海洋科学  2022, Vol. 46 Issue (6): 61-69   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210427003

文章信息

舒予, 史令, 郝振林, 毛俊霞, 王许波, 田莹, 常亚青. 2022.
SHU Yu, SHI Ling, HAO Zhen-lin, MAO Jun-xia, WANG Xu-bo, TIAN Ying, CHANG Ya-qing. 2022.
几何形态学对8种扇贝的形态分类的应用
Application of geometric morphology to the morphological classification and phylogeny of eight of scallop species
海洋科学, 46(6): 61-69
Marine Sciences, 46(6): 61-69.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210427003

文章历史

收稿日期:2021-04-27
修回日期:2021-09-28
几何形态学对8种扇贝的形态分类的应用
舒予1, 史令1,3, 郝振林1, 毛俊霞1, 王许波1, 田莹1,2, 常亚青1     
1. 大连海洋大学 农业农村部北方海水增养殖重点实验室, 辽宁 大连 116023;
2. 大连贝壳博物馆 贝类研究所, 辽宁 大连 116023;
3. 柏林自由大学, 德国 柏林 12249
摘要:几何形态学(morphometrics)是基于笛卡尔地标点的统计分析方法, 主要运用广义普鲁克分析(GPA)、薄板样条分析(TPS)、主成分分析(PCA)、典型变量分析(CVA)等方法, 定量的对形态变化进行识别, 结果更为客观。本研究运用几何形态学方法对8种常见扇贝(栉孔扇贝Azumapecten farreri、虾夷盘扇贝Mizuhopecten yessoensis、海湾扇贝Argopecten irradians、平濑掌扇贝Volachlamys hirasei、北海道扇贝Swiftopecten swiftii、荣套扇贝Gloripallium pallium、华贵类栉孔扇贝Mimachlamys nobilis、美丽环扇贝Annachlamys striatula)间形态关系进行研究, 运用界标点和半界标点对扇贝的壳盘和壳耳进行数字化标点, 利用PCA、CVA、TPS方法, 获得8种扇贝的形态差异并进一步分析, 建立系统发育树。PCA和CVA分析结果表明可以通过几何形态测量学分析方法将8种扇贝基于形态差异进行有效区分。此外, 结合TPS的分析结果, 发现壳耳和壳盘在扇贝中具有种间规律性差异。通过其形态分异进行表型聚类, 从结果可知: 美丽环扇贝、虾夷盘扇贝和海湾扇贝距离较近, 壳型有共同的特征: 扇贝壳盘较椭圆, 壳耳相对较小; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝距离较近, 壳型有共同的特征: 扇贝壳盘更扁平, 前耳相对较大; 北海道扇贝、平濑掌扇贝和栉孔扇贝与其他种类没有交集。在聚类过程中, 华贵类栉孔扇贝和荣套扇贝有交集, 10个标本混淆, 其他标本均成功聚类, 正确率为95.5%。
关键词几何形态测量学(morphometrics)    扇贝科    形态分类    系统发育    
Application of geometric morphology to the morphological classification and phylogeny of eight of scallop species
SHU Yu1, SHI Ling1,3, HAO Zhen-lin1, MAO Jun-xia1, WANG Xu-bo1, TIAN Ying1,2, CHANG Ya-qing1     
1. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China's Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China;
2. Dalian Shell Museum, Dalian 116023, China;
3. Institute of Geological Sciences, Freie Universität Berlin, Berlin 12249, Germany
Abstract: Geometric morphology is a statistical analysis method based on Cartesian geodesic points, mainly using Generalized Procrustes Analysis (GPA), thin-plate spline (TPS), Principal Components Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), and multivariate regression to quantitatively identify morphological variation, and the results are more intuitive. The morphological relationships among eight scallop species (Azumapecten farreri, Mizuhopecten yessoensis, Argopecten irradians, Volachlamys hirasei, Swiftopecten swiftii, Gloripallium pallium, Mimachlamys nobilis, Annachlamys striatula) were investigated using geometric morphological methods, the shell edge and ears were digitally labeled using landmarks and semi-landmarks, and the morphological differences of the eight species were obtained by PCA, CVA, and TPS, and further analyzed to establish a phylogenetic tree. The results of PCA and CVA showed that the eight scallop species could be effectively classified from each other in terms of morphological differences by geometric morphometric analysis. In addition, the results combined with the analysis of TPS indicated that the shell and ears differed regularly among these scallop species. The results of phenotypic clustering by their morphological differentiation showed that: A. striatula, M. yessoensis, A. irradians were similar, their shell shapes shared the characteristics of a more elliptical shell and relatively smaller ears; G. pallium and M. nobilis were similar, their shell shapes shared the characteristics of a flatter shell and relatively larger anterior ear; S. swiftii, V. hirasei and A. farreri did not overlap with others. In the clustering process, M. nobilis and G. pallium set intersected, and 10 specimens were mingled, while all other specimens were successfully clustered, with a correct rate of 95.5%. This paper studied eight scallop species using geometric morphology, provided information for the study of morphological taxonomy of Bivalves using geometric morphology.
Key words: geometrical morphology    Pectinidae    morphological taxonomy    phylogeny    

科学计算已成为理论和实验并列的科学研究方法之一, 伴随着电子计算机的出现而迅速发展并得到广泛应用[1]。几何形态学(morphometrics)是一门基于图论的应用数学分支, 自20世纪诞生以来得到了迅猛的发展, 其主旨是将生物统计学应用于形态数据分析中, 并最终形成了几何形态学, 该方法主要比较线性测量距离、夹角、面积、体重、变量间的比值、变量的出现频率等数值, 有时会通过对数转换、坐标变化等方式获得更为离散化的结果[2]

几何形态学使用中Rohlf因为推广该方法在各学科中的应用产生了深远的影响, 在形态结构数值化和数据分析上取得重要突破, 并称之形态测量学的“革命”[3]。目前国际上形态测量学不同于传统的径向测量法, 其重点关注物体的外形变化, 并通过相应的理论和方法, 将不同物体鉴别出来[4-5]。该种方法主要运用界标点(landmarks)、半界标点(semi-landmarks)或轮廓线(outline)为量化指标, 用一系列空间展布的点来描绘生物的形态或者标记特征部位及器官, 将不同生物个体、生物类群之间的形态差异归纳为这些点位的变化, 用定量方法分析、发掘其中的变化规律, 从而寻求生物形态变化的范围和规律[4, 6]。目前几何形态学应用十分广泛, 主要应用于昆虫[7-8]和脊椎动物[9-10], 在动物分类学的研究中主要应用于种内、种间及属间的分类[11-13]等, 此外也应用于考古学[14]、古生物[5]等方面。

分类学家对于属种的描述一般为基于形态变化的定性研究, 一些微小的变化会导致新的属种或者亚种的产生[15]; 在软体动物中, 由于软体部分容易缺失导致无法进行分子层面的鉴定[16], 但由于大部分的软体动物具有可长期保存的外壳, 容易测量且不容易发生物理形变, 因此, 非常适合进行生物测量学研究。目前针对软体动物的研究主要集中在识别不同种类地理分布[17], 野生种群与养殖种群的变化[18], 近缘种中间形态变化与规律[12], 以及贝壳形态变异与环境之间的关系[19]

扇贝科隶属于软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)珍珠贝目(Pterioida)珍珠贝亚目(Pteriina)。扇贝是形态、行为和生物学上最多样化的双壳类之一, 作为中生代和新生代的主要的软体动物进化分枝, 扇贝科生物具有2.45亿年的演化历史, 其中在三叠纪-侏罗纪和白垩纪-古近纪发生了两次大规模的灭绝事件[20-22], 在此间, 扇贝经历了几次适应性辐射, 对当今的生物多样性方面有重大的意义。目前, 扇贝科约有270种现存物种[23], 多数种类见于大陆架的近沿海礁、沙湾和大陆架的海草床中, 小部分生存于深水中, 其分布范围广泛, 包括极地、温带、热带海域, 其中在加勒比海和印度洋-太平洋中的生物多样性最大[24]。虽然扇贝贝壳形状相似, 均由1个壳盘和2个壳耳组成, 但在广义的表型上表现出多样差异[25-26]。在系统发育的背景下, 对扇贝科进行广泛且深刻的生物多样性研究是目前扇贝生物学研究中面临的挑战之一, 目前国内对于利用图像及几何形态学方法对扇贝属种进行识别的研究较为缺乏。

本文介绍了几何形态学在软体动物双壳纲中的分类应用, 并以扇贝科8种扇贝作为实例, 检验几何形态学在贝类分类学中的应用, 并对8种扇贝的演化规律和亲缘关系进行进一步分析。

1 材料与方法 1.1 标本的收集

本研究于2018—2020年共收集了8种不同产地不同种类的扇贝, 去除掉不完整的样品, 挑选边缘完整的样品, 共240个, 于当地采集后, 将扇贝运回农业农村部北方海水增养殖重点实验室, 去除软体部, 将壳洗刷后阴干, 根据扇贝产地、壳型、壳耳、放射肋、铰合部等特征对其进行分类鉴定, 参考《中国海产双壳类图志》等[27-34], 样本信息如表 1图 1所示。

表 1 扇贝样本信息表 Tab. 1 The information of eight scallop species
序号 物种 原属名 现属名 采集点 采集个数
1 Azumapecten farreri栉孔扇贝 Chlamys栉孔扇贝属 Azumapecten
东氏扇贝属
大连(中国) 30
2 Mizuhopecten yessoensis虾夷盘扇贝 Patinopecten盘扇贝属 Mizuhopecten
瑞穗扇贝属
大连(中国) 30
3 Argopecten irradians海湾扇贝 Argopecten海湾扇贝属 不变 大连(中国) 30
4 Volachlamys hirasei平濑掌扇贝 Volachlamys掌扇贝属 不变 大连(中国) 30
5 Swiftopecten swiftii北海道扇贝 Swiftopecten斯威夫特扇贝属 不变 Vladivostok(俄罗斯) 30
6 Gloripallium pallium荣套扇贝 Gloripallium荣套扇贝属 不变 Cebu(菲律宾) 30
7 Mimachlamys nobilis华贵类栉孔扇贝 Mimachlamys类栉孔扇贝属 不变 北海(中国) 30
8 Annachlamys striatula美丽环扇贝 Annachlamys环扇贝属 不变 三亚(中国) 30

图 1 8种不同扇贝样本 Fig. 1 samples of eight scallops species

栉孔扇贝、虾夷盘扇贝现所在属有改变[34-35], 但这两种扇贝的中文名广为流传, 知名度很高, 故中文名暂不变动。此外Swiftopecten swiftii主要分布于日本海西北部区域, 依据中文名命名原则, 将该种中文名暂定为“北海道扇贝”。

1.2 几何形态图像捕获

去除扇贝软体部后, 使用数码相机(Canon G12)对扇贝的右壳内面朝上进行图像捕获。使用翻拍架固定相机, 使相机镜头与每个扇贝样本之间的距离保持不变; 以从扇贝壳顶发出的直线为中轴, 保持每个扇贝样本的角度和方向一致。

1.3 数据的标准化处理

使用界标点(Landmarks)和半界标点(Semi- Landmarks)的方法对捕获的扇贝几何形态图像进行数据标准化处理。选取了8个界标点和20个半界标点, 共28个点作为扇贝几何形态图像数据标准化的标记点(图 2), 扇贝界标点和半界标点的选取依据Márquez及Bookstein[28-29], 对扇贝腹缘及壳耳进行分析。界标点如下(1) 壳顶; (2) 前耳前端; (3) 足丝孔; (4) 贝壳前缘最外侧处; (5) 贝壳腹缘最外侧; (6) 贝壳后缘最外侧处; (7) 后耳拐弯处; (8) 后耳末端; (9—13) 沿着后耳轮廓线的半界标点; (14—18) 沿着前耳轮廓线的半界标点; (19—23) 沿着贝壳前缘到腹缘间的半界标点: (24—28) 沿着贝壳后缘到腹缘间的半界标点。

图 2 界标点(红点)与半界标点(灰点)在扇贝上的位置 Fig. 2 Position of the 8 landmarks (black dots) and 20 semi-landmarks (grey dots)on the shell of scallop
1.4 数据分析

在扇贝的几何形态变量分析中, 为了除去包括比例, 方向和位置在内的非形态学数据, 通过广义普鲁克分析(Generalized Procrustes Analysis, GPA)对标点数据进行了变换。GPA能将标点数据转换并旋转到一个共同的原点, 并将它们缩放为单位质心大小。使用经过GPA变换后的数据作为形态变量进行后续分析。使用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)和典型变量分析(Canonical Variate Analysis, CVA)对8种扇贝进行壳形差异分析。上述数据处理及分析使用Image J v1.53c和Past v4.03[30]进行。

2 结果 2.1 主成分分析结果

使用PCA分析8种扇贝的几何形态学变量, 如图 3所示, 前两个主成分(PC)分别解释了48.55%和16.52%的变异量。从图 3可知, 沿着PC1的正轴, 扇贝后缘和前缘的最宽处的标点(LM4和LM6)向下移动, 壳盘更细长, 前耳(LM2, LM3和LM14-18)相对较小; 沿着PC1的负轴, 扇贝后缘和前缘的最宽处的标点(LM4和LM6)向内移动, 壳盘扁平, 后耳(LM7-13)相对较小。沿着PC2的正轴, 壳盘椭圆, 壳耳较小; 沿着PC2的负轴, 壳盘较圆, 壳耳较大。

图 3 8种扇贝的PCA分析 Fig. 3 Principal components analysis (PCA) diagram of eight scallops

荣套扇贝、华贵类栉孔扇贝和北海道扇贝分布在PC1的负轴上, 其中北海道扇贝在PC2的负轴上, 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝横跨PC2的正负轴; 美丽环扇贝、虾夷盘扇贝、海湾扇贝、栉孔扇贝和平濑掌扇贝分布在PC1的正轴上, 其中美丽环扇贝、虾夷盘扇贝、海湾扇贝和栉孔扇贝都有部分重叠: 美丽环扇贝和虾夷盘扇贝部分重叠分布在PC2的正轴上; 海湾扇贝和虾夷盘扇贝、栉孔扇贝部分重叠横跨PC2的正负轴; 栉孔扇贝和海湾扇贝部分重叠横跨PC2的正负轴。平濑掌扇贝与其他扇贝没有重叠部分, 分布于PC2的负轴(图 3)。

2.2 典型变量分析结果

对8种扇贝的CVA分析表明, 前两个CV占总形状变化的63.60%。CVA分析图显示, 8种不同分布的扇贝能够通过CVA分析区分, 美丽环扇贝分布于数轴的第一象限; 华贵类栉孔扇贝和荣套扇贝分布于数轴的第二象限; 栉孔扇贝分布于数轴的第三象限; 海湾扇贝分布于数轴的第四象限; 虾夷盘扇贝横跨数轴的第一和第四象限; 北海道扇贝横跨数轴的第一和第二象限; 平濑掌扇贝横跨数轴的第三和第四象限; 美丽环扇贝、虾夷盘扇贝和海湾扇贝距离较近; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝距离较近; 北海道扇贝、平濑掌扇贝和栉孔扇贝与其他种类没有交集(图 4)。

图 4 8种扇贝的CVA分析 Fig. 4 Canonical variate analysis (CVA) diagram of eight scallops
2.3 薄板样条分析结果

本文通过薄板样条分析, 利用特殊的样条函数(spline function)将已知的坐标值利用插值(interpolation) 的方法找出其间的逼近值, 而将原本的网格坐标轴系统转换成扭曲变化的坐标轴。薄板样条分析可以在视觉上直接看出形态的差异或变化。通过薄板样条分析, 如图 5所示, 可以从相对扭曲形变图中看出, 栉孔扇贝、虾夷盘扇贝、北海道扇贝、和荣套扇贝的右侧壳盘为变异较大位点; 海湾扇贝、平濑掌扇贝和美丽环扇贝的左侧壳盘为变异较大位点; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝的后耳为变异较大位点。其中, 栉孔扇贝壳盘较宽; 虾夷盘扇贝、海湾扇贝壳耳较小; 平濑掌扇贝壳盘较长, 壳耳较大; 北海道扇贝壳盘较宽, 壳耳较大; 荣套扇贝和华贵类栉孔扇贝壳盘扁平, 壳耳较大; 美丽环扇贝壳耳较小。

图 5 8种扇贝的薄板样条分析图 Fig. 5 Thin-plate spline (TPS) diagram of eight scallops

根据取得标点, 使用邻接法(Neighbour joining)对8种扇贝样本进行聚类分析, 分析模型为欧几里得参数模型, Bootstrap参数值为1 000, 建立系统发育关系树。

结果显示, 荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚为一类, 其余种类都为单独聚类。其中荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚类先与栉孔扇贝聚为一支, 该分支后与平濑掌扇贝聚为一支, 再与北海道扇贝聚为一支, 再与海湾扇贝聚为一支, 再与美丽环扇贝和虾夷盘扇贝聚为一支。在系统发育树中(图 6), 华贵类栉孔扇贝和荣套扇贝存在交集, 有10个标本混淆, 正确率为95.5%。除了荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝没有区分外, 其他标本均成功聚类, 结果符合预期, 建树结果可靠。

图 6 基于形态标点信息建立8种扇贝系统发育树 Fig. 6 Phylogenetic tree of eight scallops based on geometric morphology
3 讨论

目前, 扇贝中文名称的使用较为混乱, 例如虾夷盘扇贝, 多篇文章使用“虾夷扇贝”; 例如栉孔扇贝, 部分文献忽略了其属级分类单元的变动, 多个作者将其列入栉孔扇贝属, 主要原因是缺乏专业的书籍和最新的研究资料。本研究中, 将扇贝的中文名称和拉丁名称进行整理, 所参考的资料发表时间截止至2020年12月。栉孔扇贝、虾夷盘扇贝现所在属有改变, 分别隶属于东氏扇贝属及瑞穗扇贝属[33-34], 但这两种扇贝的中文名广为流传, 知名度很高, 故中文名暂不变动。此外Swiftopecten swiftii主要分布于日本海西北部区域, 依据中文名命名原则之一, 将该种中文名定为“北海道扇贝”。本研究中涉及的其他种类, 如平濑掌扇贝、海湾扇贝、荣套扇贝、华贵类栉孔扇贝及美丽环扇贝的名称则依据徐凤山、张素萍所著《中国海产双壳类图志》。

此次选择界标点和半界标点主要选择在分类以及随生态环境的变化, 形态变化较大的壳耳及腹缘, 没有将放射肋等其他因素考虑在内, 荣套扇贝与华贵类栉孔扇贝聚为一类, 但仍有10个标本混淆, 这两种扇贝在形态上可以依据放射肋形态可以准确分类, 未来的研究将利用3D扫描, 将扇贝的放射肋因素作为研究参数进行进一步的研究。

目前对软体动物的分类工作除了一小部分采用分子生物学方法外, 大部分都依赖图片比对和主观性描述。然而对于缺乏软体部分的化石标本而言, 由于当时技术条件的限制, 大多数标本图版模糊, 并缺乏有效且定量的观点总结; 对于现生软体动物而言, 由于其生存环境复杂多样, 使得现生软体动物在贝壳形态上存在差异性, 也因此形成了许多亚种和地方种。由于无法对具有形态差异性的标本进行大规模的分子生物学检测, 因此在实践中常常通过形态上的微细差别, 进行物种的建立和区分[32], 故而需要进行大量且有效的定量识别。

关于几何形态测量学的研究最初在昆虫学方面进行过尝试, 目前应用于医学、脊椎动物研究等多个领域。通过几何形态测量学的研究, 可以大规模地对软体动物进行识别。软体动物具有种类繁多, 形态变化多样的特点, 这在一定程度上增加了其分类、进化等方面的研究难度。通过几何形态学方法, 可以直观呈现样品的形态变化情况, 如果基于大规模的研究结果建立数据库, 可以与发育生物学、支序系统学、古生物学、生态学等多个领域中的关于软体动物数据进行跨学科的深度研究与印证。

参考文献
[1]
白明, 杨星科, 李静, 等. 几何形态学: 关于形态定量比较的科学计算工具[J]. 科学通报, 2014, 58(10): 887-894.
BAI Ming, YANG Xingke, LI Jing, et al. Geometric Morphometrics, a super scientific computing tool in morphology comparison[J]. Chinese Science Bulletin, 2014, 58(10): 887-894.
[2]
萧旭峰, 吴文哲. 生物形状的科学: 浅谈几何形态测量学之发展与应用[J]. 科学月刊, 1998, 29(5): 624-633.
XIAO Xufeng, WU Wenzhe. The science of biological shapes: Talking about the development and application of Geometric Morphometry[J]. Science Monthly, 1998, 29(5): 624-633.
[3]
ROHLF F J, MARCUSL F. A revolution morphometrics[J]. Treds in Ecology & Evolution, 1993, 8(4): 129-132.
[4]
WROZYNA C, NEUBAUER T A, MEYER J, et al. Shape variation in Neotropical Cytheridella (Ostracoda) using semi landmarks-based geometric morphometrics: a methodological approach and possible biogeographical implications[J]. PLoS One, 2016, 11(12): e0168438. DOI:10.1371/journal.pone.0168438
[5]
史宇坤. 形态测量学(Morphometrics)常用方法及其在微体古生物学中的应用[J]. 微体古生物学报, 2017, 34(2): 179-191.
SHI Yukun. Introduction of morphometrics and a case study on fusulinid foraminifera[J]. Acta Micropalaeontologica Sinica, 2017, 34(2): 179-191.
[6]
NEUBAUER T A, HARZHAUSER M, KROH A. Phenotypic evolution in a fossil gastropod species lineage: Evidence for adaptive radiation?[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2013, 370: 117-126. DOI:10.1016/j.palaeo.2012.11.025
[7]
ZELDITCH M L, FINK W L, SWIDERSKI D L. Morphometrics, homology, and phylogenetics: quantified characters as synapomorphies[J]. Systematic Biology, 1995, 44(2): 179-189. DOI:10.2307/2413705
[8]
VILLEMANT C, SIMBOLOTTI G, KENIS M. Discrimination of Eubazus (Hymenoptera, Braconidae) sibling species using geometric morphometrics analysis of wing venation[J]. Systematic Entomology, 2007, 32(4): 625-634. DOI:10.1111/j.1365-3113.2007.00389.x
[9]
杨兴恺, 张兆群. 熊类头骨的三维几何形态学初步研究[J]. 古脊椎动物学报, 2013, 51(4): 331-341.
YANG Xingkai, ZHANG Zhaoqun. 3D geometric morphometrics of some ursid skulls[J]. Vertebrata Palasiatica, 2013, 51(4): 331-341.
[10]
张颖奇, 严亚玲, 刘毅弘, 等. 几何形态测量学方法在小哺乳动物化石分类鉴定中的应用——4种䶄类化石大样本的个案研究[J]. 古脊椎动物学报, 2012, 50(4): 361-372.
ZHANG Yingqi, YAN Yaling, LIU Yihong, et al. Applying geometric morphometrics to the classification and identification of small mammals—a case study of large samples of four Arvicoline species[J]. Vertebrata Palasiatica, 2012, 50(4): 361-372.
[11]
MILLER J P. Geometric morphometric analysis of the shell of Cerion mumia (Pulmonata: Cerionidae) and related species[J]. Folia Malacologica, 2016, 24(4): 239-250. DOI:10.12657/folmal.024.020
[12]
MINTON R L, NORWOOD A P, HAYES D M. Quantifying phenotypic gradients in freshwater snails: a case study in Lithasia (Gastropoda: Pleuroceridae)[J]. Hydrobiologia, 2008, 605(1): 173-182. DOI:10.1007/s10750-008-9332-1
[13]
PEREZ K E. A new species of Praticolella (Gastropoda: Polygyridae) from northeastern Mexico and revision of several species of this genus[J]. Nautilus, 2011, 125(3): 113-126.
[14]
邢松, 周蜜, 刘武. 中国人牙齿形态测量分析——近代人群上, 下颌前臼齿齿冠轮廓形状及其变异[J]. 人类学学报, 2010, 29(2): 132-149.
XING Song, ZHOU Mi, LIU Wu. Morphometric analysis of Chinese teeth: crown shapes and their variations in maxillary and mandibular premolars of a recent Chinese population[J]. Acta Anthropologica Sinica, 2010, 29(2): 132-149.
[15]
HUNT G. Evolution in fossil lineages: paleontology and The Origin Of Species[J]. The American Naturalist, 2010, 176(S1): S61-S76. DOI:10.1086/657057
[16]
NEUBAUER T A, GEORGOPOULOU E, HARZHAUSER M, et al. Predictors of shell size in long‐lived lake gastropods[J]. Journal of Biogeography, 2016, 43(10): 2062-2074. DOI:10.1111/jbi.12777
[17]
LEYVA V I, ÁLVAREZ S T, LLUCH D B, et al. Shell shape differences between two Panopea species and phenotypic variation among P. globosa at different sites using two geometric morphometrics approaches[J]. Malacologia, 2012, 55(1): 1-13. DOI:10.4002/040.055.0101
[18]
VALLADARES A, MANRÍQUEZ G, SUREZ B A. Shell shape variation in populations of Mytilus chilensis (Hupe 1854) from southern Chile: a geometric morphometric approach[J]. Marine Biology, 2010, 157(12): 2731-2738. DOI:10.1007/s00227-010-1532-3
[19]
ABDELHADY A A, ABDELRAHMAN E, ELEWA A M T, et al. Phenotypic plasticity of the gastropod Melanoides tuberculata in the Nile Delta: A pollution-induced stabilizing selection[J]. Marine Pollution Bulletin, 2018, 133: 701-710. DOI:10.1016/j.marpolbul.2018.06.026
[20]
HAUTMANN M. The first scallop[J]. Palä ontologische Zeitschrift, 2010, 84(2): 317-322. DOI:10.1007/s12542-009-0041-5
[21]
NEWELL N D, BOYD D W. Pectinoid bivalves of the Permian-Triassic crisis[J]. Bulletin of the American Museum of Natural History, 1995, 227: 1-95.
[22]
WALLER T R. New Phylogenies of the Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): Reconciling Morphological and Molecular Approaches[M]. Developments in Aquaculture and Fisheries Science. Elsevier, 2006, 35: 1-44.
[23]
DIJKSTRAH H. World-wide living scallops]. http://www.scallop..nl/,2014.
[24]
RAINES B K, POPPE G T, GROH K. A Conchological Iconography: Family Pectinidae[M]. Hackenheim: Conch Books, 2006.
[25]
DIJKSTRA H H. Type specimens of Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) described by Linnaeus (1758–1771)[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 1999, 125(4): 383-443. DOI:10.1111/j.1096-3642.1999.tb00599.x
[26]
DIJKSTRA H H, MOOLENBEEK R G. Some Pectinoidea (Bivalvia: Propeamussiidae and Pectinidae) from the Berau Islands (East Kalimantan, Indonesia)[J]. Venus, 2008, 67(1/2): 15-26.
[27]
徐凤山, 张素萍, 王少青. 中国海产双壳类图志[M]. 北京: 科学出版社, 2008.
XU Fengshan, ZHANG Suping, WANG Shaoqing. An illustrated Bivalvia Mollusca Fauna of China seas[M]. Beijing: Science Press, 2008.
[28]
MARQUEZ F, AMOROSO R, SAINZ M F G, et al. Shell morphology changes in the scallop Aequipecten tehuelchus during its life span: a geometric morphometric approach[J]. Aquatic Biology, 2010, 11(2): 149-155. DOI:10.3354/ab00301
[29]
BOOKSTEIN. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.
[30]
HAMMER Ø, HARPER D A, RYAN P D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis[J]. Palaeontologia Electronica, 2001, 4(1): 1-9.
[31]
ZELDITCH M L, SWIDERSKI D L, SHEETS H D. Geometric Morphometrics for Biologists: a primer[M]. Newyork: Academic Press, 2012.
[32]
NEUBAUER T A, MANDIC O, JOVANOVIć G, et al. The Serbian Lake System: a stepping stone for freshwater molluscs in the middle Miocene[J]. Papers in Palaeontology, 2020, 6(4): 533-569. DOI:10.1002/spp2.1308
[33]
SERB J M, ALEJANDRINO A, OTAROLA-CASTILLO E, et al. Morphological convergence of shell shape in distantly related scallop species (Mollusca: Pectinidae)[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 2011, 163(2): 571-584. DOI:10.1111/j.1096-3642.2011.00707.x
[34]
ALEJANDRINO A, PUSLEDNIK L, SERB J M. Convergent and parallel evolution in life habit of the scallops (Bivalvia: Pectinidae)[J]. BMC Evolutionary Biology, 2011, 11(1): 1-9. DOI:10.1186/1471-2148-11-1
[35]
LUTAENKO K, LUTAENKO K A, FUROTA T, et al. Atlas of Marine Invasive Species in the NOWPAP Region[M]. Beijing: NOWPAP DINRAC (Northwest Pacific Action Plan, Data and Information Network Regional Center), 2013: 189.