2022, Vol. 46
文章信息
- 王永旺, 于瑞海, 李春华, 李海昆, 刘洋. 2022.
- WANG Yong-wang, YU Rui-hai, LI Chun-hua, LI Hai-kun, LIU Yang. 2022.
- 环境因子对小刀蛏稚贝生长和存活的影响
- Effects of environmental factors on the survival and growth of juvenile Cultellus attenuatus
- 海洋科学, 46(10): 43-50
- Marina Sciences, 46(10): 43-50.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210926003
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文章历史
- 收稿日期：2021-09-26
- 修回日期：2021-11-05
2. 青岛国信海洋牧场发展有限公司, 山东 青岛 266200
2. Qingdao Conson Oceantec Valley Development Co., Ltd., Qingdao 266200, China
小刀蛏(Cultellus attenuatus)隶属软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)帘蛤目(Veneroida)刀蛏科(Cultellidae), 在我国南北海均有分布[1]。小刀蛏软体部肉味鲜美, 营养丰富并具有一定的保健作用, 深受消费者喜爱, 价格是缢蛏的2~3倍以上。近年来由于捕捞强度增大、近海环境污染等因素的影响, 小刀蛏自然资源量逐渐减少, 并且捕捞个体规格偏小, 因此开展人工育苗工作对小刀蛏种质资源保护及开发养殖新品种具有重要意义。
盐度、温度、底质和饵料是贝类生长存活的重要环境因子, 近年来已有很多学者在此方面展开研究。温度和盐度是海洋生物最为重要的环境因子[2], 影响着海洋贝类的生长、发育和存活, 有关于温度和盐度对稚贝生长及存活方面的研究在缢蛏[3]、大竹蛏[4]、菲律宾蛤仔[5]、大珠母贝[6]等多个海洋贝类中已报道; 埋栖型贝类对底质的要求十分严格并且对底质具有一定的选择性[7-8], 张涛等[9]报道了硬壳蛤在砂质或含砂较多的底质中具有较高的成活率和日生长率; 海洋单细胞藻类是双壳类的最佳饵料, 但不同的饵料对贝类幼体的饵料效果不同[10], 对于泥蚶和缢蛏来说, 球等鞭金藻和角毛藻的投喂效果要好于青岛大扁藻、微绿球藻和绿色巴夫藻[11]。
目前, 关于小刀蛏的研究主要集中于营养成分分析、遗传多样性、系统发育、繁殖生物学[12-17]等方面, 在苗种繁育方面[18-19]只进行了初步研究。稚贝培育是小刀蛏人工育苗的重要环节, 关系到单位水体出苗量, 目前对其人工育苗中稚贝培育适宜环境条件的研究仍未见报道, 迫切需要解决小刀蛏稚贝培育的各种环境条件, 以实现小刀蛏育苗的规模化生产。为此, 本文通过研究不同盐度、温度、底质和单胞藻对小刀蛏稚贝生长及存活的影响, 探索了小刀蛏稚贝生长发育的适宜环境条件, 旨在缩短稚贝培育时间, 降低稚贝的死亡率, 提高单位水体稚贝的出苗量, 为小刀蛏的规模化人工繁育提供理论指导和基础资料。
1 材料和方法 1.1 材料2019年6月从东营市沿海采集小刀蛏亲贝作为繁育群体, 在莱州市长渔水产有限公司进行人工繁育, 幼虫附着变态后在水泥池中继续培育至一定大小。2019年7月选取同批次培育的小刀蛏稚贝进行实验。在实验分组前, 随机抽取50个稚贝测量壳长指标。
1.2 实验设计及方法 1.2.1 盐度实验实验设置7个盐度梯度, 分别为10、15、20、25、30、35、40。低盐海水使用自然海水与充分曝气的自来水配制, 高盐海水通过向自然海水中添加海水晶再经脱脂棉过滤配制而成。实验在60 L的水族箱(长×宽×高分别为0.5 m×0.3 m×0.4 m, 下同)中进行, 水族箱底部预先铺设2~3 mm海泥底质。每个实验组设置3个重复组, 每个水族箱中放入1 000粒稚贝进行实验。采用盐度骤变的方式进行实验, 将小刀蛏稚贝直接放入设定好的盐度梯度。实验时间15 d。实验期间日常管理: 水温为22~24 ℃, 每天换水2次, 每次换水1/2, 混合投喂球等鞭金藻、小球藻和扁藻, 投饵量为4×104个/(mL·d), 依照稚贝的摄食情况及水体中的残饵量适当调整投喂量。饵料投喂前预先调整至各组预设盐度, 防止因投饵造成盐度变动。
1.2.2 温度实验实验分别设置5个温度组, 分别为16、20、24、28、32 ℃。实验在60 L水族箱中进行, 每组均设3个重复组, 每个处理组放入1 000粒稚贝。采用温度渐变方式进行实验, 温度变化为2 ℃/h; 低温组通过冷水机进行降温, 高温组采用加热棒加热进行升温。实验期间, 底质为海泥底质(厚度2~3 mm), 盐度25, 日常管理及投饵同1.2.1, 实验时间15 d。
1.2.3 底质实验实验共设置无底质对照组和3种底质实验组, 分别为海泥底质, 半泥半砂底质、细粉砂底质。海泥取自于莱州自然海区, 用淡水冲洗后取悬浮海泥晒干并用150目筛绢过滤后备用; 细粉砂用150目筛绢分筛; 半泥半砂底质由海泥和细粉砂按照重量1︰1比配制而成。每种底质在经淡水浸泡、高温暴晒后方可使用。实验在60 L水族箱中进行, 每组底质厚度均为2~3 mm, 每组放入1 000个稚贝, 每个处理设置3个重复组。实验水温22~24 ℃, 盐度25, 日常管理及投饵同1.2.1, 实验时间为15 d。
1.2.4 饵料实验实验共设置4个处理组, 分别为小球藻(Chlorella vulgaris)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)、扁藻(Platymonas subcordiformis)。每个实验均设置3个重复组, 用60 L的水族箱进行实验, 每个实验组放1 000粒稚贝。底质为海泥底质, 实验水温22~24 ℃, 盐度为25, 日常管理及投饵同1.2.1, 实验时间为15 d。
1.3 数据统计与处理 1.3.1 数据统计存活率(%)=(实验结束时存活的稚贝数/实验开始时稚贝数)×100。稚贝以贝壳张开作为死亡标准。
壳长日增长率的测定:
| $ r = \left( {{L_1} - {L_0}} \right)/t, $ | (1) |
式中, r为壳长日增长率, L1为结束时壳长(μm), L0为开始时壳长, t为实验天数。实验用显微镜进行拍照, 并用Image J进行壳长测量。
1.3.2 数据处理使用Excel对数据进行汇总, 并用SPSS22.0分析软件对数据进行单因素方差分析; 用Duncan法进行多重比较, 检验数据间的差异显著性。
2 结果与分析 2.1 小刀蛏稚贝对不同盐度的耐受力小刀蛏稚贝在不同盐度下的活动状况明显不同。在盐度10和盐度40组, 稚贝活力差, 双壳紧闭, 不潜砂。在盐度15~35组中, 稚贝活力较强, 不断伸出足和水管, 通过足的伸缩进行运动并寻找合适位置进行钻潜。将稚贝放置于显微镜下观察可发现, 盐度10和盐度40组稚贝心脏跳动缓慢, 水管紧闭, 足出现不同程度的萎缩; 盐度15~35组稚贝心脏跳动有力且不断伸出足和水管, 活力较强。图 1为解剖镜下小刀蛏潜砂稚贝与未潜砂稚贝的对比图, 实验观察到未潜砂个体在2~5 d内逐渐死亡。
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| 图 1 小刀蛏潜砂稚贝与未潜砂稚贝 Fig. 1 Contrast diagram of burrowed and non-burrowed juveniles 注: 1为未潜砂稚贝, 2为潜砂稚贝 |
实验结束时不同盐度组的稚贝壳长如图 2所示。因盐度10和盐度40组稚贝在2 d内全部死亡, 因此数据分析中不包含这两组数据。随着盐度的增加, 小刀蛏稚贝壳长表现为先升高后降低。盐度25和盐度20组壳长最大, 显著高于盐度15、30、35组(P < 0.05)。
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| 图 2 不同盐度下稚贝壳长的生长 Fig. 2 Shell length of juvenile Cultellus attenuates in different salinities 注: 相同字母表示组间差异不显著(P > 0.05), 不同字母表示组间差异显著(P < 0.05)。 |
盐度对小刀蛏稚贝的存活率和日生长率有显著影响。稚贝在盐度10和盐度40中不能存活, 在盐度40中, 稚贝在1 d内全部死亡; 在盐度10中, 稚贝在第2天全部死亡。盐度15~35, 随着盐度增加, 稚贝存活率和生长率均先升高后降低, 盐度25存活率和生长率最高, 盐度35存活率和生长率最低(图 3)。
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| 图 3 不同盐度下稚贝壳长的日增长率和存活率 Fig. 3 Daily growth and survival rates of juvenile Cultellus attenuates in different salinities |
稚贝在不同温度下的生长情况如图 4所示。小刀蛏稚贝的壳长在28 ℃达到最大, 随着温度的降低, 壳长逐渐减小。32 ℃与28 ℃相比, 稚贝的壳长显著降低(P < 0.05)。
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| 图 4 不同温度下稚贝壳长的生长 Fig. 4 Shell length of juvenile Cultellus attenuates in different temperatures 注: 相同字母表示组间差异不显著(P > 0.05), 不同字母表示组间差异显著(P < 0.05)。 |
温度实验结果表明, 小刀蛏稚贝耐低温能力大于耐高温能力, 如图 5所示，温度16 ℃组存活率为75%, 温度32 ℃组为55%, 两者之间差异显著(P < 0.05)。温度20、24、28 ℃存活率最高, 三者之间差异不显著(P > 0.05)。随着温度升高, 稚贝的生长率先升高后降低, 温度28 ℃时日生长率最大, 超过28 ℃时生长率下降。
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| 图 5 不同温度下稚贝的日增长率和存活率 Fig. 5 Daily growth and survival rates of juvenile Cultellus attenuates in different temperatures |
不同底质对小刀蛏稚贝生长影响显著。如图 6所示, 不同底质小刀蛏稚贝壳长之间差异显著(P < 0.05), 海泥底质组小刀蛏壳长最大, 其次为半泥半砂组和细粉砂组, 无底质组壳长最小。
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| 图 6 不同底质条件下稚贝壳长的生长 Fig. 6 Shell length of juvenile Cultellus attenuates in different substrates 注: 相同字母表示组间差异不显著(P > 0.05), 不同字母表示组间差异显著(P < 0.05)。 |
实验结果如图 7所示。无底质组存活率和生长率最低, 实验过程中观察到无底质组在第10 d出现大规模死亡, 双壳张开, 稚贝堆积在一起, 最终存活率仅为7.6%。稚贝对底质具有明显的选择性, 随着海泥比例的降低, 稚贝的存活率和生长率逐渐下降。海泥底质中存活率和生长率最高, 为90%和50.02 μm/d, 细粉砂底质中存活率和生长率最低。
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| 图 7 不同底质条件下稚贝的日增长率和存活率 Fig. 7 Daily growth and survival rates of juvenile Cultellus attenuates in different substrates |
如图 8所示, 单胞藻对稚贝壳长生长影响显著。角毛藻组和金藻组壳长最大分别为1 480 μm和1 443 μm, 两者之间差异不显著(P > 0.05), 与扁藻组和小球藻组差异显著(P < 0.05); 其次为扁藻组, 小球藻组壳长最小, 两者之间差异显著(P < 0.05)。
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| 图 8 单胞藻对稚贝壳长生长的影响 Fig. 8 Effects of different unicellular algae on the shell length of juvenile Cultellus attenuates 注: 相同字母表示组间差异不显著(P > 0.05), 不同字母表示组间差异显著(P < 0.05)。 |
单胞藻种类对小刀蛏稚贝日增长率和存活率影响差异显著。从日增长率看, 角毛藻组和金藻组生长率最大, 其次为扁藻组, 小球藻组日增长率最小。从存活率看, 金藻组和角毛藻组较高, 其次为扁藻组, 小球藻组存活率最低(图 9)。
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| 图 9 单胞藻对稚贝日增长率和存活率的影响 Fig. 9 Effects of different unicellular algae on the survival rate and daily growth of juvenile Cultellus attenuates |
生物体对环境的适应能力受多种因素共同影响, 其中温度和盐度是两个重要的因素, 他们共同影响着生物体的生长、发育和存活。已有研究结果表明, 只有当温度或盐度其中之一接近动物耐受性极限时, 才显现出明显的联合效应[20]。本研究通过单因子实验, 将两者之一控制在适宜范围内, 因此本实验中温度和盐度不存在明显的相互影响。
贝类属于变压动物, 其对渗透压的调节能力直接决定了贝类适宜的生长和存活环境[21]。当外界盐度环境的变化幅度大于稚贝自身渗透压调节能力时, 就会降低稚贝的代谢速率和代谢效率, 并最终导致稚贝的大量死亡[22]。本研究结果表明小刀蛏属于广盐性贝类, 适宜的盐度范围为15~35, 最适盐度范围为20~25。之前已有许多贝类盐度耐受性的研究结果表明适宜的盐度有利于贝类的生长存活, 例如大竹蛏稚贝在最适盐度范围20~28时具有较高的成长率和存活率[4], 缢蛏稚贝在最适盐度12.4~16.3时生长和存活最好[3]。但此结果比于瑞海等[18]之前的研究结果高, 主要原因为本实验采用盐度骤变的方式, 此前实验采用盐度渐变的方式, 而当盐度幅度短时间变化过大时, 机体的应激反应难以适应短时间大幅度的渗透压改变而导致了低盐组幼虫死亡率增大[23]。此外小刀蛏稚贝的耐低盐能力大于耐高盐能力, 这可能与其生活在有淡水注入的沿海河口地区, 其已经适应因为降雨、河水径流增大导致的低盐环境。过高或过低的盐度会引起稚贝生长缓慢。此种现象在同为广盐性贝类的青蛤、珠母贝、彩虹明樱蛤也有报道[24-26]。当盐度剧烈变化时, 海洋贝类会封闭外套膜, 抑制与外界环境的水交换, 通过调节体腔内渗透压, 降低呼吸代谢等集体活动抵抗外界盐度变化[27-28]。这些调节活动会降低稚贝摄食量, 并且增加机体的能量消耗, 使稚贝用于生长的能量降低, 最终导致生长缓慢。因此适宜的盐度有利于稚贝的生长和存活。
3.2 温度对稚贝生长和存活的影响海洋贝类属于变温动物, 新陈代谢水平较低、温度调节机能不完善, 因此外界环境温度对其影响较大。当环境温度不适或变动较大时会影响贝类的新陈代谢、摄食消化和免疫防御能力, 从而对其生长、发育和存活产生消极影响[29]。本研究表明, 小刀蛏稚贝适宜的生长温度为20~24 ℃, 适宜的存活温度为16~28 ℃。在适宜的生长温度区间内高温更有利于稚贝的生长, 但存活率略有下降, 这与尤仲杰等[30]对泥蚶的研究结果类似。温度对稚贝的摄食率及血细胞和酶的活性有显著影响[31-32]。低温时, 稚贝摄食率低, 消化水平较差, 导致稚贝摄取的能量不能满足生长的需求; 水温高时, 幼虫摄食活跃, 体内酶的活力增强, 对饵料的摄食和消化速度加快, 幼虫生长迅速。但温度过高时, 会造成贝类血细胞的死亡并抑制体内酶的活性, 减弱机体的防御能力; 另一方面, 高温会加速水中致病原生动物及细菌的滋生, 增加耗氧[33], 这些方面都会对贝类的摄食、生长和存活造成不利影响。
3.3 底质对小刀蛏稚贝生长及存活的影响小刀蛏属于埋栖性贝类, 底质是其生活环境的重要组成部分。小刀蛏苗种生产中, 需进行倒池、更换底质及疏苗工作, 这就要求底质的粒径合适, 易于将底质和稚贝分离开并且底质中成分不应对海水质量造成影响, 因此本实验选取了海泥和细粉砂作为实验底质。实验结果显示, 小刀蛏稚贝对底质具有明显的选择性。无底质生长率和存活率极低, 显然不适合于小刀蛏稚贝的培育。海泥底质中稚贝的生长率和存活率最高, 随着海泥含量的减少, 稚贝的生长率和存活率会降低。这主要因为小刀蛏稚贝是埋栖生活, 底质含泥量多对它挖洞较为合适[34]。有文献报道底质厚度对埋栖型贝类稚贝具有显著影响[4], 笔者认为底质厚度应大于稚贝壳长, 以便为其提供一定的生长空间。因本实验所用稚贝规格较小, 不利于对底质厚度进行量化, 有关详细数据有待进一步研究。
3.4 饵料种类对小刀蛏稚贝生长存活的影响饵料的数量和质量对稚贝的生长和存活影响显著。海洋单细胞藻类是双壳类幼虫和稚贝的最佳饵料[35], 但不同单胞藻的营养价值不同, 并且不同滤食性贝类对食物的大小和质量均有选择性[10, 36], 因此选择合适的单胞藻种类对于稚贝的人工培育至关重要。本实验选取了北方育苗场常用的4种单胞藻饵料进行实验, 以期寻找小刀蛏稚贝培育的适宜饵料。实验结果显示, 角毛藻组和金藻组稚贝生长率和存活率最高, 是小刀蛏稚贝的适宜饵料; 扁藻组和小球藻稚贝生长率和存活率较差, 不适宜作为小刀蛏稚贝的饵料, 这一结果与马斌等[37]对缢蛏的研究结果相似。本课题组之前的研究结果表明, 在小刀蛏浮游幼虫阶段金藻相较角毛藻有明显的优势, 但是对于已经变态完成的稚贝来说, 金藻相对于角毛藻并没有优势, 出现这种现象的原因可能是双壳贝类幼体发育的不同时期对于脂质营养的需求不同, 并且硅藻中较丰富的胆甾醇对于稚贝的生长起到一定的促进作用。扁藻个体较大, 且运动能力较强, 不宜被稚贝摄食; 小球藻细胞壁较厚, 不宜被稚贝消化, 因此扁藻和小球藻不宜作为小刀蛏的主要饵料。许多研究结果表明, 混合投喂时可以弥补单一饵料的营养缺陷, 使幼虫获得更全面的营养, 对幼体的生长更有力, 因此在实际生产中可以将金藻、角毛藻和扁藻混合投喂, 以达到更好的育苗效果。
4 结论本文研究了不同盐度、温度、底质和单胞藻对小刀蛏稚贝生长、存活的影响。结果发现, 小刀蛏稚贝属于广盐性贝类, 具有较强的盐度适应性, 可以在较大的盐度变动范围内生长和存活; 小刀蛏稚贝生长和存活的适宜盐度为15~35, 最适盐度为20~25; 适宜温度为16~28 ℃, 最适温度为24~28 ℃; 底质是小刀蛏稚贝生长和存活的必要条件, 且稚贝对底质具有明显的选择性, 最适宜底质为海泥底质; 最适宜饵料为金藻和角毛藻。该实验结果为小刀蛏稚贝的规模化生产打下坚实基础。
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