2021, Vol. 45
文章信息
- 隋芯, 汪金涛, 陈新军. 2021.
- SUI Xin, WANG Jin-tao, CHEN Xin-jun. 2021.
- 基于环境因子的东海马鲛鱼(Scomberomorus Niphonius)资源量评估
- Resource assessment of Scomberomorus Niphonius dependent environmental factors in East China Sea
- 海洋科学, 45(4): 136-146
- Marine Sciences, 45(4): 136-146.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20200722003
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文章历史
- 收稿日期：2020-07-22
- 修回日期：2020-08-05
2. 中国水产科学研究院东海水产研究所渔业资源遥感信息技术重点实验室, 上海 200090;
3. 农业部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
6. 农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
2. East China Sea Fishery Research Institute, CAFS, Shanghai 200090, China;
3. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China;
4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
5. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
6. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China
马鲛鱼(Scomberomorus niphonius)是暖水性中上层经济型鱼类, 渔获年龄组成主要以2~3龄为主, 广泛分布于西北太平洋, 是我国黄、渤海和东海海区重要的渔业对象之一, 也是日本、韩国商业目标鱼种之一[1]。马鲛鱼产量年间波动显著, 其产量远高于日本和韩国, 1980-1990年从10×104 t增加到20×104 t, 在1990年以后其产量迅速增加到50×104 t。2000年以来, 渔获量的范围在40×104 t到50×104 t[2], 2015年中国马鲛鱼的渔获量为43×104 t, 其中有一定数量的兼捕, 但程度不明[3]。近年来, 中国对马鲛鱼的捕捞量占海洋总捕捞量的比例显著增加, 且马鲛鱼的捕捞量占中国总捕捞量的比例保持在20%以上, 年渔获量超过40×104 t[4-6]。
研究表明渤海、黄海和东海马鲛鱼的种群结构随空间变化, 通过随机森林的方法得出主要由3个种群组成: 南部种群(东海南部), 中部种群(黄海中部)和北部种群(北黄海和渤海), 且研究证明其分类结果受到境因子(如海表温等)的影响很大[5]。东海马鲛鱼每年3-5月份开始生殖洄游, 到达东海附近开始产卵[3, 7], 产卵场海区的水温在10~19 ℃, 从3月份开始逐渐性成熟, 到达4月份几乎完全性成熟[8-10](图 1)。
鱼类栖息地的变化会以多种方式影响鱼类种群, 可以通过适宜栖息地的变化来解释鱼类种群资源的变化[11-12]。海洋环境条件决定鱼类栖息地优劣, 海洋环境变化会影响鱼类种群的增长率(r)和承载能力(K)[13-14]。东海马鲛鱼的资源丰度也与其栖息地环境因素密切有关。海面温度(sea surface temperature, SST)和叶绿素a浓度(chlorophyll a, Chl-a)会影响马鲛鱼的生长速度[15]; 黑潮地区的SST、海气相互作用下的厄尔尼诺现象和南方涛动事件(El Niño/Southern Oscillation, ENSO)均能影响东海马鲛鱼冬季产卵群体的生存, 导致马鲛鱼资源量年际变化, 因此, 环境因子对于马鲛鱼的研究具有重要意义, 这些影响因素需要在马鲛鱼种群评估中加以考虑[16-17]。
在资源评估中考虑环境因素已有学者做了初步探索。如在大洋性柔鱼类的资源评估中考虑柔鱼类产卵场和索饵场的适宜SST, 构建基于环境因子的剩余产量(environmentally dependent surplus production, EDSP)模型估计柔鱼类资源量[14]。SP模型是应用最广泛的评估模型之一[18], 该模型仅需渔获量和单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)或捕捞努力量数据, 在缺乏年龄结构数据的渔业下往往能得到较好的资源评估结果。与复杂模型相比, 在资源管理中剩余产量模型可以提供更准确、更精确的估计[19-20]。因此, EDSP模型可以为马鲛鱼的种群状况进行评估, 以期为马鲛鱼资源的合理开发利用和管理提供科学的理论支持。但是, 目前对东海马鲛鱼建立资源评估模型并对其资源状态进行评估的相关研究相对较少。
本文假设马鲛鱼产卵场环境因素会影响马鲛鱼生物量, 建立多种EDSP模型估计东海马鲛鱼资源动态, 计算生物学管理参考点(biological reference points, BRPs), 结果可用于马鲛鱼的资源评估和管理。
1 材料和方法 1.1 渔业和海洋环境数据1994-2015年中国东海马鲛鱼总渔获量(catch, 单位: ×104 t), 捕捞努力量(effort, 单位: 网), 资源丰度指数(catch per unit effort, CPUE, 单位: t/网)来自于日本西海区水产研究所(图 2)。1994-2015年的海表面温度数据来源于NOAA的Ocean Watch (http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset), 空间范围为23°N~33°N, 120°E~130°E, 空间分辨率为0.1°×0.1°, 时间分辨率为月。
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| 图 2 1994-2015年马鲛鱼渔获量和CPUE随时间变化图 Fig. 2 Total mackerel catch and overtime CPUE (1994 to 2015) |
假设马鲛鱼在产卵季节(3-4月份)产卵场的最适SST(10~19℃)对于马鲛鱼的补充量起决定性作用[7-8, 10]。因此计算1994-2015年3、4月份产卵场适宜SST范围和平均适宜SST范围(Tsui-Mar, Tsui-Apr和Tsui-Ave), 构建3种EDSP模型, 分别为: 基于3月份最适SST的EDSP模型(Tsui-Mar-EDSP); 基于4月份SST的EDSP模型(Tsui-Apr-EDSP); 基于3、4月份平均最适SST的EDSP模型(Tsui-Ave-EDSP), 并与不含环境因子的SP模型进行比较分析。
Schaefer剩余产量模型[14]的计算公式如下:
| $ \lg ({B_t})|K, {\sigma ^2} = \lg (K) + {u_t}, $ | (1) |
| $ \begin{array}{l} \;\;\lg ({B_t})|{B_{t - 1}}, K, r, {\sigma ^2}\\ = \lg \left\{ {{B_{t - 1}} + r{B_{t - 1}}\left( {1 - \frac{{{B_{t - 1}}}}{K}} \right) - {C_{t - 1}}} \right\} \end{array}, $ | (2) |
| $ \lg ({I_t})|{B_t}, q, {\tau ^2} = \lg (q) + \lg ({B_t}) + {\upsilon _t}, $ | (3) |
式中, Bt为第t年的资源量, K为环境容纳量, r为内禀自然增长率, q为可捕系数, It是第t年的CPUE, 假设It与Bt成正比关系, 参数ut和υt均服从独立均匀分布IID N (0, σ2)、IID N (0, τ2), 根假设1994年(初始年份)马鲛鱼的初始生物量B1为2.2×106 t, 并假设“有效”环境容纳量与环境因子Tsui成正比[21]。
Tsui-Mar -EDSP模型为:
| $ \lg ({B_t})|K, {\sigma ^2} = \lg (K) + {u_t}, $ | (4) |
| $ \lg ({B_t})|{B_{t - 1}}, K, r, {\sigma ^2} = \lg \left\{ {{B_{t - 1}} + r{B_{t - 1}}\left( {1 - \frac{{{B_{t - 1}}}}{{{T_{sui{\rm{ - }}Mart - 1}}K}}} \right) - {C_{t - 1}}} \right\} + {u_t}, $ | (5) |
Tsui-Apr-EDSP模型为:
| $ \lg ({B_t})|K, {\sigma ^2} = \lg (K) + {u_t}, $ | (6) |
| $ \lg ({B_t})|{B_{t - 1}}, K, r, {\sigma ^2} = \lg \left\{ {{B_{t - 1}} + r{B_{t - 1}}\left( {1 - \frac{{{B_{t - 1}}}}{{{T_{sui{\rm{ - }}Aprt - 1}}K}}} \right) - {C_{t - 1}}} \right\} + {u_t}, $ | (7) |
Tsui-Ave-EDSP模型为:
| $ \lg ({B_t})|K, {\sigma ^2} = \log (K) + {u_t}, $ | (8) |
| $ \lg ({B_t})|{B_{t - 1}}, K, r, {\sigma ^2} = \lg \left\{ {{B_{t - 1}} + r{B_{t - 1}}\left( {1 - \frac{{{B_{t - 1}}}}{{{T_{sui{\rm{ - }}Avet - 1}}K}}} \right) - {C_{t - 1}}} \right\} + {u_t}. $ | (9) |
利用贝叶斯统计对Schaefer的剩余生产模型进行了拟合[22]。最大似然函数用于估计观测数据和模型数据之间的拟合程度[23]。假设观测误差服从对数正态分布, 似然函数公式为:
| $ L(I|\theta ) = \mathop \prod \nolimits_{2015}^{1994} \frac{1}{{{I_t}\sigma \sqrt {2\pi } }}\exp \left\{ {\frac{{{{\left[ {\lg ({I_t}) - \lg (q{B_t})} \right]}^2}}}{{2{\sigma ^2}}}} \right\}. $ | (10) |
根据前人研究CPUE数据的标准差σ设定为0.2[14, 23]。假设模型参数r, K和q的先验分布均服从均匀分布, 分别为r~U(0.1, 1.2), lg(q)~U(–20, 0)和K~U(60, 300); 初始值为: r = 0.9, K = 2.20×106 t, q = lg(0.001)。模型计算使用了3个蒙特卡洛马尔可夫链(Markov chain Monte Carlo, MCMC)链, 总迭代次数为45 000, 丢弃前5 000次, 后40 000次, 模型每40次迭代保存一次结果。模型拟合指标采用偏差信息(deviance information criterion, DIC), DIC值越小表示模型拟合精度越高。
1.3 资源状态的评估生物参考点计算渔业生物参考点(biological reference points, BRPs)中的目标参考点(target reference points, TRPs)和限制参考点(limit reference points, LRPs)对马鲛鱼的种群状态进行评估, 具体包括最大可持续产量(maxium sustainable yield, MSY)、MSY水平的捕捞死亡率(FMSY)、MSY水平的资源量(BMSY)以及F0.1, 并以F0.1作为捕捞死亡系数目标参考点Ftar, 其余参考点同样简单描述[24-25](表 1)。
| 模型 | 渔获量BRPs/104 t | 捕捞死亡率BRPs | 资源量BRPs/104 t |
| SP模型 | MSY=rK/4 | FMSY=r/2 F0.1=0.45r Ft=Ct/Bt |
BMSY=K/2 |
| Tsui-EDSP模型 | MSY=rK/4 | FMSY=r/2 F0.1=0.45r Ft=Ct/Bt |
BMSY=K/2 |
| 注: SP为剩余产量模型; Tsui-EDSP为基于环境因子的剩余产量模型; Tsui为产卵场的环境因子; MSY为最大可持续产量; Ct为t年的渔获量; Bt为t年的资源量 | |||
四种剩余产量模型参数r, K, q的后验分布与先验分布之间存在很大差异, 参数后验分布受其先验分布的影响较小, 模型获得比较丰富的东海马鲛鱼的渔业信息。后验分布参数r, K的范围分别为1.139~1.169、2.823×106~2.882×106 t, q的值为1×10–6(图 3), r和K的最小值都出现在SP模型中, 而r和K的最大值分别出现在Tsui-Mar-EDSP模型和Tsui-Apr-EDSP模型中。Tsui-Ave-EDSP模型的DIC值最小(表 2)。
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| 图 3 SP模型、Tsui-EDSP模型中参数内禀自然增长率r, 环境容纳量K, 可捕系数q的概率分布图 Fig. 3 Distributions of r, K, and q parameters in the SP and Tsui-EDSP model |
| 模型 | 参数 | DIC | |||||||
| r | K/104t | q (× 10–7) | |||||||
| 均值 | 方差 | 均值 | 方差 | 均值 | 方差 | ||||
| SP模型 | 1.139 | 0.054 | 282.322 | 14.685 | 1.000 | 0.000 1 | 143.2 | ||
| Tsui-Mar-EDSP模型 | 1.169 | 0.031 | 283.984 | 12.885 | 1.000 | 0.000 1 | 137.3 | ||
| Tsui-Apr-EDSP模型 | 1.147 | 0.050 | 288.194 | 9.966 | 1.000 | 0.000 2 | 140.7 | ||
| Tsui-Ave-EDSP模型 | 1.166 | 0.034 | 285.118 | 12.280 | 1.000 | 0.000 1 | 132.6 | ||
SP模型的MSY为(8.125×105t), BMSY的值为1.433×106 t; Tsui-Ave-EDSP模型的MSY值为(8.109×105t), BMSY值为(1.429×106 t); Tsui-Mar-EDSP模型的MSY值为(8.371×105 t), BMSY约为(1.433×106 t), 所以, Tsui-Mar- EDSP模型中的MSY和BMSY值均高于Tsui-Ave-EDSP模型中的值, 并且Tsui-Mar-EDSP模型中, MSY和BMSY高于SP模型中的对应值。Tsui-Apr-EDSP模型的资源量范围是1.721×106~2.2×106 t, Ft=0.186 73, 在四个模型中最小, 其最大可持续产量BMSY=1.455×106 t为最大值, Tsui-Ave- EDSP模型的MSY和BMSY低于其他三个模型。
SP模型中的Ftar的值为0.519 67, FMSY的值为0.577 42, Ftar和FMSY均小于其他3个EDSP模型中的值, 在所有剩余产量模型中, 1994-2015年间, 马鲛鱼的捕捞死亡率F远小于Ftar和FMSY的值, 同时, 每年马鲛鱼的总渔获量也低于最大可持续产量MSY的值(图 1; 表 3)。本研究通过捕捞死亡率/最大可持续捕捞死亡率和资源量/最大可持续资源量, 即F/FMSY和B/BMSY的比值对资源状态进行评估, 四种剩余产量模型的评估马鲛鱼的生物量都处于良好状态, 即B/BMSY > 1(表 3), 基于最优的剩余产量模型Tsui-Ave-EDSP模型的计算结果可知, 该资源未过度捕捞(图 4)。
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SP | Tsui-Mar-EDSP | Tsui-Apr-EDSP | Tsui-Ave-EDSP |
| BMSY/×104 t | 143.26 | 143.31 | 145.48 | 142.88 |
| Blim/×104 t | 35.814 | 35.827 | 36.371 | 35.719 |
| MSY/×104 t | 81.253 | 83.713 | 83.334 | 81.089 |
| Ftar | 0.519 67 | 0.530 39 | 0.522 75 | 0.519 67 |
| FMSY | 0.577 42 | 0.589 33 | 0.580 83 | 0.577 41 |
| Ft | 0.205 53 | 0.189 90 | 0.186 73 | 0.206 07 |
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| 图 4 1994-2015年SP模型(a)和Tsui-Ave-EDSP模型(b)中马鲛鱼的种群状态 Fig. 4 Stock status of S. niphonius fishery from 1994 to 2015 based on the SP model (a) and Tsui-Ave-EDSP model (b) 注: 黑色三角形是起始年份1994, 黑色矩形为结束年份2015 |
对于中上层鱼类, 环境变量在调节其种群动态中受到广泛重视[26-27]。SST的变化对环境容纳量(K)和内禀增长率(r)有重要影响, 资源丰度与海表温、表面盐度和水深显著相关(P < 0.05), 环境条件的改变会影响东海马鲛鱼的资源量[7, 28-29]。因此, 评估马鲛鱼种群资源状态必定要考虑栖息地气候和海洋环境因素[16], 而鱼卵和幼体是鱼类种群中重要的群体, 鱼卵和幼体对环境变化高度敏感, 外界环境条件会影响其存活率, 所以, 产卵场的环境条件对种群资源至关重要[30-31]。
本研究分析了1994年至2015年CPUE与渔获量之间的关系。根据日本西海区水产研究所的渔业统计数据表明, 1994-2015年, CPUE的变化趋势几乎与渔获量变化趋势相同, 渔获量和CPUE在1998-2000年之间达到峰值, 在2005-2015年, CPUE与渔获量相比有较大波动, 但总体趋势一致, 尽管从2007-2015年, 渔获量总体上保持稳定, 但实际东海马鲛鱼的年渔获量波动很大, 年渔获量由于捕捞技术、捕捞规模等影响较大, 并不能反映马鲛鱼资源相对丰度真实情况, 因此选用CPUE作为马鲛鱼资源丰度指标(图 2)。
本研究中贝叶斯原理的一个重要过程就是对参数设定先验分布, 先验分布的选择将直接影响到评估的结果[32-33], 由于鲜有马鲛鱼资源评估的研究, 已知的生物学信息较少, r、K、q的先验分布均使用了无信息的均匀分布, 根据MCMC的运算结果, 三个模型参数r, K, q的后验分布与先验分布具有很大差异, 这说明马鲛鱼的渔业数据可以提供足够的信息, 以估计建立的四个剩余产量模型中的参数(图 5)。
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| 图 5 参数的先验分布和后验分布对比图 Fig. 5 Comparison of priori and posterior parameter distributions |
通过BRPs来调控渔业死亡率以及为渔业管理提供更加准确的参考, 这一点引起了研究学者的广泛关注[25]。拟合度高的模型可以将计算的生物参考点用于渔业管理[34], 生物参考点是调控捕捞政策的重要组成部分, 也是制定捕捞策略的重要基础[35]。为评估当前的种群资源状态, 可以将生物参考点与当前资源量、亲体补充量以及捕捞水平(即是否正处于过度捕捞状态、已经过度捕捞、充分开发以及未被开发利用)相结合, 以确定当前资源状态, 这将为第二年的捕捞政策奠定科学基础[36]。在估算BRPs时, 本研究考虑环境条件随时间的变化对生物参考点的影响, 这与传统种群评估中假设的静态参考点相比, 更好地反映了适宜性栖息地随时间的变化。例如, 加入环境因子的剩余产量模型比传统的SP模型的DIC值要小(表 2), Tsui-Ave-EDSP的模型计算结果比Tsui-Mar-EDSP和Tsui-Apr-EDSP的模型计算结果更准确, 这种基于环境因子的剩余产量模型的方法更有利于对马鲛鱼的种群资源按照时间进行管理, 即根据时间变化来调整对其的管理方案, 优化种群资源结构。
通过模型结果可知: 1994-2015马鲛鱼的年渔获量均低于MSY, 资源量也高于BMSY, 目前的Ft均低于Ftar, 这表明东海马鲛鱼没有发生过度捕捞(图 4)[6]。近年来, 马鲛鱼资源量一直处于较高水平, 说明马鲛鱼的渔业资源尚未得到充分开发和利用, 这种情况下, EDSP模型的优势显而易见, 根据环境条件的变化来调整马鲛鱼的开发策略[10]。另外, 随着捕捞强度的提高, 与SP模型相比EDSP模型被证明是更符合实际的, 因为Tsui-Ave-EDSP模型中的“B/BMSY”的值(过度捕捞的计算公式, 阈值为1)往往比SP模型中的“B/BMSY”的值更接近“1”。此外, 当海面温度降低或升高时(超出最适温度10~19 ℃范围), r和K减小, 这就要求减少捕捞努力量, 以免过度利用马鲛鱼资源量, 造成过度捕捞影响生态结构。
然而, 模型的不确定性主要来自以下两个方面: (1) 与数据相关的不确定性: 尽管捕捞数据来自中国、日本和韩国, 但CPUE等渔业数只使用日本单方提供的渔业数据进行研究, 与实际的数据会有一定的偏差; (2) 模型参数的不确定性: 例如, 假设1994年的生物量为(2.2×106 t), 这可能会对马鲛鱼的资源评估产生偏差。另外, 本文还假设CPUE的标准差σ等于0.2, 假设标准差σ值对模型选择和种群资源评估的影响需要进一步探索, 该研究对于保护马鲛鱼资源, 维持中国马鲛鱼的生产规模, 保持马鲛鱼产量的稳定, 合理开发和利用马鲛鱼资源具有现实意义。此外, 盐度也经常被用作营养物通量的间接度量, 而海面风场会影响卵和幼体的输送和分布, 而本研究中阐述这海洋环境因素的意义与其在调节马鲛鱼栖息地质量和种群动态中的生态作用是一致的, 因此, 未来的研究应考虑海面风场和盐度等海洋环境[37]。
4 结论本文基于传统的剩余产量模型SP, 建立了基于环境因子的剩余产量模型EDSP, 研究表明, 剩余产量模型虽然简单, 但与复杂模型相比, 仍可以提供与管理有关的更准确、更符合实际的估计数据[19, 38]。更进一步地建立基于环境因子的剩余产量模型将是评价东海马鲛鱼种群资源较为适合的方法。
综上, 在评估马鲛鱼种群资源状态时, EDSP模型计算的结果比传统的Schaefer剩余产量模型的计算结果更好。在种群评估中加入环境因素, 这对于基于生态系统的渔业管理十分重要, 本文研究发现东海马鲛鱼的生物参考点BRPs很大程度上取决于4月份产卵场的适宜海表温的比例, 即适宜的海表温的格网数越多, 马鲛鱼的资源量越大, 这项研究结果表明, 在评估和管理东海马鲛鱼种群资源动态时应考虑产卵场的4月份海表温度。
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