2022, Vol. 46
表1(Table 1)
2014年黄骅港海域浮游动物群落结构季节变化及其影响因素研究
文章信息
- 刘栋, 李永明, 陈胜林, 陈丙见, 吕振波, 王以斌, 张晶晶, 李敏, 任中华. 2022.
- LIU Dong, LI Yong-ming, CHEN Sheng-lin, CHEN Bing-jian, LÜ Zhen-bo, WANG Yi-bin, ZHANG Jing-jing, LI Min, REN Zhong-hua. 2022.
- 2014年黄骅港海域浮游动物群落结构季节变化及其影响因素研究
- Seasonal variation of zooplankton community structure and its influencing factors in waters adjacent to the Huanghua port, Bohai in 2014
- 海洋科学, 46(4): 81-97
- Marine Sciences, 46(4): 81-97.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210506004
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文章历史
- 收稿日期：2021-05-06
- 修回日期：2021-08-19
引用本文
刘栋, 李永明, 陈胜林, 陈丙见, 吕振波, 王以斌, 张晶晶, 李敏, 任中华. 2022. 2014年黄骅港海域浮游动物群落结构季节变化及其影响因素研究[J]. 海洋科学, 46(4): 81-97.
LIU Dong, LI Yong-ming, CHEN Sheng-lin, CHEN Bing-jian, LÜ Zhen-bo, WANG Yi-bin, ZHANG Jing-jing, LI Min, REN Zhong-hua. 2022. Seasonal variation of zooplankton community structure and its influencing factors in waters adjacent to the Huanghua port, Bohai in 2014[J]. Marine Sciences, 46(4): 81-97.
2014年黄骅港海域浮游动物群落结构季节变化及其影响因素研究
1. 鲁东大学滨海生态高等研究院, 鲁东大学, 山东 烟台 264003;
2. 滨州市海洋发展研究院, 山东 滨州 256600;
3. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306;
4. 山东省海洋资源与环境研究院, 山东 烟台 264006;
5. 自然资源部第一海洋研究所, 山东 青岛 266061
2. 滨州市海洋发展研究院, 山东 滨州 256600;
3. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306;
4. 山东省海洋资源与环境研究院, 山东 烟台 264006;
5. 自然资源部第一海洋研究所, 山东 青岛 266061
摘要：为了解黄骅港海域浮游动物群落结构的季节变化特征及其与环境因子的相关关系, 分别于2014年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)对该海域进行4个航次的浮游动物和环境因子调查, 采用优势度指数、物种多样性和聚类分析等方法分析该海域浮游动物的群落结构特征及其季节变化, 采用冗余分析探究引起浮游动物群落结构变动的环境因子。结果显示: 4个航次共鉴定出浮游动物10类64种, 而春、夏、秋、冬各季节分别鉴定出8类41种、7类35种、8类23种和5类12种, 均以刺胞动物和桡足类为主。同时, 浮游动物群落结构四季演替明显, 如秋季优势种仅为夜光虫(Noctiluca), 其他季节均为多种浮游动物共存; 4个季节浮游动物物种多样性总体呈夏 > 春 > 冬 > 秋的趋势, 与各季节的优势种数量变化趋势略有不同; 聚类分析显示, 浮游动物群落结构在35%相似度水平上可划分为冬、春、夏和秋4组, 季节差异显著。通过冗余分析探讨引起浮游动物群落结构演替的环境因子, 结果显示, 不同浮游动物对温度、盐度和营养盐等环境因子的响应各异, 这也是造成群落季节变动的主要原因, 冬季浮游动物群落的主要影响因素是溶解氧和磷酸盐, 春季则是氮磷营养盐, 夏、秋季为温盐和氮磷营养盐。
关键词：黄骅港 浮游动物 群落结构特征 环境因子 季节变化
Seasonal variation of zooplankton community structure and its influencing factors in waters adjacent to the Huanghua port, Bohai in 2014
1. Institute for Advanced Study of Coastal Ecology, Ludong University, Yantai 264025, China;
2. Binzhou Ocean Development Research Institute, Binzhou 256600, China;
3. Shanghai Ocean University, Institute of Marine Science, Shanghai 201306, China;
4. Shandong Marine Resources and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Yantai 264006, China;
5. The First Institute of Oceanography, MNR, Qingdao 266061, China
2. Binzhou Ocean Development Research Institute, Binzhou 256600, China;
3. Shanghai Ocean University, Institute of Marine Science, Shanghai 201306, China;
4. Shandong Marine Resources and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Yantai 264006, China;
5. The First Institute of Oceanography, MNR, Qingdao 266061, China
Abstract: The study focused on understanding the temporal and spatial variation characteristics of zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in waters adjacent to the Huanghua port. In 2014, four surveys were conducted; 15 stations in February (winter), May (spring), August (summer), and 12 stations in November (autumn). The characteristics of the zooplankton community structure and its seasonal changes were analyzed using the dominant index (Y), species diversity, and cluster analysis. In contrast, the environmental factors were analyzed using redundancy analysis (RDA), which caused the changes in the zooplankton community structure. The results indicated a total of 10 categories and 64 identified species of zooplankton: 8 categories and 41 species in spring, 7 categories and 35 species in summer, 8 categories and 23 species in autumn, and 5 categories and 12 species in winter. Additionally, the dominant groups among these species were Cnidaria and Copepoda. Meanwhile, the zooplankton community presented a seasonal succession phenomenon, including the only dominant species of Noctiluca in autumn, but several zooplankton species coexisting in the other three seasons. The species diversity indexes of zooplankton in four seasons indicated a trend of summer > spring > autumn > winter, slightly different from the number of dominant species in each season. Cluster analysis showed that the zooplankton community structure could be significantly divided into four groups, closely related to the seasonal division, at a 35% similarity level. The RDA analysis results showed that different species responded differently to environmental factors, including temperature, salinity, and nutrients, which were the primary factors causing the seasonal changes of the zooplankton community. Furthermore, the dissolved oxygen and phosphate in winter, nitrogen and phosphorus in spring, temperature, salinity, nitrogen, and phosphorus in summer and autumn also influenced the zooplankton community in certain seasons.
Key words:
Huanghua port zooplankton community structure characteristics environmental factors seasonal variation
浮游动物是海洋生态系统中的次级生产者, 能通过上下行效应将浮游植物所固定的能量通过水生食物链向更高营养级进行传递[1-2]。一般而言, 浮游动物群落结构变动是多种因素共同调控的结果, 包括物理、化学、生物以及人为因素等[3], 因此浮游动物群落结构的变化与生态环境之间息息相关, 其群落组成与现存密度的时空变化可以反映生境的健康程度, 因此常作为监测海洋生态系统的良好指标[4-5]。
黄骅港位于环渤海中心地带, 地临山东河北, 有多条铁路直通港口, 陆上交通便利, 已成为渤海湾内的重要港口, 也是我国的主要能源输出港之一[6]。港口海域沿岸入海河流较多, 每年南排河、大口河和套尔河等携带大量营养盐入海, 但海域自身水体交换能力较差, 受人类活动影响较大。早期关于渤海浮游动物的研究一般是针对整个渤海水域, 如“全国海岛资源综合调查”(1988年—1996年)、“126专项”(1996年—2000年)和“908专项”(2004年— 2009年)等, 或仅限于渤海小范围水域, 而针对渤海湾的相关调查研究较少, 且主要集中于浮游动物群落结构特征等研究[7]。综合上述研究结果来看, 渤海浮游动物类群主要为近岸低盐类型和低温高盐类型, 但也有少量暖水种出现, 种类组成以桡足类和水螅水母为主, 且浮游幼虫的种类数差别不大, 其丰度高峰主要出现在夏季, 春、秋两季各有一个小高峰[8-10]。随着渤海新区经济的快速发展, 陆源污染物大量进入黄骅港海域, 加之受到人类活动以及滨海电厂和港口航道等多项海洋工程的影响, 海域富营养化程度较高, 黄骅港海域浮游动物群落结构已发生了相应的变化[11-12]。
因此, 本研究通过开展黄骅港海域浮游动物和环境因子调查, 针对浮游动物群落结构时空变化进行相关研究, 深入探讨引起其变动的环境因子, 以期深入了解黄骅港海域海洋资源与生态环境的现状, 并为港口海域的海洋生态环境保护与修复提供技术支撑。
1 材料和方法 1.1 采样站位于2014年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)针对黄骅港海域开展进行4个航次的浮游动物和环境因子综合调查。冬季航次调查共计布设12个站位, 春季、夏季和秋季对调查站位进行调整共布设15个站位(图 1)。样品采集及个体数量、生物量测定根据《GB/T 12763.6-2007海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》的有关要求执行[13]。数据分析之前将各站位浮游动物的丰度和湿重数据统一标准化为ind./m3和mg/m3。
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| 图 1 黄骅港海域调查站位分布图 Fig. 1 The survey stations in waters adjacent to the Huanghua port |
每个调查站位取表层水样测定温度(T)、盐度(S)、溶解氧(DO)、硝酸盐(NO3-N)、亚硝酸盐(NO2-N)、铵盐(NH4-N)、磷酸盐(PO4-P)和叶绿素(Chl a)。温度、盐度采用YSI水质分析仪现场测定; DO、NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和Chl a等指标根据《GB/T 12763.4—2007海洋调查规范第4部分: 海水化学要素调查》的相关要求于实验室内进行测定[14]。浮游动物使用浅水Ⅰ型浮游生物网自底至表垂直拖网采集, 用5%的福尔马林溶液固定, 常温避光保存, 实验室用Olympus cx31显微镜进行鉴定和计数。
1.3 数据分析与绘图 1.3.1 优势度和多样性指数用浮游动物优势度Y指数、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)分析群落中的优势种、物种多样性和群落结构稳定性[15-17]。
优势度Y指数计算公式:
| $ Y = \frac{{{n_i}}}{N}{f_i}, $ | (1) |
式中, N为物种总数, ni为第i种的个体数, fi为该种出现频率。选取Y≥0.02的物种作为优势种群。
Shannon-Wiener多样性指数(H′)计算公式:
| $ H' = -\Sigma {P_i}{\rm{ln}}{P_i}. $ | (2) |
Pielou均匀度指数(J′)计算公式:
| $ J' = H' /{\rm{ln}}S, $ | (3) |
式中, S为种类数, N为某物种的生物量, Pi为第i种物种生物量占其总生物量的比例。
1.3.2 聚类分析对浮游动物丰度数据进行四次方根转换, 并计算Bray-Curtis相似性系数, 利用等级聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度分析(NMDS)方法对浮游动物群落结构特征进行分析; 采用胁迫系数(FStress)衡量结果有效性, 一般认为: 当0.1 < FStress < 0.2时, 结果具有一定的解释意义; 当0.05 < FStress < 0.1时, 结果基本可信; 当FStress < 0.05时, 结果非常有效; 采用单因子相似性分析(ANOSIM)研究不同群落组群之间的差异显著性; 采用相似性百分比分析(SIMPER)计算各组内浮游动物物种的贡献率, 并定义贡献率≥5%的为该组特征种[18-19]。
1.3.3 冗余分析浮游动物特征种同优势种相比, 优势种仅是在数量上占优势, 但特征种更能代表该海域的特有种[3]。因此选取浮游动物特征种数据与环境因子数据进行lg(x+1)转换, 转换后的数据先进行除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA), 结果显示4个轴最大梯度长度均小于3, 因而选用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)研究浮游动物群落结构同环境因子之间的相关性。
1.3.4 图件绘制温度、盐度、溶解氧、营养盐、叶绿素a、浮游动物湿重及丰度时空分布使用Surfer 11绘制; 聚类分析过程通过PRIMER 6完成; 浮游动物特征种与环境因子的RDA分析排序图使用Canoco for Windows 4.5软件绘制; 浮游动物群落结构分布图采用ArcGIS 10.5进行绘制。
2 结果 2.1 温盐时空分布特征黄骅港海域温盐时空分布特征见图 2。表层海水温度年变化范围为1.8~28.1 ℃, 夏季温度最高, 冬季最低。该海域盐度全年波动较小, 整体呈现秋季最高, 夏季次之, 春、冬较低的趋势, 但各季节盐度均小于31.0。
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| 图 2 黄骅港海域温度(单位: ℃)、盐度时空分布特征 Fig. 2 Temporal and spatial variation of temperature (Unit: ℃) and salinity in waters adjacent to the Huanghua port |
黄骅港海域溶解氧时空分布详见图 3, 溶解氧时空变化趋势为冬季最高, 秋春次之, 夏季最小。夏、秋、冬三季该海域溶解氧均呈现西北-东南逐渐降低的趋势, 高值区位于黄骅港北侧的河北沧州海域, 低值区均出现在港口附近。春季溶解氧变化趋势与夏秋冬三季相反, 高值区位于套尔河河口海域。
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| 图 3 黄骅港海域溶解氧时空分布特征(单位: mg/L) Fig. 3 Temporal and spatial variation of dissolved oxygen in waters adjacent to the Huanghua port (Unit: mg/L) |
2014年黄骅港海域营养盐时空分布详见图 4, 可溶性无机氮(DIN, 即NO2-N、NO3-N和NH4-N之和)和可溶性无机磷(DIP, 即PO4-P)浓度均以秋冬季节较高, 春夏较低。冬季DIN整体呈现西南-东北浓度逐渐升高的趋势, 高值区出现在南排河河口; DIP则呈现由港口向外海逐渐升高的趋势。春夏两季该海域DIN和DIP高值区均出现在河口海域, 港口航道附近为低值区。秋季该海域营养盐浓度最高, DIN高值区出现在大口河河口, DIP高值区出现在港口航道附近。此外, 本次调查中发现2014年该海域冬季、春季、夏季3个航次水体N/P比均远高于50∶1, 秋季航次则呈现大面积水体N/P高于30∶1。
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| 图 4 黄骅港海域营养盐时空分布特征(单位: μmol/L) Fig. 4 Temporal and spatial variation of nutrients in waters adjacent to the Huanghua port (Unit: μmol/L) |
黄骅港海域叶绿素a的平均浓度见图 5, 季节变化表现为冬季最高, 春季次之, 夏、秋较低。春季叶绿素a平均浓度为2.9 mg/m3, 高值区出现在港口海域。夏季叶绿素a的分布则呈现相对均匀的特征, 平均浓度为2.0 mg/m3。冬季调查海域叶绿素a平均浓度(3.9 mg/m3)高于秋季叶绿素a(1.8 mg/m3), 最高值均出现在港口以北海域。
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| 图 5 黄骅港海域叶绿素a的时空分布特征(单位: mg/m3) Fig. 5 Temporal and spatial variation of the Chlorophyll a in waters adjacent to the Huanghua port (Unit: mg/m3) |
2014年黄骅港海域春夏秋冬4航次调查共鉴定出浮游动物10类64种, 浮游动物生态习性主要为近岸低盐种和广温广盐种, 其中腔肠动物物种数最多, 有22种, 占总物种数的34.4%, 其次为浮游幼体和桡足类, 分别鉴定出18种和16种, 占总物种数的28.1%和25.0%, 端足类、十足类和涟虫类等出现较少。2014年黄骅港海域浮游动物种类组成存在季节性差异, 其中以春季种类最多, 为8类41种; 其次是夏季7类35种; 秋季、冬季种类数分别是8类23种和5类12种, 四季物种组成均以腔肠动物和桡足类为主。四季常见种类有强额拟哲水蚤(Paracalanus crassirostris)、强壮箭虫(Sagitta crassa)和中华哲水蚤(Calanus sinicus)。2014年黄骅港海域所捕获浮游动物种类详见附表 1。
表 1 黄骅港海域浮游动物优势种 Tab. 1 Dominant species of zooplankton in waters adjacent to Huanghua port
| 季节 | 种类 | 丰度/(ind.·m–3) | 频率(F) | 优势度(Y) |
| 冬季 | 双刺纺锤水蚤 | 103.0 | 1.00 | 0.85 |
| 强壮箭虫 | 9.9 | 0.75 | 0.06 | |
| 中华哲水蚤 | 4.5 | 0.83 | 0.03 | |
| 春季 | 强壮箭虫 | 59.2 | 1.00 | 0.22 |
| 中华哲水蚤 | 54.5 | 1.00 | 0.20 | |
| 短尾类溞状幼体 | 32.1 | 0.93 | 0.11 | |
| 鱼卵 | 12.9 | 0.87 | 0.06 | |
| 强额拟哲水蚤 | 12.7 | 0.87 | 0.04 | |
| 双刺纺锤水蚤 | 11.3 | 0.73 | 0.03 | |
| 仔鱼 | 8.0 | 0.80 | 0.02 | |
| 长尾类溞状幼体 | 12.1 | 0.47 | 0.02 | |
| 夏季 | 强壮箭虫 | 71.2 | 1.00 | 0.22 |
| 夜光虫 | 45.3 | 1.00 | 0.14 | |
| 细颈和平水母 | 51.2 | 0.80 | 0.12 | |
| 球型侧腕水母 | 21.7 | 0.93 | 0.06 | |
| 长尾住囊虫 | 19.9 | 0.93 | 0.06 | |
| 背针胸刺水蚤 | 22.3 | 0.73 | 0.05 | |
| 腹足类幼体 | 14.1 | 0.73 | 0.03 | |
| 多毛类幼体 | 15.6 | 0.60 | 0.03 | |
| 长尾类糠虾幼体 | 10.0 | 0.80 | 0.02 | |
| 秋季 | 夜光虫 | 6 441.7 | 1.00 | 0.99 |
2014年黄骅港海域不同季节浮游动物湿重、丰度空间分布存在明显差异, 湿重、丰度及群落结构分别见图 6和图 7。冬季浮游动物湿重和丰度最低, 其中湿重范围为24.2~690.0 mg/m3, 平均值为132.5 mg/m3; 丰度范围为10.8~285.0 ind./m3, 平均值为121.7 ind./m3。湿重表现为自西北-东南逐渐降低的趋势, 丰度整体呈现港口近岸-离岸逐渐降低的趋势, 湿重和丰度高值区与低值区相同, 高值区均出现在S3、S4站位, 以双刺纺锤水蚤(Acartia bifilosa)和强壮箭虫为主, 其丰度分别为103.0 ind./m3和9.9 ind./m3; 低值区出现在S12和S17站位, 强壮箭虫占比明显降低。
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| 图 6 黄骅港海域浮游动物湿重和丰度时空分布特征(湿重单位: mg/m3; 丰度单位: ind./m3) Fig. 6 Temporal and spatial variation of natural weight and abundance of zooplankton in waters adjacent to the Huanghua port (Natural weight unit: mg/m3; Abundance unit: ind./m3) |
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| 图 7 黄骅港海域浮游动物群落结构的时空分布特征 Fig. 7 Temporal and spatial variation of the zooplankton community in waters adjacent to the Huanghua port |
春季浮游动物湿重和丰度较冬季均有所提高, 各站位分布趋于均匀, 湿重范围为41.0~434.9 mg/m3, 平均值为180.1 mg/m3; 丰度范围为58.6~584.3 ind./m3, 平均值为272.8 ind./m3。湿重以S19、S9站位最高, 主要浮游动物为中华哲水蚤、强壮箭虫和长尾类溞状幼体(Macrura zoea larva), 低值区出现在港口西南海域, 为S16和S20站位, 以长尾类溞状幼体和强壮箭虫为主。丰度高值区出现在港口近岸海域, 以S12、S5站位最高, 主要浮游动物为强壮箭虫(59.2 ind./m3)、中华哲水蚤(54.5 ind./m3)和鱼卵(19.5 ind./m3); 低值区出现在S16和S20站位, 以长尾类溞状幼体和强壮箭虫为主。
夏季浮游动物湿重最高, 范围为47.4~7 247.3 mg/m3, 平均值为1 735.6 mg/m3, 湿重高值区位于港口北部海域, 以S2、S4为主, 该区域环境特点, 以细颈和平水母(Eirene menoni)和强壮箭虫为主; 低值区为S5站位, 以夜光虫(Noctiluca)为主, 细颈和平水母并未出现; 丰度范围为31.1~1 050.0 ind./m3, 平均值为329.4 ind./m3, 高值区位于港口北部海域, 以S4、S16为主, 以强壮箭虫(71.2 ind./m3)、细颈和平水母(51.2 ind./m3)和夜光虫(45.3 ind./m3)为主; 低值区为S5站位, 以夜光虫为主, 细颈和平水母占比明显减少。
秋季浮游动物湿重远低于8月, 范围为13.5~ 1 625.6 mg/m3, 平均值为490.0 mg/m3, 表现为自西北向东南逐渐降低的趋势, 高值区出现在南排河河口海域, S2、S12和S10站位, 以夜光虫为主; 低值区(S11和S1站位)仍以夜光虫为主; 而丰度居于4个航次之首, 范围为102.5~24 182.5 ind./m3, 平均值为6 523.1 ind./m3, 呈现由港口向周边逐渐增加的趋势, 高值区出现在南排河河口海域, S3、S10和S2站位浮游动物丰度均已超过105 ind./m3, 以夜光虫为主; 低值区(S1和S13站位)仍以夜光虫为主, 但数量明显低于高值区夜光虫丰度。
2.4.1.3 优势种季节变化2014年黄骅港海域浮游动物优势种季节变化见表 1, 其中, 冬季、春季、夏季均为多种优势种共存, 秋季黄骅港海域优势种有且仅有夜光虫一种, 并占据绝对优势地位。该海域无周年优势种, 强壮箭虫是冬季、春季和夏季共同优势种; 中华哲水蚤、双刺纺锤水蚤是冬季和春季共同优势种; 夜光虫是夏季和秋季共同优势种。
2.4.1.4 物种多样性从图 8可以看出, 2014年黄骅港海域春、夏、秋、冬4航次的多样性指数平均值范围为0.25~1.99, 均匀度指数的平均值范围为0.13~0.76。秋季浮游动物多样性指数和均匀度指数均低于其他三个月份, 均呈现夏季最高, 春季次之, 冬、秋较低的趋势。从全年来看, 多样性指数与均匀度指数呈现较为明显的季节变化, 2014年冬季多样性指数为0.60, 高值区位于外海海域; 春季升到1.98, 高值区逐渐向港口海域移动; 夏季多样性指数(1.99)同春季基本不变, 但低值区出现在港口海域北部, 整片海域多样性指数均较高; 最低值出现在秋季(0.25), 高值区出现在港口海域。均匀度指数的时空变化趋势与多样性指数基本相同, 最低值均出现在秋季。
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| 图 8 黄骅港海域浮游动物群落多样性指数季节变化图 Fig. 8 Results of the diversity analysis of zooplankton communities in waters adjacent to the Huanghua port |
2014年黄骅港海域浮游动物群落聚类分析结果见图 9, NMDS标序图的2D FStress=0.12, 表明分组具有一定的解释意义。单因素ANOSIM也表明, 浮游动物群落季节差异显著(R=0.98, P=0.001)。通过CLUSTER分析和NMDS分析, 2014年黄骅港海域浮游动物群落以35%的相似性水平可划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4个群落, 分别对应冬、春、夏和秋四季, 符合季节变化特点。由此可知, 浮游动物群落的季节性差异显著, 夏季浮游动物群落差异最大, 秋季群落差异较小, 冬季和春季较为相似。2014年黄骅港海域浮游动物各组特征种见表 2。
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| 图 9 黄骅港海域浮游动物群落结构聚类分析和非度量多维标度分析 Fig. 9 CLUSTER and NMDS analysis for the zooplankton community in waters adjacent to the Huanghua port |
表 2 黄骅港海域浮游动物各组特征种 Tab. 2 Characteristic species of zooplankton groups in waters adjacent to the Huanghua port
| 物种 | 对群落Ⅰ贡献率/% | 对群落Ⅱ贡献率/% | 对群落Ⅲ贡献率/% | 对群落Ⅳ贡献率/% |
| 背针胸刺水蚤 | — | — | 5.6 | — |
| 短尾类溞状幼体 | — | 11.8 | — | — |
| 腹足类幼体 | — | — | 5.5 | — |
| 钩虾 | — | — | — | 7.2 |
| 强额拟哲水蚤 | — | 9.2 | — | — |
| 强壮箭虫 | 15.3 | 19.1 | 16.0 | 19.1 |
| 球型侧腕水母 | — | — | 10.8 | — |
| 双刺纺锤水蚤 | 58.5 | 7.0 | — | — |
| 细颈和平水母 | — | — | 8.9 | — |
| 夜光虫 | — | — | 15.7 | 54.8 |
| 鱼卵 | — | 9.9 | — | — |
| 仔鱼 | — | 6.5 | — | — |
| 长尾类糠虾幼体 | — | — | 6.4 | — |
| 长尾住囊虫 | — | — | 8.8 | — |
| 真刺唇角水蚤 | — | — | — | 5.8 |
| 中华哲水蚤 | 17.9 | 16.1 | — | — |
| 注: “—”表示该物种对群落无贡献 | ||||
为进一步探究环境因子对黄骅港海域浮游动物群落结构变动的影响, 分别对冬、春、夏和秋4个航次浮游动物特征种与环境因子之间进行RDA分析, 结果如图 10所示。
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| 图 10 黄骅港海域浮游动物特征种与环境因子RDA排序 Fig. 10 RDA ordination plot: correlation analysis between characteristic species of zooplankton and environmental factors in waters adjacent to the Huanghua port 注: A: 背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus); B: 短尾类溞状幼体(Brachyura zoea larva); C: 腹足类幼体(Gastropoda larva); D: 钩虾(Gammarus sp.); E: 强额拟哲水蚤(Paracalanus crassirostris); F: 强壮箭虫(Sagitta crassa); G: 球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa); H: 双刺纺锤水蚤(Acartia bifilosa); I: 细颈和平水母(Eirene menoni); J: 夜光虫(Noctiluca); K: 鱼卵(Fish eggs); L: 仔鱼(Fish larva); M: 长尾类糠虾幼体(Macrura mysisstage larva); N: 长尾住囊虫(Oikopleura longicauda); O: 真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta); P: 中华哲水蚤(Calanus sinicus) |
冬季第1轴和第2轴分别解释了42.9%和3.2%的物种变化。排序轴1与DIP、DO呈现负相关关系, 排序轴2主要与DO和DIN呈正相关关系而与DIP呈现负相关关系。冬季该海域双刺纺锤水蚤和强壮箭虫与DIN、DO呈正相关关系, 而与温度和DIP呈现负相关关系; 中华哲水蚤与DO和DIP呈现明显的负相关关系。DIP和DO是影响冬季黄骅港海域浮游动物特征种的主要环境因子。
春季排序图第1轴和第2轴分别解释了21.4%和11.8%的物种变化, 影响排序轴1的环境因子主要是DIN、DIP, 表明DIN、DIP是影响黄骅港海域春季浮游动物组成的最重要的环境因子; 影响排序轴2的主要环境因子是温度、DIN和DIP, 与温度呈现正相关关系而与DIN和DIP呈现负相关关系。短尾类溞状幼体(Brachyura zoea larva)、强额拟哲水蚤和双刺纺锤水蚤与温度呈现正相关关系而与DIN和DIP呈现负相关关系; 强壮箭虫、鱼卵、仔鱼和中华哲水蚤特征种主要受DIN、DO和DIP影响并均呈负相关关系。
夏季第1轴和第2轴分别解释了15.7%和9.9%的物种变化。排序轴1主要受氮磷营养盐和温度的影响, 与温度呈现正相关关系, 与DIN、DIP呈现负相关关系; 排序轴2与盐度呈现正相关关系, 与温度和DIP呈现负相关关系。夏季该海域特征种背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)、腹足类幼体(Gastropoda larva)、强壮箭虫、球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)、细颈和平水母、夜光虫、长尾类糠虾幼体(Macrura mysisstage larva)和长尾住囊虫(Oikopleura longicauda)受温盐以及氮磷营养盐影响较大, 且几乎均与温盐呈正相关而与氮磷营养盐呈负相关关系。
秋季第1轴便解释了60.1%的物种变化。秋季该海域特征种有夜光虫、钩虾(Gammarus sp.)、强壮箭虫和真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)4种, 但优势种有且仅有夜光虫一种, 表明特征种与优势种相比存在差异。秋季该海域唯一优势种夜光虫属沿岸低温低盐种, 影响其的环境变量主要是盐度、Chl a、温度、DIN和DIP, 且与盐度、Chl a有极强的正相关关系。强壮箭虫和真刺唇角水蚤与DIP呈现明显的负相关关系, 而钩虾则与其相反。
3 讨论 3.1 黄骅港海域浮游动物群落结构变化特征2014年黄骅港海域4航次调查共鉴定出浮游动物10类64种, 以腔肠动物和桡足类为主, 共占浮游动物总种数的50%以上, 浮游动物种数季节变化其中以春季种类最多, 其次是夏季, 秋季、冬季种类数较低。不同于韦章良等[20]的研究, 2006年—2007年间渤海浮游动物主要为桡足类和水螅水母, 夏秋种数较多, 冬春较少, 可能原因是自2010年以来, 黄骅港海域海洋工程建设脚步逐渐加快, 加之季节变化、环境因子等的综合影响, 浮游动物群落结构也发生了相应的变化。此外, 4个航次浮游动物多样性指数均低于2, 说明黄骅港海域浮游动物群落结构稳定性较低。尤其是, 夏季多样性指数最高, 主要是因为夏季虽捕获浮游动物种类数较多, 但优势种在该海域所占优势不明显, 而秋季不仅捕获浮游动物种类数较少, 夜光虫也占据绝对优势地位, 进而对其它浮游动物的生长发育起到制约作用, 导致其多样性指数和均匀度指数均低于其它3个航次。
本次调查发现浮游动物的丰度与湿重分布季节变化特征比较明显。在冬季黄骅港海域海水温度较低, 浮游植物丰度较低, 浮游动物丰度水平也相应地较低, 进入春、夏季, 随着水温的升高, 以及降雨较多, 大量营养盐随河流进入该海域, 浮游植物丰度增加, 浮游动物开始大量生长繁殖[21], 而秋季浮游动物丰度之所以远高于夏春冬三季, 主要是因为秋季该海域夜光虫出现大规模爆发, 个别站位如S3、S10和S2等夜光虫丰度甚至超过105 ind./m3, 此时夜光虫的丰度变化即代表了秋季浮游动物丰度的变化。浮游动物湿重的变化趋势则与毕洪生等[8]的研究结果相一致, 即夏季最高, 秋季次之, 春季、冬季较低。但通过对夏季所捕获到的浮游动物进行分析发现, 水母类所占比例较大, 是夏季浮游动物湿重最高的主要原因。已有的研究表明, 受全球气候变暖及海洋环境变化等影响, 渤海近海水母种类和数量明显增加[22]。
浮游动物是海洋食物链中的重要一环, 其群落变动受海域水文条件以及浮游植物等众多因素的制约[23]。对比浮游动物丰度图和Chl a浓度变化图, 发现浮游动物丰度高值区更多的分布于港口以北海域, 相应地, Chl a在这些区域其浓度也相对较高, 表明浮游植物仍是控制浮游动物群落分布的重要因素之一[24]。随着季节更替, 气候、水文条件等也发生季节性变化, 浮游动物的群落结构也相应地发生演替。2014年黄骅港海域每个季节群落结构皆不相同, 其优势种也不尽相同。除秋季外, 冬季、春季和夏季均为多种优势种并存, 其中强壮箭虫和中华哲水蚤是2014年黄骅港海域浮游动物中的常见优势种[10, 25], 强壮箭虫属广温广盐种, 水温较低时摄食强度更高[26]。中华哲水蚤属低温高盐种, 主要以滤食硅藻为生[21], 渤海湾当前仍是以硅藻为主[27], 且北部海域受滨海电厂温排水影响较低, 无疑为强壮箭虫和中华哲水蚤提供了有利的生长环境。秋季唯一优势种夜光虫, 属沿岸低温低盐种, 也是赤潮种之一, 其大规模爆发可能是海域富营养化的结果。
3.2 黄骅港海域浮游动物群落结构与环境因子相关性浮游动物的群落结构、种类组成和数量分布与全球气候变化、环境因子以及周边海洋工程建设等密切相关。本研究RDA分析结果显示, 温度作为影响浮游动物分布的重要环境因子, 当周围环境温度改变时浮游动物代谢过程也会随之发生一定程度上的变化, 进而影响浮游动物的生长、发育、繁殖过程[24, 28]。在本研究中夏、冬季温度对浮游动物特征种影响显著, 不同的是, 夏季温度对浮游动物特征种主要呈现正相关作用, 而冬季则呈负相关关系, 即温度对浮游动物的影响呈现两面性, 金琼贝等[29]的研究也证明了这一点, 其实验结果表明, 在30 ℃以下时随温度的升高浮游动物数量也相应增多, 到达顶峰时开始逐渐下降, 在40 ℃时数量锐减。
同温度相似, 盐度也对浮游动物的数量和种类组成产生极其显著的影响, 但由于不同种浮游动物对盐度变化的耐受力不同, 且不同季节海域盐度不尽相同, 因此浮游动物群落结构也表现出差异性。盐度主要与浮游动物体内渗透压和离子调节机制密切相关, 浮游动物可以通过调整呼吸和排泄等机制以适应海域内盐度变化来维持正常生命活动[30]。郑执中[31]发现温带广温低盐近岸种适宜在盐度小于31的海域生存。本研究中盐度主要是对夏、秋季浮游动物特征种起显著促进作用, 在此期间该海域盐度较高, 但均低于31, 加之此时水温适宜, 因此出现大量的强壮箭虫、夜光虫、长尾住囊虫和背针胸刺水蚤, 其丰度随盐度升高而显著增加。
不同于温度、盐度, 营养盐不仅直接为浮游动物提供生命活动所必需的养分, 也会通过对浮游植物群落结构的影响间接改变海域内浮游动物群落结构[32-33]。综合4个航次营养盐分布规律, 说明陆源排放是黄骅港海域营养盐的主要来源[34]。当海域内营养盐发生变化时, 浮游植物首先发生改变, 而以浮游植物为食的浮游动物也会作出改变以应对该变化。黄骅港海域位于渤海湾西南部, 水体交换能力差, 营养盐含量较高, 且本研究发现2014年该海域4个航次大面积水体N/P比远高于30, 而通常海水中无机氮、无机磷的比值为16∶1, 浮游植物对无机氮、无机磷的吸收比值也是16∶1, 且当N/P比值< 8时, 表现为氮限制型海水; N/P比值> 30, 则表明是磷限制[35], 因此2014年黄骅港海域表现为磷限制型海水, 浮游植物生长受磷营养盐限制。当海域内磷营养盐水平发生变化时, 浮游植物群落结构也会发生随之发生改变, 而以浮游植物为食的浮游动物其群落结构势必也会受到一定程度的影响。2014年黄骅港海域春夏两航次浮游动物特征种均与DIN、DIP呈现负相关关系, 而与Chl a均呈现正相关关系, 表明营养盐和Chl a的浓度变化对浮游动物的时空分布有重要影响。
海域内DO浓度的改变会直接引起浮游动物的生理、行为和繁殖方面的变化[36]。已有的研究表明, 海水中DO的绝对含量受控于水温并呈现明显的负相关关系, 即水温越高, DO绝对含量越低[37], 因此DO浓度表现为冬季最高, 秋春次之, 夏季最小。夏、秋、冬三季该海域DO高值区位于黄骅港北侧的河北沧州海域, 低值区均出现在港口附近, 可能与水体污染物的增加及海域富营养化等有关[38-39]。王新萌等[40]的研究表明, DO浓度升高可能会对浮游动物群落产生负面影响。但本研究通过RDA分析结果与其结论并不一致, 在夏季DO均与浮游动物特征种呈现较明显的正相关关系, 即在此范围内, DO浓度的升高可能会对浮游动物的丰度有促进作用。
黄骅港作为我国重要港口之一, 港区内有较多的海洋工程, 对黄骅港海域开展生态环境年度监测调查, 深入了解该海域浮游动物与环境的现状。同时, 对该海域浮游动物群落结构的研究不仅要从调查方法上加以优化, 也要对海域环境因子进行筛选, 除本文所用环境因子外, 水深、透明度、pH等水文因素, 化学需氧量、重金属等水体化学因素, 海洋工程建设和水产养殖等人类活动也会对浮游动物产生多方面的影响。因此, 对该海域开展生态环境年度监测调查, 优化海域生态环境调查方法, 科学筛选环境因子, 并就浮游动物群落结构时空变化进行相关研究, 分析该海域不同季节浮游动物的主要控制因素, 为今后渤海湾近岸海域的生态修复工作提供数据支持和科学支撑。
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