107 | 72 | 110 | 127 | 185 | ||||
生物量/(g/m2) | 4.20 | 31.04 | 2.40 | 39.86 | 2.24 | 3.94 | 1.09 | 5.98 | 2.48 | 20.21 | ||||
丰富度M | 1.04 | 1.47 | 1.75 | 0.97 | 1.56 | 0.79 | 0.98 | 1.10 | 1.33 | 1.08 | ||||
均匀度 J | 0.80 | 0.81 | 0.88 | 0.83 | 0.84 | 0.81 | 0.90 | 0.87 | 0.86 | 0.83 | ||||
多样性H′ | 2.03 | 2.48 | 2.82 | 1.89 | 2.60 | 1.64 | 2.03 | 2.11 | 2.37 | 2.03 |
根据由丰度和生物量绘制的ABC曲线可以看出(图 11), 两个群落的生物量和丰度曲线均无明显重叠相交区域, 这表明保护区的大型底栖动物群落结构相对比较稳定。
3 讨论保护区内的大型底栖动物与其地理位置相邻黄河口海域相比(表 5), 丰度处于平均水平, 生物量则处于较高的水平, 原因是保护区内的物种组成与黄河口海域有所不同: 保护区内的大型底栖动物的优势种类主要为双壳纲贝类, 其中彩虹明樱蛤、四角蛤蜊和光滑河篮蛤等占据生物量的重要组成部分, 而目前黄河口海域为生物量较低的多毛类占主要地位。在季节变化方面, 大型底栖动物物种数、丰度和生物量随季节有明显变化, 大型底栖动物在春夏季种数、丰度、生物量均较高, 一般认为由于季节变换所带来的水温差异及丰水期因淡水的大量注入导致的盐度变化, 可以显著影响到该区域大型底栖动物的产卵和繁殖, 从而进一步影响其丰度[8-9]。
从空间分布上来看, 保护区内的生物群落明显分为近岸和远岸两部分, 彼此有各自的群落构成, 近岸群落以双壳纲贝类为主, 属于双壳纲贝类的高产区, 应属重点保护区域, 而远岸群落数据特征与黄河口海域较相似, 形成缓冲区域。贝类在栖息空间的选择受多种因素的影响, 与海域地理位置、沉积物类型、饵料食物丰富程度及季节更替等多因子密切相关, 同时底栖动物的活动也会在一定程度上改变周围的环境因子, 从而使得两者在长期共存中相互适应[13-15]。
保护区内沿海底质以黏土质粉砂和粉砂为主, 沉积物类型较为适合贝类的生长及繁殖, 与相邻的黄河口海域相比, 保护区内较多的贝类使其具有较高的生产力(经济)水平, 但是高水平的生产力和更健康的生态系统之间并一定存在必然联系, 在底栖动物产量增加的同时, 也有可能会降低种群的复杂性, 如均匀度, 丰富度等指数出现下降[16]。根据林群等研究表明, 当贝类生物量大幅度增加时, 因为贝类的摄食作用, 大部分生态系统中的物质和能量从初级生产流向贝类, 从而减少了流向浮游动物、高营养层级鱼类的物质和能量; 贝类生物量的增加在一定程度上对虾类和蟹类有正作用, 但对浮游动物等次级生产力有负影响[17]。整体来看, 保护区内的物种种类目前较为丰富, 生物多样性指数处于一般水平, ABC曲线也未显示有强烈的生物扰动现象, 保护对象贝类的大量繁殖并未出现生态环境问题, 从环境容量上来说[17], 黄河口邻近海域的贝类生态容量是18.22 g/m2, 目前保护区内的贝类为12.03 g/m2, 贝类资源还有一定的增殖及保护空间。
保护区邻接近岸的潮间带滩涂部分较长, 坡度平坦, 目前为贝类养殖区, 以文蛤、四角蛤蜊为主要的经济物种, 滩涂的苗种来源主要依靠自然繁殖和人工撒播补苗2种方式。可以说滩涂区域的生态系统处于尚处于人为活动和物种引入的动态变化当中, 合理开发和利用滩涂的经济生物资源, 对减少物种之间的空间竞争压力, 保护生物栖息环境具有促进作用。建议后续应对保护区及其滩涂区域开展长期跟踪调查及深入研究, 充分了解保护区内各生物群落变化情况, 从而可以在有效保护生态环境的基础上, 合理开发和利用保护区内的生物资源。
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