2022, Vol. 46
文章信息
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- SHU Yu, SHI Ling, HAO Zhen-lin, MAO Jun-xia, WANG Xu-bo, TIAN Ying, CHANG Ya-qing. 2022.
- 几何形态学对8种扇贝的形态分类的应用
- Application of geometric morphology to the morphological classification and phylogeny of eight of scallop species
- 海洋科学, 46(6): 61-69
- Marine Sciences, 46(6): 61-69.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210427003
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文章历史
- 收稿日期：2021-04-27
- 修回日期：2021-09-28
2. 大连贝壳博物馆 贝类研究所, 辽宁 大连 116023;
3. 柏林自由大学, 德国 柏林 12249
2. Dalian Shell Museum, Dalian 116023, China;
3. Institute of Geological Sciences, Freie Universität Berlin, Berlin 12249, Germany
科学计算已成为理论和实验并列的科学研究方法之一, 伴随着电子计算机的出现而迅速发展并得到广泛应用[1]。几何形态学(morphometrics)是一门基于图论的应用数学分支, 自20世纪诞生以来得到了迅猛的发展, 其主旨是将生物统计学应用于形态数据分析中, 并最终形成了几何形态学, 该方法主要比较线性测量距离、夹角、面积、体重、变量间的比值、变量的出现频率等数值, 有时会通过对数转换、坐标变化等方式获得更为离散化的结果[2]。
几何形态学使用中Rohlf因为推广该方法在各学科中的应用产生了深远的影响, 在形态结构数值化和数据分析上取得重要突破, 并称之形态测量学的“革命”[3]。目前国际上形态测量学不同于传统的径向测量法, 其重点关注物体的外形变化, 并通过相应的理论和方法, 将不同物体鉴别出来[4-5]。该种方法主要运用界标点(landmarks)、半界标点(semi-landmarks)或轮廓线(outline)为量化指标, 用一系列空间展布的点来描绘生物的形态或者标记特征部位及器官, 将不同生物个体、生物类群之间的形态差异归纳为这些点位的变化, 用定量方法分析、发掘其中的变化规律, 从而寻求生物形态变化的范围和规律[4, 6]。目前几何形态学应用十分广泛, 主要应用于昆虫[7-8]和脊椎动物[9-10], 在动物分类学的研究中主要应用于种内、种间及属间的分类[11-13]等, 此外也应用于考古学[14]、古生物[5]等方面。
分类学家对于属种的描述一般为基于形态变化的定性研究, 一些微小的变化会导致新的属种或者亚种的产生[15]; 在软体动物中, 由于软体部分容易缺失导致无法进行分子层面的鉴定[16], 但由于大部分的软体动物具有可长期保存的外壳, 容易测量且不容易发生物理形变, 因此, 非常适合进行生物测量学研究。目前针对软体动物的研究主要集中在识别不同种类地理分布[17], 野生种群与养殖种群的变化[18], 近缘种中间形态变化与规律[12], 以及贝壳形态变异与环境之间的关系[19]。
扇贝科隶属于软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)珍珠贝目(Pterioida)珍珠贝亚目(Pteriina)。扇贝是形态、行为和生物学上最多样化的双壳类之一, 作为中生代和新生代的主要的软体动物进化分枝, 扇贝科生物具有2.45亿年的演化历史, 其中在三叠纪-侏罗纪和白垩纪-古近纪发生了两次大规模的灭绝事件[20-22], 在此间, 扇贝经历了几次适应性辐射, 对当今的生物多样性方面有重大的意义。目前, 扇贝科约有270种现存物种[23], 多数种类见于大陆架的近沿海礁、沙湾和大陆架的海草床中, 小部分生存于深水中, 其分布范围广泛, 包括极地、温带、热带海域, 其中在加勒比海和印度洋-太平洋中的生物多样性最大[24]。虽然扇贝贝壳形状相似, 均由1个壳盘和2个壳耳组成, 但在广义的表型上表现出多样差异[25-26]。在系统发育的背景下, 对扇贝科进行广泛且深刻的生物多样性研究是目前扇贝生物学研究中面临的挑战之一, 目前国内对于利用图像及几何形态学方法对扇贝属种进行识别的研究较为缺乏。
本文介绍了几何形态学在软体动物双壳纲中的分类应用, 并以扇贝科8种扇贝作为实例, 检验几何形态学在贝类分类学中的应用, 并对8种扇贝的演化规律和亲缘关系进行进一步分析。
1 材料与方法 1.1 标本的收集本研究于2018—2020年共收集了8种不同产地不同种类的扇贝, 去除掉不完整的样品, 挑选边缘完整的样品, 共240个, 于当地采集后, 将扇贝运回农业农村部北方海水增养殖重点实验室, 去除软体部, 将壳洗刷后阴干, 根据扇贝产地、壳型、壳耳、放射肋、铰合部等特征对其进行分类鉴定, 参考《中国海产双壳类图志》等[27-34], 样本信息如表 1和图 1所示。
| 序号 | 物种 | 原属名 | 现属名 | 采集点 | 采集个数 |
| 1 | Azumapecten farreri栉孔扇贝 | Chlamys栉孔扇贝属 | Azumapecten 东氏扇贝属 |
大连(中国) | 30 |
| 2 | Mizuhopecten yessoensis虾夷盘扇贝 | Patinopecten盘扇贝属 | Mizuhopecten 瑞穗扇贝属 |
大连(中国) | 30 |
| 3 | Argopecten irradians海湾扇贝 | Argopecten海湾扇贝属 | 不变 | 大连(中国) | 30 |
| 4 | Volachlamys hirasei平濑掌扇贝 | Volachlamys掌扇贝属 | 不变 | 大连(中国) | 30 |
| 5 | Swiftopecten swiftii北海道扇贝 | Swiftopecten斯威夫特扇贝属 | 不变 | Vladivostok(俄罗斯) | 30 |
| 6 | Gloripallium pallium荣套扇贝 | Gloripallium荣套扇贝属 | 不变 | Cebu(菲律宾) | 30 |
| 7 | Mimachlamys nobilis华贵类栉孔扇贝 | Mimachlamys类栉孔扇贝属 | 不变 | 北海(中国) | 30 |
| 8 | Annachlamys striatula美丽环扇贝 | Annachlamys环扇贝属 | 不变 | 三亚(中国) | 30 |
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| 图 1 8种不同扇贝样本 Fig. 1 samples of eight scallops species |
栉孔扇贝、虾夷盘扇贝现所在属有改变[34-35], 但这两种扇贝的中文名广为流传, 知名度很高, 故中文名暂不变动。此外Swiftopecten swiftii主要分布于日本海西北部区域, 依据中文名命名原则, 将该种中文名暂定为“北海道扇贝”。
1.2 几何形态图像捕获去除扇贝软体部后, 使用数码相机(Canon G12)对扇贝的右壳内面朝上进行图像捕获。使用翻拍架固定相机, 使相机镜头与每个扇贝样本之间的距离保持不变; 以从扇贝壳顶发出的直线为中轴, 保持每个扇贝样本的角度和方向一致。
1.3 数据的标准化处理使用界标点(Landmarks)和半界标点(Semi- Landmarks)的方法对捕获的扇贝几何形态图像进行数据标准化处理。选取了8个界标点和20个半界标点, 共28个点作为扇贝几何形态图像数据标准化的标记点(图 2), 扇贝界标点和半界标点的选取依据Márquez及Bookstein[28-29], 对扇贝腹缘及壳耳进行分析。界标点如下(1) 壳顶; (2) 前耳前端; (3) 足丝孔; (4) 贝壳前缘最外侧处; (5) 贝壳腹缘最外侧; (6) 贝壳后缘最外侧处; (7) 后耳拐弯处; (8) 后耳末端; (9—13) 沿着后耳轮廓线的半界标点; (14—18) 沿着前耳轮廓线的半界标点; (19—23) 沿着贝壳前缘到腹缘间的半界标点: (24—28) 沿着贝壳后缘到腹缘间的半界标点。
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| 图 2 界标点(红点)与半界标点(灰点)在扇贝上的位置 Fig. 2 Position of the 8 landmarks (black dots) and 20 semi-landmarks (grey dots)on the shell of scallop |
在扇贝的几何形态变量分析中, 为了除去包括比例, 方向和位置在内的非形态学数据, 通过广义普鲁克分析(Generalized Procrustes Analysis, GPA)对标点数据进行了变换。GPA能将标点数据转换并旋转到一个共同的原点, 并将它们缩放为单位质心大小。使用经过GPA变换后的数据作为形态变量进行后续分析。使用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)和典型变量分析(Canonical Variate Analysis, CVA)对8种扇贝进行壳形差异分析。上述数据处理及分析使用Image J v1.53c和Past v4.03[30]进行。
2 结果 2.1 主成分分析结果使用PCA分析8种扇贝的几何形态学变量, 如图 3所示, 前两个主成分(PC)分别解释了48.55%和16.52%的变异量。从图 3可知, 沿着PC1的正轴, 扇贝后缘和前缘的最宽处的标点(LM4和LM6)向下移动, 壳盘更细长, 前耳(LM2, LM3和LM14-18)相对较小; 沿着PC1的负轴, 扇贝后缘和前缘的最宽处的标点(LM4和LM6)向内移动, 壳盘扁平, 后耳(LM7-13)相对较小。沿着PC2的正轴, 壳盘椭圆, 壳耳较小; 沿着PC2的负轴, 壳盘较圆, 壳耳较大。
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| 图 3 8种扇贝的PCA分析 Fig. 3 Principal components analysis (PCA) diagram of eight scallops |
荣套扇贝、华贵类栉孔扇贝和北海道扇贝分布在PC1的负轴上, 其中北海道扇贝在PC2的负轴上, 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝横跨PC2的正负轴; 美丽环扇贝、虾夷盘扇贝、海湾扇贝、栉孔扇贝和平濑掌扇贝分布在PC1的正轴上, 其中美丽环扇贝、虾夷盘扇贝、海湾扇贝和栉孔扇贝都有部分重叠: 美丽环扇贝和虾夷盘扇贝部分重叠分布在PC2的正轴上; 海湾扇贝和虾夷盘扇贝、栉孔扇贝部分重叠横跨PC2的正负轴; 栉孔扇贝和海湾扇贝部分重叠横跨PC2的正负轴。平濑掌扇贝与其他扇贝没有重叠部分, 分布于PC2的负轴(图 3)。
2.2 典型变量分析结果对8种扇贝的CVA分析表明, 前两个CV占总形状变化的63.60%。CVA分析图显示, 8种不同分布的扇贝能够通过CVA分析区分, 美丽环扇贝分布于数轴的第一象限; 华贵类栉孔扇贝和荣套扇贝分布于数轴的第二象限; 栉孔扇贝分布于数轴的第三象限; 海湾扇贝分布于数轴的第四象限; 虾夷盘扇贝横跨数轴的第一和第四象限; 北海道扇贝横跨数轴的第一和第二象限; 平濑掌扇贝横跨数轴的第三和第四象限; 美丽环扇贝、虾夷盘扇贝和海湾扇贝距离较近; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝距离较近; 北海道扇贝、平濑掌扇贝和栉孔扇贝与其他种类没有交集(图 4)。
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| 图 4 8种扇贝的CVA分析 Fig. 4 Canonical variate analysis (CVA) diagram of eight scallops |
本文通过薄板样条分析, 利用特殊的样条函数(spline function)将已知的坐标值利用插值(interpolation) 的方法找出其间的逼近值, 而将原本的网格坐标轴系统转换成扭曲变化的坐标轴。薄板样条分析可以在视觉上直接看出形态的差异或变化。通过薄板样条分析, 如图 5所示, 可以从相对扭曲形变图中看出, 栉孔扇贝、虾夷盘扇贝、北海道扇贝、和荣套扇贝的右侧壳盘为变异较大位点; 海湾扇贝、平濑掌扇贝和美丽环扇贝的左侧壳盘为变异较大位点; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝的后耳为变异较大位点。其中, 栉孔扇贝壳盘较宽; 虾夷盘扇贝、海湾扇贝壳耳较小; 平濑掌扇贝壳盘较长, 壳耳较大; 北海道扇贝壳盘较宽, 壳耳较大; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝壳盘扁平, 壳耳较大; 美丽环扇贝壳耳较小。
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| 图 5 8种扇贝的薄板样条分析图 Fig. 5 Thin-plate spline (TPS) diagram of eight scallops |
根据取得标点, 使用邻接法(Neighbour joining)对8种扇贝样本进行聚类分析, 分析模型为欧几里得参数模型, Bootstrap参数值为1 000, 建立系统发育关系树。
结果显示, 荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚为一类, 其余种类都为单独聚类。其中荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚类先与栉孔扇贝聚为一支, 该分支后与平濑掌扇贝聚为一支, 再与北海道扇贝聚为一支, 再与海湾扇贝聚为一支, 再与美丽环扇贝和虾夷盘扇贝聚为一支。在系统发育树中(图 6), 华贵类栉孔扇贝和荣套扇贝存在交集, 有10个标本混淆, 正确率为95.5%。除了荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝没有区分外, 其他标本均成功聚类, 结果符合预期, 建树结果可靠。
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| 图 6 基于形态标点信息建立8种扇贝系统发育树 Fig. 6 Phylogenetic tree of eight scallops based on geometric morphology |
目前, 扇贝中文名称的使用较为混乱, 例如虾夷盘扇贝, 多篇文章使用“虾夷扇贝”; 例如栉孔扇贝, 部分文献忽略了其属级分类单元的变动, 多个作者将其列入栉孔扇贝属, 主要原因是缺乏专业的书籍和最新的研究资料。本研究中, 将扇贝的中文名称和拉丁名称进行整理, 所参考的资料发表时间截止至2020年12月。栉孔扇贝、虾夷盘扇贝现所在属有改变, 分别隶属于东氏扇贝属及瑞穗扇贝属[33-34], 但这两种扇贝的中文名广为流传, 知名度很高, 故中文名暂不变动。此外Swiftopecten swiftii主要分布于日本海西北部区域, 依据中文名命名原则之一, 将该种中文名定为“北海道扇贝”。本研究中涉及的其他种类, 如平濑掌扇贝、海湾扇贝、荣套扇贝、华贵类栉孔扇贝及美丽环扇贝的名称则依据徐凤山、张素萍所著《中国海产双壳类图志》。
此次选择界标点和半界标点主要选择在分类以及随生态环境的变化, 形态变化较大的壳耳及腹缘, 没有将放射肋等其他因素考虑在内, 荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚为一类, 但仍有10个标本混淆, 这两种扇贝在形态上可以依据放射肋形态可以准确分类, 未来的研究将利用3D扫描, 将扇贝的放射肋因素作为研究参数进行进一步的研究。
目前对软体动物的分类工作除了一小部分采用分子生物学方法外, 大部分都依赖图片比对和主观性描述。然而对于缺乏软体部分的化石标本而言, 由于当时技术条件的限制, 大多数标本图版模糊, 并缺乏有效且定量的观点总结; 对于现生软体动物而言, 由于其生存环境复杂多样, 使得现生软体动物在贝壳形态上存在差异性, 也因此形成了许多亚种和地方种。由于无法对具有形态差异性的标本进行大规模的分子生物学检测, 因此在实践中常常通过形态上的微细差别, 进行物种的建立和区分[32], 故而需要进行大量且有效的定量识别。
关于几何形态测量学的研究最初在昆虫学方面进行过尝试, 目前应用于医学、脊椎动物研究等多个领域。通过几何形态测量学的研究, 可以大规模地对软体动物进行识别。软体动物具有种类繁多, 形态变化多样的特点, 这在一定程度上增加了其分类、进化等方面的研究难度。通过几何形态学方法, 可以直观呈现样品的形态变化情况, 如果基于大规模的研究结果建立数据库, 可以与发育生物学、支序系统学、古生物学、生态学等多个领域中的关于软体动物数据进行跨学科的深度研究与印证。
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