汇螺科Potamididae属于腹足纲Gastropoda, 新进腹足目Caenogastropoda, 蟹守螺总科Cerithioidea。汇螺种类的生境多为有遮蔽的沉积型海岸潮间带区, 如红树林、河口或盐沼植物遮蔽下的泥滩和泥沙滩。该类群动物主要摄食有机碎屑和微藻, 但有的种类可以摄食红树叶片^[1-2]。汇螺种类自始新世(Eocene)起源, 即在红树起源后很快出现, 有丰富的化石记录, 是与红树林生境紧密关联的一个适应辐射, 并与红树林联合进化^[3], 是研究红树林生境的关键类群^[4]。

汇螺科种类的分类历史长且复杂, 早在19世纪就有许多种类被发现和描述^[5], 但因为一些种类的贝壳形态变异大而种间的特征差异小, 有许多同物异名与异物同名。且汇螺种类与蟹守螺科和滩栖螺科等贝壳形态相似、分布范围有重叠, 各种因素导致其分类混乱。进入20世纪后, 汇螺分类上又流行复合种概念, 但最终一个更宽广的种类概念获胜, 种的概念扩大, 可能囊括了数个相似种类。例如多个塔蟹守螺属Pirenella种类都曾经被分类为Potamides (Tympanotonos) fluviatilis (Potiez & Michaud, 1838)^[6]。近年来, 汇螺研究的理念与方法随着科技的进步有很大变化。如扫描电镜和分子测序等新技术的应用, 使得多个新种和隐存种被发现和描述, 其分类系统发生了很大变化。

1 材料和方法

本研究所观察标本主要为中国科学院海洋生物标本馆的馆藏标本, 其余标本为近年来采集所得。本研究中, 对所观察标本用游标卡尺进行了测量, 并在体式显微镜下对贝壳的形态特征进行了观察和描述, 利用数码相机对贝壳进行了拍照。本文中的测量数据和特征描述都是基于成体标本。

2 结果与讨论

汇螺科  Potamididae H. Adams & A. Adams, 1854

特征: 贝壳中至大型, 多呈尖锥形。螺旋部高, 多螺层, 缝合线清晰。壳面雕刻有珠状或条状的纵横螺肋, 常出现纵肿肋。壳口外唇多扩张, 基底部常扩展可遮盖短的前水管沟。

汇螺群体中有一定比率的贝壳畸形(图 1ac— af), 畸形率在一些有淡水注入的封闭海湾或高盐度的瀉湖中会上升。有的个体壳口外唇扩张且加厚, 即贝壳停止长大后, 可能会重新生长, 外套膜重新分泌产生新的贝壳。之前加厚的外唇变成螺层上一个或多个有尖锐边缘的突起痕迹, 即前唇(previous lip, 图 1ak)。重新生长和贝壳畸变可能是因为贝类感染了寄生虫、对极端环境的适应^[7]或外伤所致(图 1af)。

讨论: 中国一直缺乏对本科动物的系统性分类学研究, 存在着种类鉴定错误和混淆现象, 从而导致大量的馆藏标本无法进行准确定名, 严重影响了分类学、生态学、贝类资源调查和底栖生物多样性等相关研究。通过对中国科学院海洋生物标本馆收藏的汇螺科标本进行系统的整理和分类, 采用国际最新的分类系统, 鉴定出中国沿海分布有汇螺科5属18种(见表 1)。

塔蟹守螺属 Pirenella Gray, 1847

模式种: Pirenella mammillata Gray, 1847 [= Pirenella conica (Blainville, 1829)]

特征: 贝壳中等大小, 呈长尖锥形。螺旋部螺层直或稍膨胀, 缝合线明显。螺旋部的每个螺层上雕刻有3条明显的螺肋, 与多条纵肋相交, 交叉处呈结节或颗粒状。螺肋间有深凹的螺沟, 螺沟里有弱或强的螺脊。螺肋和螺沟的相对宽度在本属中是重要的种类鉴别特征, 为方便描述, 即从上向下依次为肋1, 肋2, 肋3; 沟1, 沟2 (沟1位于肋1与肋2之间, 见图 2)。体螺层左侧经常有1明显的纵肿肋, 背侧的纵向雕刻一般变弱。壳口卵圆形; 白色至棕色, 内有深色的螺线或螺带。有的种类后水管沟处扩张成翼状, 与壳壁分离。厣角质, 圆形且多旋, 有一个中央核(图 3f—i)。

齿舌为扭舌型, 齿式: 2+1+1+1+2。中央齿的基板为四边形, 基板上端的切割面上有多个齿尖, 中央齿尖最大, 两侧各有5~7个齿尖。侧齿的基板宽, 基板外侧有延伸, 切割面上有6~9个齿尖, 内侧第2个齿尖最大且齿尖向外侧逐渐变小。缘齿瘦长, 有3~5个纵长或圆的齿尖(图 3j—o)。

讨论: 塔蟹守螺属Pirenella的最新分类系统基于分子研究结果^[3-4], 且重新界定了种间形态特征与种内形态特征^[7]。中国科学院海洋研究所在过去几十年的调查研究中积累了大量的样品, 但受限于传统分类学手段和方法, 如本属种类的内部结构如齿舌和厣等特征在种的水平上差异小(图 3e—o), 且种内齿舌齿尖的数量和形状有变化, 除翼塔蟹守螺P. alata和小翼塔蟹守螺P. microptera中央齿的中央齿尖较其它种类较圆外(图 3j, n), 没有其他稳定的特征可支持种间分类, 不能正确区分本属物种。在以往的研究中, 采取了扩大种概念的方法, 将全国分布的塔蟹守螺属分为以下3个种: 1) 珠带拟蟹守螺Cerithidea cingulata; 2) 小翼拟蟹守螺C. microptera; 3) 铁尖拟蟹守螺C. djadjariensis (=incisa)^[11-15]。以往的调查研究中, 经常是多个相似种类混在一起, 多数被鉴定为珠带拟蟹守螺。近几十年全国的海洋生物资源调查中, 又因各种原因, 出现许多错误鉴定和引用, 其种类组成与分布情况需检查校订。鉴于此, 本文对该属进行了系统性整理与分类, 对种类形态重描述, 对形态相似种类进行比较, 界定种间特征, 重新统计数量和分布情况, 以便更好地了解我国的汇螺科贝类资源情况, 为生物多样性与生态学研究提供基础资料。

塔蟹守螺属在我国一般分布于长江以南沉积型海岸的潮间带。本研究中网格塔蟹守螺P. cancellata、蛹形塔蟹守螺P. pupiformis和日本塔蟹守螺P. nipponica这3个种类的分布区北扩至黄渤海。亚洲塔蟹守螺P. asiatica和南海塔蟹守螺P. nanhaiensis的分布区北界为福建沿海。蔡氏塔蟹守螺P. caiyingyai只在广东、广西和海南沿海有发现。南海塔蟹守螺P. nanhaiensis只在中国有分布。网格塔蟹守螺P. cancellata、蛹形塔蟹守螺P. pupiformis和日本塔蟹守螺P. nipponica为中日韩三国共有种。据Reid等^[7]于2016年报道, 日本塔蟹守螺P. nipponica在中国分布于江苏省、浙江省和台湾省沿海, 并依据Qi^[14]的研究推测本种在中国黄渤海也有分布。虽然我们有一些福建的标本符合日本塔蟹守螺的原始描述, 但还是超出模式标本的形态特征变异范围, 稳妥起见本文日本塔蟹守螺仅为大连的样品。Reid^[7]的推测即本种在中国黄渤海也有分布得到确认。综上, 日本塔蟹守螺在我国的分布范围广。整个江苏省沿海都少有本属种类分布历史记录, 可能是采样次数少与采样难度大等原因。仅有南通蛎蚜山海洋公园的一个分布记录, 此处近年来修建人工堤岸和跨海大桥, 客观上使得更容易接近以往无法接近的长有大片茂密海草的软泥滩。

本属种类的贝壳颜色可能随生境而变化, 有的种类在淤泥生境中的贝壳颜色一般比沙质生境中深(图 1)。在适宜生境中种群数量经常十分丰富, 但随着中国近年来的海岸开发, 其生境遭到不同程度的破坏。当生境恢复时, 本属种类可能重新出现并迅速恢复种群数量^[7]。网格塔蟹守螺P. cancellata和蛹形塔蟹守螺P. pupiformis都曾经是鱼市上售卖的常见便宜小海鲜, 但现在鱼市上已难觅踪迹。

种检索表

1.外唇发达, 在后沟处与壳壁轻微或强烈分离; 侧视时壳口边缘较直......................................2

   外唇在后沟处不与壳壁分离; 侧视时壳口边缘较弯曲............................................................5

2.螺旋部螺层的肋1最宽; 壳口后沟处轻微分离...........................................................................3

   螺旋部螺层的肋3最宽; 壳口后沟处强烈分离...........................................................................4

3.螺旋部螺层的沟稍宽, 沟1比沟2窄......................................... 网格塔蟹守螺P. cancellata

   螺旋部螺层的沟稍窄, 沟1与沟2宽度近等........................ 南海塔蟹守螺P. nanhaiensis

4.螺旋部螺层的沟1约为沟2宽度的2倍.................................. 小翼塔蟹守螺P. microptera

   螺旋部螺层的沟1与沟2宽度近等.......................................................... 翼塔蟹守螺P. alata

5.螺旋部螺层的沟里螺旋脊弱或缺失; 螺肋宽度不同................................................................ 6

   螺旋部螺层的沟里有3至5条螺旋脊; 螺肋宽度近等................................................................7

6.螺旋部螺层的肋1最宽, 肋2最窄................................................. 亚洲塔蟹守螺P. asiatica

   螺旋部螺层的肋1最宽, 肋2和肋3宽度相等....................... 日本塔蟹守螺 P. nipponica

7.外唇的基部突起较弱, 底视时没有遮蔽前沟....................... 蛹形塔蟹守螺P. pupiformis

   外唇的基部突起适度, 底视时遮蔽前沟.....................................................................................8

8.体螺层上纵肿肋明显, 棱角状........................................................... 刻线塔蟹守螺P. incisa

   体螺层上纵肿肋弱, 非棱角状................................................. 蔡氏塔蟹守螺P. caiyingyai

2.1 翼塔蟹守螺Pirenella alata (Philippi, 1849) (图 1a—d; 图 3f, j)

Cerithium alatum Philippi, 1849^[16]: 17, pl. 1, fig. 11.

Pirenella alata (Philippi): Reid & Ozawa^[7], 2016: 19-22, fig. 5.

模式标本产地: 缅甸。

标本采集地: 浙江(沥阳、三门), 福建(连江、漳湾、厦门、东山), 香港, 广东(深圳、横山、上川、湛江), 海南(海口、三亚)。观察标本共249个。

观察标本: 1个标本, MBM106556, 浙江沥阳, 1953.5.5, 马绣同采; 5个标本, MBM107140, 福建连江, 1954.8; 58个标本, MBM106949, 广东雷东, 1954.11.26; 2个标本, MBM107283, 香港红树林, 1980.4.25, 齐钟彦采; 13个标本, MBM107409, 海南崖城, 1955.5.8。

标本测量/mm:

壳长  26.2  27.5  29.6  30.2  34.1

壳宽  11.9  12.5  11.9  13.7  13.1

形态描述: 贝壳略呈纺锤形; 有9~14个螺层。螺旋部螺层直, 缝合线清晰。螺旋部每个螺层上雕刻有3条明显的带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成矩形的结节, 肋3稍宽。肋间的2条螺沟宽度几乎相等, 约为螺肋宽度的0.2~0.5倍。体螺层背侧的第2和第3条螺沟消失, 左侧有1纵肿肋, 纵肿肋有时弱。壳口外唇强烈扩展, 翼状, 稍加厚, 侧视时外唇边缘直, 倾斜。前水管沟深, 后水管沟处与壳壁分离。贝壳颜色红棕色或黄褐色, 肋3经常呈奶油色。

习性与地理分布: 生活于红树林和咸淡水生境中的泥滩上。在中国分布于浙江及以南沿海; 此外广泛分布于东南亚国家沿海, 印度也有分布。

讨论: 本种形态与小翼塔蟹守螺P. microptera近似, 以往常混淆一起都鉴定为小翼塔蟹守螺。经研究比对发现, 二者主要区别为本种的贝壳略呈纺锤形, 肋3经常颜色更浅, 沟1与沟2宽度近等; 而小翼塔蟹守螺的螺层较直, 壳口前后沟的连线与轴线形成的夹角更小, 沟1的宽度是沟2的2倍。

本种有一些个体畸形, 如矮化、壳口重叠和瘦长。

2.2 亚洲塔蟹守螺Pirenella asiatica Ozawa & Reid, 2016 (图 1e—h; 图 3e, g, k)

Pirenella asiatica Ozawa & Reid in Reid & Ozawa^[7], 2016: 53-56, fig. 18.

Cerithidea cingulata (Gmelin): Qi^[14], 2004: 37, pl. 016B; 王瑁等^[15], 2013: 28, text-figs. (not Gmelin, 1791)

模式标本产地: 日本冲绳县。

标本采集地: 福建(晋江、平潭、惠安、厦门), 香港, 广东(盐田), 海南(三亚、海口、新盈、八所、清澜)。观察标本约5 000个。

观察标本: 300个标本, MBM107144, 福建厦门, 1957.3.29; 3个标本, MBM280923, 广东盐田, 1981.1.6; 3个标本, MBM252519, 香港海星湾, 1986.4.12, 林光宇采; 250个标本, MBM106879, 海南三亚金鸡岭, 1962.3.23。

标本测量/mm:

壳长  9.8  17.0  17.6  25.1  25.4

壳宽  4.2    7.4    7.7  10.8    9.2

形态描述: 贝壳呈长圆锥形; 缝合线清晰。螺旋部上纵肿肋随机分布, 螺层直。每个螺层雕刻有3条带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成圆形或卵圆形结节。肋1最宽, 肋2最窄。肋间的两条螺沟宽度近等, 较窄, 约为肋1宽度的0.1~0.4倍。体螺层左侧有1纵肿肋, 背侧的沟2有时消失。壳口外唇稍扩张, 加厚或稍加厚, 侧视时外唇边缘直、倾斜。前沟深, 后沟浅或稍深。贝壳颜色灰色至橘棕色, 肋1有时颜色更浅, 螺沟棕色至黑色。

习性与地理分布: 生活于粉砂质至泥质的滩涂, 在红树林生境中常集群出现, 可栖息于潮间带更低的潮位。在中国分布于福建及以南沿海, 包括台湾地区; 此外在越南和新加坡等地也有分布。

讨论: 本种易与日本塔蟹守螺P. nipponica相混淆。两者主要区别为本种贝壳更加瘦长, 螺旋部螺层直, 最重要的是肋2的宽度在三条螺肋中最窄; 而日本塔蟹守螺的肋2和肋3宽度是相等的。

本种以往在中国被鉴定为珠带拟蟹守螺C. cingulata, 在适宜生境中种群数量极大, 在调查中曾见到整片滩涂上密密麻麻的分布情况。

2.3 蔡氏塔蟹守螺Pirenella caiyingyai (Qian, Fang & He, 2013) (图 1i—l)

Cerithidea caiyingyai Qian et al^[17], 2013: 34, figs. 1, 3.

Cerithidea djadjariensis (Martin): 王瑁等^[15], 2013: 29, text-figs (not Martin, 1899).

Pirenella caiyingyai (Qian et al): Reid & Ozawa^[7], 2016: 39-41, fig. 13.

模式标本产地: 广东(特呈)。

标本采集地: 广东(遂溪)。观察标本共12个。

观察标本: 12个标本, 广东遂溪, 2011.4.24, 王海艳采。

标本测量/mm:

壳长  24.6  25.5  26.7  33.7  37.2

壳宽    8.8    9.1    9.2  10.4  12.1

形态描述: 贝壳为瘦长的圆锥形或圆柱形; 有11~13个螺层。螺旋部上偶尔有纵肿肋, 螺层直或稍膨胀, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有3条几乎相等的带状螺肋, 肋3稍宽, 纵肋弱。2条螺沟宽, 为肋宽度的0.6~1.0倍, 螺沟里有数条螺脊。体螺层左侧有1弱的或没有纵肿肋, 基部圆。壳口外唇扩张, 稍加厚, 前沟宽。贝壳颜色褐色至红棕色。

习性与地理分布: 生活于泥或泥砂滩上, 可在潮间带低潮区发现, 常出现在红树林附近。在中国分布于广东、广西和海南等地; 此外越南也有分布。

讨论: 本种与刻线塔蟹守螺P. incisa和蛹形塔蟹守螺P. pupiformis畸长型的贝壳有些相似。区别为畸形贝壳的轴扭曲或壳口异常重叠加厚, 为非正常态的瘦长。

2.4 网格塔蟹守螺Pirenella cancellata Oza­wa & Reid, 2016 (图 1m—p; 图 3l)

Pirenella cancellata Ozawa & Reid in Reid & Ozawa^[7], 2016: 27-28, fig. 8.

Cerithidea cingulata (Gmelin): 齐钟彦等^[18], 1989: 39, pl. Ⅴ, fig. 24 (not Gmelin, 1791).

模式标本产地: 日本熊本县。

标本采集地: 山东(青岛、荣成), 浙江(乐清、象山、南麂、舟山), 福建(福州、深沪、惠安、厦门、东山), 广东(南沃), 海南(海口)。观察标本共1 877个。

观察标本: 575个标本, MBM106916, 1960.7.25, 山东青岛薛家岛, 胡公一收集; 36个标本, MBM107222, 浙江南麂国胜岙, 1979.10.24; 140个标本, MBM106602, 福建惠安峰尾, 1987.5.17; 4个标本, MBM106833, 广东南沃, 1954.3.8; 75个标本, MBM106877, 海南海口苍头前, 1959.11.5, 古丽娅诺娃、齐钟彦采。

标本测量/mm:

壳长  18.6  18.9  22.5  26.0  27.4

壳宽    7.6    6.9    9.2    9.2  11.7

形态描述: 贝壳呈长圆锥形; 有11~14个螺层。螺旋部上很少有纵肿肋, 螺层直或稍膨胀, 缝合线明显。每个螺层雕刻有3条带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成圆形或方形的结节, 肋1稍宽。肋间两条宽的螺沟, 为肋宽度的0.6~1.2倍, 沟2比沟1宽。体螺层左侧有1纵肿肋, 背侧的沟2消失。壳口外唇稍扩张、加厚, 侧视时外唇边缘直、倾斜。前沟深, 后沟处与壳壁稍分离。贝壳白色至棕色, 螺沟深色。

习性与地理分布: 生活于潮间带泥滩。在中国分布于山东及以南沿海; 此外韩国南部和日本南部也有分布。

讨论: 本种易与小翼塔蟹守螺P. microptera和南海塔蟹守螺P. nanhaiensis相混淆。区别在于本种个体较小, 螺沟宽且沟2比沟1宽, 壳口外唇没有如小翼塔蟹守螺那样扩张成翼状; 而南海塔蟹守螺贝壳较宽厚, 沟的宽度较窄且两条沟的宽度近等。

本种以往在中国被鉴定珠带拟蟹守螺C. cingulata。20世纪50年代的山东和80年代的福建海洋生物资源调查中都发现过种群数量非常丰富的网格塔蟹守螺P. cancellata。但随着近年来中国的海岸开发, 本种的适宜生境日益减少, 尤其是北方沿海的种群数量已巨降。

2.5 刻线塔蟹守螺Pirenella incisa (Hombron & Jacquinot, 1848) (图 1q—t; 图 3m)

Cerithium incisum Hombron & Jacquinot^[19], 1848: pl. 23, figs. 8, 9.

Cerithideopsilla djadjariensis (Martin): Reid et al^[3], 2008: 680–699, figs. 1, 2 (not Martin, 1899).

Pirenella incisa (Hombron & Jacquinot): Reid & Ozawa^[7], 2016: 30-32, fig. 10.

模式标本产地: 婆罗洲。

标本采集地: 浙江(宁海), 福建(厦门、东山), 香港, 广东(深圳、闸坡、乌石、湛江, 汕头), 海南(八所、海口、三亚、文昌)。观察标本共359个。

观察标本: 3个标本, MBM106556, 浙江宁海沥洋, 1953.5.5, 马绣同采; 9个标本, MBM107144, 福建厦门, 1957.3.29; 32个标本, MBM106612, 广东闸坡, 1954. 11.17; 29个标本, S1-1, 广东汕头培隆(23°27′56″N, 116°52′23″E), 2021.4.15, 孙启梦采; 20个标本, MBM107283, 香港, 1980.4.25, 齐钟彦采; 100个标本, MBM107221, 海南崖城盐社, 1959.12.16。

标本测量/mm:

壳长  24.4  27.9  28.3  28.9  40.0

壳宽  10.3    9.3  10.8  11.1  13.3

形态描述: 贝壳呈长圆锥形, 略呈圆柱状; 有11~13个螺层。螺旋部上偶尔有纵肿肋, 螺层直或稍膨胀, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有3条同等的带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成方形的结节。螺沟宽, 为肋宽度的0.6~0.8倍, 螺沟里经常有数条明显的螺脊。体螺层左侧常有1明显的纵肿肋, 背侧的所有螺沟都清晰存在, 基部收缩。壳口外唇扩张, 加厚或稍加厚, 侧视时外唇边缘弯曲且倾斜。贝壳颜色棕色, 有时肋3颜色更浅。

习性与地理分布: 生活于潮间带泥滩, 常出现于红树林的泥滩中。在中国分布于浙江及以南沿海; 此外广泛分布于东南亚至印度东部海岸。

讨论: 本种极易与蛹形塔蟹守螺P. pupiformis相混淆。两者区别为本种的贝壳略圆柱形, 基部收缩, 从贝壳底部观察时(底视)外唇的前突完全遮盖内唇, 分布于长江以南沿海; 而蛹形塔蟹守螺贝壳较纺锤形, 基部收缩较弱, 底视时可观察到部分内唇, 且可分布至黄渤海。

2.6 小翼塔蟹守螺Pirenella microptera (Kie­ner, 1841) (图 1y—af; 图 3h, n)

Cerithium microptera Kiener^[20], 1841-1842: 93- 94, pl. 30, fig. 3.

Cerithidea microptera (Kiener): 蔡如星^[13], 1991: 78-79, fig. 73; 杨文等^[21], 2017: 36, fig. 093.

Pirenella microptera (Kiener): Reid & Ozawa^[7], 2016: 24-27, fig. 7.

模式标本产地: 马来西亚。

标本采集地: 福建(惠安、沙江、厦门), 广东(宝安、东海岛、闸坡、徐闻、横山), 广西(企沙), 海南(三亚、海口、铺前)。观察标本共305个。

观察标本: 97个标本, MBM107520, 福建厦门, 1957.3.29; 9个标本, MBM106609, 广东徐闻外罗, 1954.12.6; 1个标本, MBM252842, 广西防城企沙, 1978.5.14, 马绣同采; 118个标本, MBM106936, 海南北港, 1958.5.19。

标本测量/mm:

壳长  19.6  30.0  30.5  31.0  33.5

壳宽    8.9  13.3  13.2  15.2  14.3

形态描述: 贝壳呈长圆锥形; 有10~16个螺层。螺旋部螺层直, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有3条带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成矩形或方形的结节。肋3稍宽, 沟为肋宽度的0.3~1倍, 沟1约为沟2宽度的2倍。体螺层左侧有1明显的纵肿肋, 背侧的沟2消失, 有时沟3也消失。壳口外唇加厚, 强烈扩张形成一个长的翼, 侧视时外唇边缘直、倾斜。后沟处与壳壁分离。壳表灰色至暗棕色, 角质层去除后贝壳白色(图 1ac)。

习性与地理分布: 生活于潮间带泥滩或泥砂滩, 常出现在红树林生境中。在中国分布于浙江^[12]及以南沿海, 包括台湾地区; 此外琉球群岛和东南亚地区均有分布。

讨论: 本种有一些个体畸形, 如壳口外唇重叠式扩张成连续的板状重叠(图 1ac), 甚至形成分离的重叠壳口(图 1ae)。

2.7 南海塔蟹守螺Pirenella nanhaiensis Fu & Reid, 2016 (图 1u—x)

Pirenella nanhaiensis: Fu & Reid in Reid & Ozawa^[7], 2016: 28-29, fig. 9.

Cerithidea microptera (Kiener): 王瑁等^[15], 2013: 30, text-figs (not Kiener, 1841).

模式标本产地: 广西(防城港)。

标本采集地: 福建(高雷山), 广东(沃头)。观察标本共8个。

观察标本: 1个标本, MBM252840, 南海渔船, 1959.1.16, 马绣同收集; 1个标本, M5-15, 福建高雷山(24°53′3″N, 118°53′50″E), 2019.3.25, 孙启梦采; 6个标本, MBM106893, 广东沃头, 1980.12.26。

标本测量/mm:

壳长  19.1  26.8  27.7

壳宽    9.7  11.2  11.5

形态描述: 贝壳呈长圆锥形, 稍宽, 坚实; 有约9个螺层。螺旋部上很少有纵肿肋, 螺层稍膨胀, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有3条强壮的带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成矩形或方形的突起。肋1稍宽, 两条螺沟宽度近等, 约为肋宽度的0.3~0.6倍。体螺层左侧有1强壮的纵肿肋, 背侧的纵肋弱, 沟2消失。壳口外唇加厚、扩张, 侧视时外唇边缘直、倾斜。后沟处与壳壁稍分离。贝壳棕色, 肋3处浅色。

习性与地理分布: 生活于红树林附近的泥滩上。在中国分布于福建及以南沿海, 包括台湾和海南岛。国外暂时没有分布记录。

讨论: 本种与日本塔蟹守螺P. nipponica相似。相区别处为本种贝壳略呈蛹状, 宽且厚重, 后沟处与壳壁稍分离; 而日本塔蟹守螺贝壳长圆锥形。

2.8 日本塔蟹守螺Pirenella nipponica Oza­wa & Reid, 2016 (图 3a—d)

Pirenella nipponica: Ozawa & Reid in Reid & Ozawa^[7], 2016: 56-57, fig. 19.

Cerithidea cingulata (Gmelin): 赖景阳^[12], 1986: 31, pl. 15, fig. 2A (not Gmelin, 1791).

Cerithidea (Cerithideopsilla) cingulata (Gmelin): Hasegawa^[22], 2000: 133, pl. 66, fig. 4 (not Gmelin, 1791).

模式标本产地: 日本三重县。

标本采集地: 辽宁大连。观察标本共2个。

观察标本: 2个标本, 辽宁大连黑石礁(38°52′9″N, 121°33′19″E), 2021.4.28, 刘慧杰采。

标本测量/mm:

壳长  26.0

壳宽  11.9

形态描述: 贝壳呈长圆锥形, 壳质坚实; 有约10个螺层。螺旋部上可能有多个纵肿肋, 螺层直, 缝合线明显。每个螺层雕刻有3条带状螺肋, 纵肋经常弱。肋1最宽, 肋2与肋3宽度相等; 沟窄, 为肋1宽度的0.1~0.3倍, 沟2可能弱或消失。体螺层左侧有1膨胀的纵肿肋, 背侧的沟2有时消失, 沟3很少消失。壳口外唇扩张、加厚, 侧视时外唇边缘直、倾斜。贝壳橘棕色或灰色, 肋1有时颜色更浅。

习性与地理分布: 生活于潮间带泥滩。在中国分布于东海和黄渤海; 此外韩国南部和日本南部也有分布。

讨论: 本种以往在中国及日本都被鉴定为珠带拟蟹守螺C. cingulata, 在中国分布范围较广。

2.9 蛹形塔蟹守螺Pirenella pupiformis Oza­wa & Reid, 2016 (图 1ag—an; 图 3i, o)

Pirenella pupiformis: Ozawa & Reid in Reid & Ozawa^[7], 2016: 35-39, fig. 12.

Potamides (Tympanotonos) fluviatilis (Potiez & Michaud): Grabau & King^[6], 1928: 222–223, pl. 9, fig. 94 (not Potiez & Michaud, 1838).

Tympanotonus cingulatus (Gmelin): Yen^[23], 1936: 208–209, pl. 17, fig. 30 (not Gmelin, 1791).

Cerithidea cingulata (Gmelin): 赖景阳^[12], 1986: 31, pl. 15, fig. 2B; 张素萍^[24], 2008: 60, fig. (not Gmelin, 1791)

Cerithidea (Cerithideopsilla) djadjariensis (Mar­tin): Hasegawa^[22], 2000: 133, pl. 66, fig. 5 (not Martin, 1899).

模式标本产地: 日本三重县。

标本采集地: 河北(北戴河), 山东(青岛、日照、荣成), 江苏(南通), 浙江(乐清、镇海、三门、顺母涂), 福建(连江、漳湾、泉州、东山), 广东(平海、水东、碣石、深圳、徐闻、珠海), 海南(八所、海口、三亚)。观察标本约1 000个。

观察标本: 2个标本, MBM252818, 河北北戴河金山嘴, 1950.5.7; 120个标本, MBM107018, 山东胶南, 1982.6.10, 马绣同收集; 30个标本, 江苏南通蛎蚜山海洋公园(32°7′17″N, 121°31′14″E), 2021.5.27, 孙启梦等采; 23个标本, MBM107391, 浙江镇海, 1959.3.29; 35个标本, M7-10, 福建漳湾(26°43′0″N, 119°35′52″E), 2019.3.28, 孙启梦采; 100个标本, MBM107238, 广东珠海唐家, 1954.5.2; 100个标本, MBM107251, 海南崖城盐社, 1959.12.16。

标本测量/mm:

壳长  19.5  25.8  26.8  41.4  42.3

壳宽    7.8    9.9    9.0  15.1  14.8

形态描述: 贝壳呈纵长的纺锤形; 有8~13个螺层。螺旋部上偶尔有纵肿肋, 螺层直, 缝合线清晰。每个螺层雕刻有3条强壮的带状螺肋, 与纵肋相交, 相交处形成圆形结节, 肋1稍宽。两条螺沟宽度相等, 为肋宽度的0.4~0.7倍。体螺层左侧有1弱的纵肿肋, 背侧的沟2经常消失, 基部圆。壳口外唇稍扩张, 前沟宽。贝壳棕色, 肋3有时颜色更浅。

习性与地理分布: 生活于红树林和河口附近的泥滩或泥砂滩上, 在适宜的红树林生境中经常为优势种。在中国南北沿海均有分布; 此外日本南部和越南也有分布。

讨论: 本种为中国分布范围最广的塔蟹守螺属种类, 分布可北至渤海。可以生存在充满油污的港口里, 对环境污染的耐受能力较强(图 1al—am)。本种在同属种类中相对个体较大, 以往在中国被鉴定为珠带拟蟹守螺C. cingulata, 近20年来报道的珠带拟蟹守螺中为本种的比率有所上升。