海洋科学  2022, Vol. 46 Issue (10): 122-128   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20211016002

文章信息

陈雅琦, 梁健, 郭永军, 李永仁. 2022.
CHEN Ya-qi, LIANG Jian, GUO Yong-jun, LI Yong-ren. 2022.
硬壳蛤形态性状与体质量、软体质量及肥满度的相关性和通径分析
Correlation and path analysis between morphological traits and body weight, soft body weight, and plumpness of Mercenaria mercenaria
海洋科学, 46(10): 122-128
Marina Sciences, 46(10): 122-128.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20211016002

文章历史

收稿日期：2021-10-16
修回日期：2022-02-23
引用本文
陈雅琦, 梁健, 郭永军, 李永仁. 2022. 硬壳蛤形态性状与体质量、软体质量及肥满度的相关性和通径分析[J]. 海洋科学, 46(10): 122-128.
CHEN Ya-qi, LIANG Jian, GUO Yong-jun, LI Yong-ren. 2022. Correlation and path analysis between morphological traits and body weight, soft body weight, and plumpness of Mercenaria mercenaria[J]. Marina Sciences, 46(10): 122-128.
硬壳蛤形态性状与体质量、软体质量及肥满度的相关性和通径分析
陈雅琦, 梁健, 郭永军, 李永仁     
天津农学院 水产学院, 天津市水产生态及养殖重点实验室, 天津 300384
收稿日期：2021-10-16；修回日期：2022-02-23
基金项目：国家重点研发计划项目(2018YFD0901404); 天津市海水养殖产业技术体系创新团队项目(ITTMRS2021003); 现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS49); 天津市科技计划项目(21ZYCGSN00350)
作者简介：陈雅琦(2000—), 女, 河北唐山人, 硕士研究生, 主要从事海水养殖技术研究, E-mail: 870554354@qq.com.
通信作者：李永仁(1978—), 通信作者, E-mail: lyr1018@163.com.
摘要：为研究硬壳蛤形态性状对体质量(Y)、软体质量(Y1)及肥满度(K)的影响, 测量硬壳蛤的壳长(X1)、壳宽(X2)、壳高(X3)、体质量(Y)和软体质量(Y1)等指标, 并进行相关性分析、多元回归分析和通径分析。结果表明: 体质量变异系数最高, 壳宽与体质量相关系数最高(0.970)、壳长与软体质量相关系数最高(0.946)、壳长与肥满度相关系数最高(0.203)。壳宽对体质量直接作用最大(0.145)、壳长对软体质量直接作用最大(1.113)、壳长对肥满度直接作用最大(1.752)。形态性状与体质量、软体质量及肥满度的多元回归方程分别为Y= –46.359+0.288X1+1.723X2+0.640X3, R2=0.949; Y1= –6.607+0.301X1+0.157X2– 0.161X3, R2=0.901; K=3.159+0.173X1+0.008X2–0.179X3, R2=0.072。壳宽是影响硬壳蛤体质量的主要因素, 壳长是影响硬壳蛤软体质量的主要因素, 各性状与肥满度回归关系不显著, 个体间肥满度差异大。研究结果可为硬壳蛤选育及苗种繁育提供参考。
关键词：硬壳蛤    形态性状    体质量    相关性分析    通径分析    
Correlation and path analysis between morphological traits and body weight, soft body weight, and plumpness of Mercenaria mercenaria
CHEN Ya-qi, LIANG Jian, GUO Yong-jun, LI Yong-ren     
Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China
Received: Oct. 16, 2021
Foundation: National Key R & D Program of China, No.2018YFD0901404; Tianjin Modern Agro-indurty Technology Research Systen Aquaculture Shellfish Breeding Positions, No. ITTMRS2021003; Earmarked Fund for Modern Agro-indurty Technology Research Systen, No. CARS-49; Tianjin Project of Science and Technology, No. 21ZYCGSN00350
Abstract: To study the effects of morphological traits of Mercenaria mercenaria on Y, Y1, and K, the shell length, shell width, shell height, weight, and soft weight of Mercenaria mercenaria were measured. Furthermore, correlation analysis, multiple regression analysis, and path analysis were conducted. The results demonstrated that the largest coefficient of variation was weight, the largest correlation coefficient between morphological traits and weight was shell width (0.970), the largest correlation coefficient with soft weight was shell length (0.946), and the largest correlation coefficient with plumpness was shell length (0.203). The most direct effect of morphological traits on weight was, namely, shell width (0.145), shell length (1.113), and shell length (1.752). The multiple regression equation between morphological traits and weight was Y = –46.359 + 0.288X1 + 1.723X2 + 0.640X3, R2 = 0.949; the multiple regression equation with soft weight is Y1 = –6.607 + 0.301X1 + 0.157X2 – 0.161X3, R2 = 0.901; the multiple regression equation with plumpness is K = 3.159 + 0.001 173X1 + 0.008X2 – 0.179X3, R2 = 0.072. Shell width was found to be the principal factor affecting the weight of Mercenaria mercenaria, whereas shell length was determined as the chief factor affecting the soft weight of Mercenaria mercenaria. The regression relationship between morphological traits and plumpness was not found to be significant, and there were substantial differences in plumpness among individuals. The research concluded that results can be used as a reference for case studies in variety breeding and seedling breeding of Mercenaria mercenaria.
Key words: Mercenaria mercenaria    morphological traits    weight    correlation analysis    path analysis    

硬壳蛤(Mercenaria mercenaria)属软体动物门(Mollusca)、帘蛤目(Lamellibranchia), 是自然分布于美国东海岸浅海和滩涂的主要经济贝类之一[1]。硬壳蛤最早于1997年由中国科学院海洋研究所张福绥院士引进中国[2], 其对温度及盐度适应范围广、生长速度快、味道鲜美且提取物在抑制肿瘤生长方面具有一定作用, 因此, 迅速成为中国重要的养殖贝类之一[3]。

体质量、软体质量及肥满度是贝类育种的主要目标性状, 形态性状与体质量、软体质量及肥满度的关系对育种指标选择具有重要的指导意义。目前, 已针对多种贝类开展了相关研究: 王冲等[4]探究了不同群体毛蚶(Scapharca subcrenata)形态性状对重量性状的影响; 闫喜武等[5]研究了四角蛤蜊(Mactra veneriformis)形态性状对重量性状的影响效果; HUO等[6]讨论了菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)形态性状间的关系以及对体质量的影响; 王成东等[7]分析了薄片镜蛤(Dosinia corrugate)野生群体主要经济性状间的相互影响; 杜美荣等[8]探讨了栉孔扇贝(Chlamys farreri)形态性状与湿质量之间的关系; 李朝霞等[9]比较了海湾扇贝(Argopecten irradians irradians)自交与杂交子代的生长特征并分析了各养殖时期影响体质量的主要因素; DENG等[10]研究了马氏珍珠贝(Pinctada martensi)选育组和对照组的生长特征及生理参数。已有报道对硬壳蛤形态性状进行研究, 用以设计机械加工设备[11], 另有研究对硬壳蛤的形态性状与体质量进行相关性分析[12]。但是, 硬壳蛤的软体质量及肥满度是决定其品质与经济价值的重要因素, 而针对硬壳蛤的形态性状与软体质量及肥满度之间相关性的研究尚未见报道。本研究以池塘养殖的硬壳蛤为样本, 应用回归分析、通径分析以及相关性分析的方法研究其壳长、壳宽、壳高对体质量、软体质量和肥满度的影响, 以期为硬壳蛤选育及苗种繁育工作中的亲贝选择提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

硬壳蛤样本于2020年10月初采自天津滨海新区南部的海水养殖池塘, 放置在70 cm×50 cm×30 cm的蓝色培养箱中暂养, 充气并维持溶氧量6~8 mg/L, 温度15~19 ℃。

1.2 试验方法 1.2.1 数据测定

暂养2 d后, 随机选取硬壳蛤496只, 清洗壳表, 使用游标卡尺测量壳长、壳宽和壳高, 精度为0.01 mm, 测量3次取平均值, 使用电子天平称量体质量, 精度为0.01 g。解剖, 分离贝壳与软体部, 称量壳质量、软体质量, 贝壳与软体部放入烤箱, 80 ℃烘干11 h, 分别称量壳干质量和软体干质量。

1.2.2 数据分析

计算硬壳蛤各形态性状的平均值、标准差和变异系数, 计算肥满度, 肥满度=软体干质量/(软体干质量+壳干质量)×100%。应用SPSS(v20.0)检验壳长(X1)、壳宽(X2)和壳高(X3)与体质量(Y)、软体质量(Y1)和肥满度(K)的相关性。对硬壳蛤的形态性状与体质量、软体质量和肥满度进行通径分析和决定程度分析, 建立硬壳蛤形态性状与体质量、软体质量及肥满度的回归方程并制图(显著水平为P＜0.05, 极显著水平为P＜0.01)。

2 结果与分析 2.1 参数分析

由表 1可见, 硬壳蛤各性状的变异系数排序为: 体质量＞软体质量＞壳宽＞肥满度＞壳高＞壳长, 其变异系数最大的为体质量(66.214%), 最小的为壳长(23.952%)。在形态性状中, 壳宽的变异系数最大(27.766%)。

表 1 硬壳蛤形态性状的描述性统计量 Tab. 1 Descriptive statistics of morphological characters of Mercenaria mercenaria
性状 壳长 壳宽 壳高 体质量 软体质量 肥满度
平均值 43.922 23.844 37.693 31.514 4.289 4.23
标准差 10.520 6.621 9.371 20.866 2.817 1.06
变异系数/% 23.952 27.766 24.861 66.214 65.679 24.984
表选项
2.2 相关性分析 2.2.1 形态性状与体质量、软体质量和肥满度的相关性分析

根据表 2, 硬壳蛤各形态性状均显著相关。在形态性状中, 相关系数的排序为: 壳高与壳长＞壳宽与壳高＞壳宽与壳长。形态性状与体质量相关系数的排序为: 壳宽＞壳高＞壳长, 与软体质量相关系数的排序为: 壳长＞壳宽=壳高, 与肥满度相关系数的排序为: 壳长＞壳宽＞壳高。

表 2 硬壳蛤形态性状间的相关系数 Tab. 2 Correlation coefficient among morphological characters of Mercenaria mercenaria
性状 壳长 壳宽 壳高 体质量 软体质量 肥满度
壳长 1.000 0.977** 0.992** 0.965** 0.946** 0.203**
壳宽 1.000 0.979** 0.970** 0.935** 0.186**
壳高 1.000 0.967** 0.935** 0.178**
体质量 1.000 0.937** 0.164**
软体质量 1.000 0.389**
肥满度 1.000
注: **. 在0.01水平(双侧)上显著相关
表选项
2.2.2 形态性状与体质量、软体质量和肥满度的通径分析

通径分析结果如表 3, 由X1、X2、X3对Y的通径分析为: r1y=P1y+r12×P2y+r13×P3y=0.145+0.977×0.547+ 0.992×0.288=0.965 115。X1、X2、X3对Y1的通径分析为: r1y=P1y+r12×P2y+r13×P3y=0.987+0.977×0.387–0.992× 0.423=0.945423。由X1、X2、X3对K的通径分析为: r1y=P1y+r12×P2y+r13×P3y=1.752+0.977×0.053–0.992× 1.612=0.203453, 与相关系数一致。根据相关系数的组成, 形态性状与体质量的相关系数rij分为各形态性状的直接作用Pi和各性状通过其他性状的间接作用rijPj两部分, 即riy =Pi +∑ rijPj。

表 3 硬壳蛤形态性状对体质量、软体质量和肥满度影响的通径分析 Tab. 3 Path analysis of the effects of morphological traits on body weight, soft body weight and fattening degree of Mercenaria mercenaria
形态性状影响 性状 相关系数 直接作用 间接作用
形态性状对体质量影响 ∑ X1 X2 X3
X1 0.965 0.145 0.820 0.534 0.286
X2 0.970 0.547 0.424 0.142 0.282
X3 0.967 0.288 0.679 0.144 0.536
形态性状对软体质量影响 ∑ X1 X2 X3
X1 0.946 1.113 –0.167 0.359 –0.526
X2 0.935 0.367 0.569 1.087 –0.519
X3 0.935 –0.530 1.463 1.104 0.359
形态性状对肥满度影响 ∑ X1 X2 X3
X1 0.203 1.752 –1.547 0.052 –1.599
X2 0.186 0.053 0.134 1.712 –1.578
X3 0.178 –1.612 1.790 1.738 0.052
注: 表格中的空白表示没有壳长(壳宽、壳高)与壳长(壳宽、壳高)之间的间接作用
表选项

形态性状对体质量的直接影响中, 壳宽的直接作用最大, 壳宽通过壳高对体质量的间接作用最大。形态性状对软体质量的直接影响中, 壳长的直接作用最大, 壳高通过壳长对软体质量的间接作用最大。形态性状对肥满度的直接影响中, 壳长的直接作用最大, 壳高通过壳长对肥满度的间接作用最大。

在表 4中, 壳宽对体质量的决定系数最高, 壳宽和壳高共同对体质量的决定系数最大。壳长对软体质量的决定系数最高, 壳高和壳长共同对软体质量的决定系数最大。壳长对肥满度的决定系数最高, 壳高和壳长共同对肥满度的决定系数最大, 与通径分析结果一致。

表 4 硬壳蛤形态性状对体质量、软体质量和肥满度的决定系数 Tab. 4 Determinants of morphological traits on body weight, soft body weight and fattening degree of Mercenaria mercenaria
项目 性状 X1 X2 X3 综合决定系数
形态性状对体质量 X1 0.021 0.155 0.083 0.259
X2 0.299 0.308 0.763
X3 0.083 0.474
形态性状对软体质量 X1 1.239 0.798 –1.170 0.867
X2 0.135 –0.381 0.552
X3 0.281 –1.270
形态性状对肥满度 X1 3.070 0.181 –5.604 –2.353
X2 0.003 –0.167 0.017
X3 2.599 –3.172
表选项
2.3 回归分析 2.3.1 多元回归分析

多元线性回归分析表明, 硬壳蛤的形态性状与体质量、软体质量和肥满度极显著相关(P＜0.01)。形态性状与体质量的多元回归方程为: Y= –46.359+0.288X1+ 1.723X2+0.640X3, R2=0.949; 形态性状与软体质量的多元回归方程为: Y1= –6.607+0.301X1+0.157X2 –0.161X3, R2=0.901; 形态性状与肥满度的多元回归方程为: K= 3.159+0.173X1+0.008X2 –0.179X3, R2=0.072。

2.3.2 单一性状回归分析

形态性状与体质量之间的曲线拟合见图 1, 壳长与体质量的曲线拟合方程为: Y=2.163×10–4X13.097, 相关指数R2=0.986; 壳宽与体质量的曲线拟合方程为: Y=5.744×10–3X22.664, 相关指数R2=0.982; 壳高与体质量的曲线拟合方程为: Y=5.430×10–4X32.975, 相关指数R2=0.985。

图 1 形态性状与体质量的曲线拟合 Fig. 1 Curve fitting between morphological traits and body weight
图选项

形态性状与软体质量之间的曲线拟合见图 2, 壳长与软体质量的曲线拟合方程为: Y1=2.070e–005X13.187, 相关指数R2=0.950; 壳宽与软体质量的曲线拟合方程为: Y1=6.841×10–4X22.703, 相关指数R2=0.932; 壳高与软体质量的曲线拟合方程为: Y1=5.515e–005X33.052, 相关指数R2=0.936。以上自变量回归系数及截距回归系数差异极显著(P＜0.01), 回归关系差异极显著(P＜0.01)。

图 2 形态性状与软体质量的曲线拟合 Fig. 2 Curve fitting between morphological traits and soft body weight
图选项

形态性状与肥满度之间的曲线拟合见图 3。壳长与肥满度的曲线拟合方程为: K= –0.001X12+ 0.065X1+2.415, 相关指数R2=0.047; 壳宽与肥满度的曲线拟合方程为: K= –0.002X22+0.139X2+2.298, 相关指数R2=0.046; 壳高与肥满度的曲线拟合方程为: K= –0.001X32+0.107X3+1.935, 相关指数R2=0.043。各性状与肥满度之间回归关系不显著, 个体间肥满度差异大。

图 3 形态性状与肥满度的曲线拟合 Fig. 3 Curve fitting between morphological traits and fattening degree
图选项
3 讨论 3.1 各性状特征

贝类形态性状和体质量的变异系数通常比较大的是体质量[4-10], 其次是软体质量。可能是其体质量更容易随着外界因素的改变而改变, 不同时期其体质量增长的速度也不同。宋坚等[12]采用相关分析和通径分析分别分析了4、16、28月龄3种规格硬壳蛤的形态性状与体质量, 其中变异系数最大的也是硬壳蛤的体质量, 与本研究结果一致。在王冲等[4]对不同群体毛蚶形态性状对软体质量影响的研究中发现, 滨州港群体中软体质量的变异系数仅次于体质量, 亦与本研究结果一致。这说明变异系数反映的是一组数据离散程度的大小, 变异系数大的性状更能获得较好的选育效果。因此对硬壳蛤进行培育时, 可以优先考虑活体质量, 其次是软体质量。在形态性状中壳宽性状具有相对较大的选择潜力。

3.2 各性状相关性和通径分析

在体质量方面, 相关系数最大的是壳宽。根据通径系数, 壳宽通过壳长、壳高的间接作用占比分别为65.1%、78.9%, 在壳长、壳高与体质量相关系数中占比分别为55.3%、55.4%, 均超过50%, 说明壳宽对体质量的影响最大, 并说明还与其他因素有关, 可能是两壳的绞合角度和表面积以及水环境因子等。但宋坚等[12]的研究表明壳长是影响硬壳蛤体质量的主要因素, 分析原因为硬壳蛤的生长受环境影响较大, 底质、温度以及营养条件均可能造成壳形的差异[1], 另外, 贝壳表观性状的测量标准和取样的数量也有可能对其相关性造成影响。

在软体质量方面, 相关系数最大的是壳长。根据通径系数, 直接作用最大的是壳长, 王中霞等[13]发现小刀蛏(Cultellus attenuatus)壳长与软体质量的相关系数最大, 与本研究结果一致。但也有研究表明, 壳高对青蛤软体部重的影响最大[14], 壳长和壳宽是影响黄边糙鸟蛤(Trachycardium flavum)软体部质量的主要性状[15], 这与不同双壳类生物学特性有关, 也可能由生活环境不同导致[16]。并且在繁殖期, 其性腺包围整个内脏团, 因此软体质量中包括了部分的性腺重, 随着季节的变化, 性腺也在不断发生变化, 软体质量也随之受到影响。

本研究中, 壳长与肥满度相关系数最高, 但形态性状对肥满度的相关指数均小于0.85, 说明除形态性状外, 其他某些条件也是影响肥满度的重要因素。相关研究表明, 影响厚壳贻贝肥满度的主要因素之一是性腺[17]、盐度及饵料。通过相关分析及通径分析发现硬壳蛤的形态性状对肥满度之间的影响作用极小, 所以通过观测形态性状难以估算肥满度。

3.3 形态性状的回归分析

通过多元线性回归方程反映出贝壳形态性状与体质量、软体质量、肥满度的关系, 可以作为硬壳蛤的测度指标。单一性状与体质量及软体质量之间均呈幂函数关系, 壳长与体质量及软体质量曲线拟合方程的R2均最高(0.986和0.950), 并且曲线拟合结果均达到了显著水平(P＜0.05), 说明曲线拟合方程均有统计学意义, 也在一定程度上证实了硬壳蛤的形态性状与体质量和软体质量之间可以互相影响并且有一定规律性的联系。张超等[18]在对2~3龄毛蚶(Scapharca subcrenata)的研究中发现, 以壳宽为自变量的回归方程决定系数最高, 与本研究结果不一致, 这可能与贝类的种间差异有关。也有研究表明, 不同贝龄蛤仔影响体质量的主要因素不同[19]。

肥满度方面, 多元线性回归方程的R2极小, 单一性状与肥满度曲线拟合方程的拟合度不高且误差平方和较大, 结果不可靠。结合通径分析可知, 仅研究某单一性状不足以充分解释肥满度的变化, 说明通过活体测量的数据难以与肥满度建立显著的联系。

本试验所用硬壳蛤均采自海水养殖池塘, 养殖环境对其生长具有重要影响: 越接近最适生长水温, 其酶系统活力越强, 从而促进其生长; 饵料生物的繁殖与生长、酸碱度的变化, 亦间接影响硬壳蛤的生长[20]。本试验的研究结果反映了在相似养殖环境下的特征。在实际生产过程中, 应全面考虑各种环境因子对硬壳蛤的影响, 以繁育及养殖优质的硬壳蛤。

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