海湾是陆、海相互作用以及人类干扰活动的强烈承受区域, 是环境变化的敏感带和生态系统的脆弱带。大亚湾是南海北部沿岸较大的半封闭型海湾, 位于珠江口东侧, 东接稔平半岛, 西连大鹏半岛, 紧邻大鹏湾和香港海域, 北依绵延的海岸山脉, 湾口朝南, 面临南海, 面积约600 km²。大亚湾海域生物多样性优于国内其他同类的海湾, 已知有丰富的贝类和甲壳类资源。作者根据查寻的近35 a有关大亚湾大型底栖动物调查研究文献, 以及近5 a作者在大亚湾的大型底栖动物科考资料, 描述近35 a大亚湾软体动物群落和种群生态研究概况, 分析存在问题和不足, 提出研究展望, 拟为科技工作者提供参考资料, 为政府部门提供决策依据。

1 近35 a大亚湾软体动物群落生态研究概况 1.1 近35 a大亚湾潮下带软体动物群落生态研究概况

大亚湾潮下带软体动物群落生态学的研究, 主要采用采泥器定量和底拖网定性研究。1987年3月和9月在大亚湾潮下带进行大型底栖生物定量采泥和定性拖网, 获得软体动物125种, 其中双壳类60种, 腹足类58种, 掘足类4种, 头足类3种, 优势种有小鳞帘蛤(Timoclea micra)和波纹巴非蛤(Paratapes undulatus)等8种^[1][作者注: 本文的拉丁学名是World Register of Marine Species网站(简称WoRMS网站)上发布的拉丁学名, 参考文献的原拉丁学名见附录, 以下所有拉丁学名同理]。1988年10月、12月和1989年7月在大亚湾潮下带6个大型底栖动物群落中分别有软体动物48种、50种、73种、27种、少于20种和25种^[2]。1986年12月—1988年9月对大亚湾沿岸6个定量采样站、11个定性采样站采集到贻贝类31种^[3]。1987年3月—1989年8月对大亚湾潮下带50个站位和潮间带22条断面采集到前鳃类软体动物167种^[4]。2001年6月—2002年6月, 对大亚湾大鹏澳海水鱼类网箱养殖区及其邻近海域(对照区)大型底栖动物按季节进行了周年5个航次的调查, 获得软体动物15种^[5]。2004年3月、5月、9月和12月在大亚湾潮下带11个站位进行了大型底栖动物定量采样, 获得软体动物32种^[6-8]。2007年春季和秋季, 在大亚湾潮下带获得软体动物44种^[9]。《大亚湾水生贝类彩色图集》收录了广州大学师生20多年在大亚湾采集的251种贝类, 其中9种购自工艺品市场^[10]。2008年3月、5月、9月和12月在大亚湾潮下带31个站位进行了大型底栖动物定量采样, 获得软体动物46种^[11]。2013年8月对大亚湾潮下带32个站位进行了大型底栖动物采样, 获得软体动物37种^[12]。2004年—2015年, 对大亚湾潮下带开展了12个夏季航次、7个春季航次、3个秋季航次的大型底栖动物拖网监测(定性监测), 获得软体动物127种^[13]。2016年在大亚湾中央列岛以西潮下带15个站位进行大型底栖动物调查, 获得软体动物97种, 其中掘足类4种, 双壳类59种, 腹足类24种^[14]。2015年在大亚湾中央列岛附近海域潮下带进行大型底栖动物调查, 春季、夏季、秋季和冬季分别获得软体动物7种、14种、9种和11种^[15]。2017年10月—2018年7月在大亚湾及邻近海域潮下带66个站位进行了大型底栖动物定量采样, 获得软体动物83种, 其中双壳类50种、腹足类31种、掘足类2种^[16-18]。2018年11月和2019年2月在大亚湾潮下带珊瑚礁区域获得软体动物64种, 其中珠母核果螺(Drupella margariticola)和疣荔枝螺(Reishia clavigera)是春季优势种^[19]。

近35 a大亚湾潮下带软体动物群落生态研究揭示了大型底栖动物群落中软体动物优势种和常见种的时空分布特征, 以及软体动物在大型底栖动物群落中的生态地位。近35 a大亚湾潮下带软体动物群落生态研究概况如表 1所示。

1.2 近35 a大亚湾潮间带软体动物群落生态研究概况

1987年3—4月和9月在大亚湾岩相潮间带9条断面进行大型底栖生物调查, 获得软体动物103种^[20]。1987年—1989年在大亚湾沙质潮间带13条断面进行4个季节的大型底栖生物调查, 获得软体动物82种^[21]。1987年4月、9月、1988年10月和1989年1月对大亚湾埔渔洲2条红树林断面进行定量和定性调查, 鉴定了软体动物23种^[22]。1988年1月至1989年1月在大亚湾潮间带20条断面获得软体动物209种^[23]。1987年—1993年, 在大亚湾大鹏澳5条断面获得软体动物167种, 其中多板类3种, 腹足类93种, 双壳类71种^[24]。1987年—1999年在大亚湾潮间带共鉴定软体动物241种, 其中多板类3种, 腹足类121种, 双壳类117种^[25]。1999年7月在大亚湾2个岛屿的4种生境(岩石岸、砾石滩、泥沙滩、沙滩)采集到软体动物38种^[26]。2001年11月在大亚湾潮间带9条断面采集到软体动物70种^[27]。在大亚湾海域的鸡心岛、虎头门、大辣甲、青洲、小星山等岛屿潮间带采集到软体动物45种^[28]。2018年1月—2019年10月在大亚湾潮间带14条断面进行了大型底栖动物采样, 获得软体动物110种, 其中双壳类38种、腹足类44种、多板类4种^[29]。

近35 a大亚湾潮间带软体动物群落生态研究揭示了大型底栖动物群落中软体动物优势种和常见种的时空分布特征, 特别是软体动物在潮间带的垂直分布特征。近35 a大亚湾潮间带软体动物群落生态研究概况如表 2所示。

1.3 近35 a大亚湾软体动物种群生态研究概况

黑荞麦蛤(Vignadula atratus)用足丝附着在白脊藤壶(Fistulobalanus albicostatus)的死壳中, 也附着在牡蛎壳、红树干和石缝等硬相底质表面; 在大亚湾, 从潮位2.05~1.70 m都有分布, 密集区在1.95~ 1.75 m^[30]。大亚湾黑荞麦蛤的生殖旺季在12月—翌年3月份, 小产期为4月、6月、9月; 变化短齿蛤(Brachidontes variabilis)的生殖旺季在11月—翌年3月份, 小产期为4月、6月、9月和10月^[31]。2004— 2005年, 大亚湾内渔获头足类6种, 分别为杜氏枪乌贼(Uroteuthis duvaucelii)、剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)、莱氏拟乌贼(Sepioteuthis lessoniana)、曼氏无针乌贼(Sepiella inermis)、柏氏四盘耳乌贼(Euprymna berryi)和短蛸(Amphioctopus fangsiao), 杜氏枪乌贼占头足类总渔获量的63.60%, 居第一位; 曼氏无针乌贼占头足类总渔获量的16.94%, 居第二位^[9]。杜氏枪乌贼在大亚湾拖网渔获物中营养级较高^[32]。

1.4 近35 a大亚湾污损生物和浮游动物群落中的软体动物

1986年至1987年在大亚湾网箱养殖场浮筏和吊养珍珠贝浮球上获得软体动物28种^[33]。1987年1—8月在大亚湾3个浮标站的海流计及其系留系统上获得软体动物22种^[34]。2008年6—7月在大亚湾杨梅坑人工鱼礁区附着生物群落中有软体动物49种^[35]。在大亚湾珊瑚礁挂板附着生物调查中获得软体动物64种^[36]。在计算大亚湾生物指数中, 涉及了12种软体动物, 其中双壳类10种, 腹足类2种^[37]。

1987—1989年在大亚湾调查的浮游动物群落中, 有浮游贝类19种, 但未列出它们的种名^[38]。2006—2007年在大亚湾调查的浮游动物群落中, 软体动物少于5种^[39]。2007—2008年在大亚湾调查的浮游动物群落中, 夏季和秋季分别采集到翼足类1种和6种^[32]。2015—2017年大亚湾不同季节中型浮游动物优势种中未见软体动物^[40]。2020年7月, 在水平方向上, 尖笔帽螺(Creseis acicula)主要分布于大亚湾西部湾口及长湾附近海域, 其他海域分布相对较少; 在垂向上, 尖笔帽螺多分布于高温低盐的表层, 低温高盐的下层水体分布较少; 体长分布方面, 湾口西部及其北侧海域尖笔帽螺体长较长, 小辣甲西侧、北侧海域尖笔帽螺体长偏短, 湾口中部海域体长远小于其他区域^[40]。核电站冷却水的温升效应、降雨引起的海水盐度波动以及浮游植物数量升高可能是诱发大亚湾尖笔帽螺暴发的重要因素^[41-43]。

1.5 近35 a大亚湾污染生态研究上涉及的软体动物

在中华鸟蛤(Vepricardium sinense)、美叶雪蛤(Clnusinella calophylla)、棒锥螺(Turritella bacillum)、泥螺(Bullacta caurina)、火枪乌贼(Loliolus beka, 与火枪鱿Loliolus beka同物异名)和柔鱼(Ommastrephes bartramii, 与巴氏柔鱼同物异名)6种软体动物中, Cu和Zn的富集系数大于1000, Cd含量已超过人体消费标准^[44-45]。软体动物头足类杜氏枪乌贼和剑尖枪乌贼体内Pb含量低于甲壳类体内的Pb含量^[46]。大亚湾马鞭洲大型爆破对贻贝的影响较小^[47]。大亚湾宝塔洲、小三门和金门塘海区牡蛎体内Cu含量超标; 澳头港、小三门和金门塘海区牡蛎体内Zn含量超标^[9]。2007年3月和5月在大亚湾西岸3处潮间带采集并测定了团聚牡蛎(Saccostrea glomerata)和单齿螺(Monodonta labio)体内的有机锡含量^[48]。

2008年7月至2009年5月间, 在珠江口与大亚湾海域设16个采样点, 每季度采样1次, 共采集了19种贝类, 即翡翠贻贝(Perna viridis)、贻贝(Mytilus edulis, 应是紫贻贝Mytilus galloprovincialis)、华贵栉孔扇贝(Mimachlamys crassicostata)、长牡蛎(Magallana gigas)、栉江珧(Atrina pectinata)、近江牡蛎(Magallana rivularis)、河蚬(Corbicula fluminea)、马氏珍珠贝(Pinctada fucata)、僧帽牡蛎(Saccostrea kegaki)、厚壳贻贝(Mytilus unguiculatus)、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、青蛤(Cyclina sinensis)、波纹巴非蛤、四角蛤蜊(Mactra quadrangularis)、文蛤(Meretrix meretrix)、缢蛏(Sinonovacula constricta)、泥蚶(Tegillarca granosa)、褶牡蛎(Alectryonella plicatula), 用小白鼠生物测定法进行腹泻性贝毒测定, 就毒素超标率而言, 大亚湾阳性检出率和超标率分别为44. 4% 和22. 2%^[49]。2015年, 在大亚湾四处潮间带采集了6种大型底栖动物, 其中2种软体动物, 即腹足类的红树拟蟹守螺(Cerithidea rhizophorarum)和古氏滩栖螺(Batillaria cumingii), 测定了它们的食物结构^[50]。

2 大亚湾软体动物群落和种群生态研究存在的不足 2.1 早期资料难于收集齐全, 信息不畅, 导致物种分类前后不一致

在1990年以前, 我国虽然出版了不少海洋软体动物分类专著和图集, 但在1990年以前出版的专著多是黑白图, 有些形态难以理解和领会, 以及早期的信息不畅, 人们不容易获得有关专著和文献, 分类的精准度难免较低, 或者出现名录不断更新的尴尬局面。比如1987年^[1]和2004年^[6]记录的大亚湾潮下带优势种小鳞帘蛤, 在2008年则不是优势种^[11], 在2015年^[14], 以及在2017年和2018年^[16-18], 不仅小鳞帘蛤不是优势种, 在名录中也未发现, 相关种类是雕刻球帘蛤(Globivenus toreuma)。不仅在《中国海洋生物名录》^[51]和《中国海洋物种多样性》^[52]上找不到小鳞帘蛤的中文名和拉丁文学名, 在有关图集上也找不到相关记录。小鳞帘蛤和粗帝汶蛤(Timoclea scabra)同时为大亚湾的优势种^[8], 根据拉丁学名, 它们同属不同种, 需要在形态和分子系统发育特征证实它们是同物异名或者是不同种。此外, 本文涉及到的牡蛎达8种之多, 中文名僧帽牡蛎和僧帽囊牡蛎是同物异名, 拉丁文Alectryonella plicatula和Ostrea plicatula也是同物异名, 而僧帽牡蛎与角巨牡蛎等是否同一种需要形态和分子系统发育特征的证实。本文将大亚湾软体动物在历史文献与WoRMS系统上有变动的大亚湾软体动物见表 3。

2.2 分类基础不够扎实导致中文学名和拉丁文学名张冠李戴

比如在软体动物污染生态研究中, “蛤蜊(Cyclina sinensis)”, 蛤蜊的拉丁文学名应是蛤蜊属“Mactra”, 这个属在中国沿海记录有十几种, 如中国蛤蜊(Mactra chinensis)、四角蛤蜊和平蛤蜊(Mactra grandis)等; “Cyclina sinensis”应是青蛤的拉丁文学名。又如“红蛤(Mytilus unguiculatus)”, 红蛤在民间包含多种物种, 人们认为红蛤就是生长在海边滩涂泥里的血蛤(蚶), 即魁蚶(Anadara broughtonii)、赤贝(应是俗名)、毛蚶(Anadara kagoshimensis)、泥蚶、花蚶(应是俗名)等; 在专业人士, 红蛤可能是红蛤属“Scintilla”, 这个属在中国沿海记录有6种, 如亮红蛤(Scintilla nitidella)、帝汶红蛤(Scintilla timorensis)和蛋白红蛤(Scintilla imperatoris)等; “Mytilus unguiculatus”应是厚壳贻贝的拉丁文学名。此外, 菲律宾蛤仔的拉丁文学名应是“Ruditapes philippinarum”而不是“Ruditapes philippinara”。

2.3 多样性指数等的计算与《海洋调查规范》和《海洋监测规范》的不一致

在软体动物群落物种丰富度的计算中, 有人采用D = S/lnA, 式中A为单位面积, S为群落中物种数目, 这种方法可能是陆地计算植物的物种丰富度的方法, 不适合在潮间带计算贝类的物种丰度。《海洋调查规范》^[54]、《海洋监测规范》^[55]中在计算种类丰度采用的公式为: d = (S–1)/log₂N, d为物种丰富度指数, S为单位面积的物种数, N为单位面积的个体数。计算生物指数的方法不一致的后果是不同地点、不同生境、不同时间获得的基于软体动物计算的生物指数难以比较, 也难于与基于大型底栖动物计算的生物指数比较^[51]。在中国黄渤海和中国香港海域发现的紫贻贝Mytilus edulis应是Mytilus galloprovincialis^[53]。

2.4 研究地点和方法缺乏一致性, 导致历史数据之间缺乏可比性

从大亚湾核电站海洋生态零点调查开始, 先后有自然资源部(原国家海洋局)第三海洋研究所、中国水产科学院南海水产研究所、国家海洋局南海环境监测中心、武汉教育学院、广东教育学院、广东大亚湾水产资源省源级自然保护区管理处、中科院南海海洋研究所、厦门大学、上海海洋大学、深圳大学等, 虽然揭示了不同生境软体动物的物种数、栖息密度和生物量的时空变化, 但各单位调查的时间、次数、方法等不尽相同。比如大亚湾潮下带大型底栖动物调查研究, 较少有整个湾区进行4个季节的大型底栖动物调查的。在采样方法上, 有采用采泥器(张口面积0.05 m²)每个站位采集2分平行样的, 有采用同样面积采集4份平行样的; 在筛网方面, 有用1 mm套筛的, 也有用0.5 mm套筛的。1 mm孔径的套筛, 可能导致一些小个体贝类或者一些贝类幼体漏过筛网。在潮间带大型底栖动物调查中, 每个站位的样框数各不相同, 这在统计上造成较大的误差^[56]。

3 大亚湾软体动物群落和种群生态研究展望 3.1 加强软体动物分类基础研究和科普宣传

有人认为, 分类学已经研究了几百年, 做分类研究不容易发表文章。实际上, 软体动物的分类学研究还没有达到顶峰, 还有很多软体动物没有被发现却已经灭绝了, 且目前有一些目、科、属、种受到形态和分子分类的限制, 存在分类模糊的现象。由于牡蛎的贝壳随其生活环境的变化而变化, 导致了牡蛎的分类及分布问题存在争议。20世纪50年代人们将福建岩石岸上的牡蛎称为褶牡蛎, 此后又改为僧帽囊牡蛎(Saccostrea kegaki)、香港巨牡蛎(Magallana hongkongensis)、角巨牡蛎(Saccostrea cuccullata)等, 近期又有人认为应改为福建牡蛎^[57]。在大亚湾牡蛎可能有十几种, 只要在形态学、生活史和分子生物学上协同进行研究, 一定能将十几种牡蛎清晰检索出来。

科普宣传也很重要, 不仅普通民众需要了解软体动物, 因为软体动物是重要的渔业来源、有着历史悠久的贝文化, 了解了软体动物, 才能知道如何保护软体动物资源和如何利用软体动物进行生态修复。有些其他专业的研究者也需要了解软体动物的分类, 在污染生态学和毒理学研究上中文名和拉丁文学名才不会出现张冠李戴的现象, 或者出现同物异名现象。如果要进行软体动物分子生物学和生态学研究, 也必须对软体动物分类学有所了解。

3.2 建立软体动物群落生态大数据式研究规则

与大型底栖动物群落一样, 软体动物群落受多种人为因素和环境因素影响, 为了更精准地反映某时段大亚湾软体动物群落现状, 需要进行研究方案的论证。群落生态调查不仅要考虑潮下带和潮间带, 甚至潮上带(有些陆栖贝类), 还要考虑不同生境。潮下带不仅要考虑底质类型、珊瑚礁区、海藻区和海草区, 还要考虑核电冷源系统温排水区、石化企业废水排放区和养殖区等。潮间带不仅要考虑底质类型、红树林区、海藻区和海草区, 还要考虑生活污水和工业废水排放区。获得的数据要具有生物统计学意义, 在几百平方公里的海区若只设立几个调查站位, 那等于是沧海一粟, 没有生物统计学意义, 也比较不了不同生境的软体动物群落结构。因此, 大亚湾软体动物群落生态调查, 需要定性和定量同时进行, 需要采泥器和底拖网协同进行, 并需要设置一些长期监测的站位。

3.3 建立软体动物数据库

数据库是“按照数据结构来组织、存储和管理数据的仓库”, 是一个长期存储在计算机内的、有组织的、可共享的、统一管理的大量数据的集合。软体动物的数据库, 不仅要有物种名录, 还要有较完整能清晰辨认物种的图片, 还要有形态和生态分布特征等。作为生态系统评估或者一些软件应用的需要, 还需要输入它们的生态组群归属、功能群(食性)归属、生物特征属性, 如个体大小、寿命、幼体发育类型等。数据库的建立可为人们加快对软体动物的识别和对软体动物群落健康的精准评价。

3.4 人工智能及其他新技术和新方法的引入

人工智能是计算机科学的一个分支, 它企图了解智能的实质, 并生产出一种新的能以人类智能相似的方式做出反应的智能机器, 该领域的研究包括机器人、语言识别、图像识别、自然语言处理和专家系统等。由于大数据和生物统计学的需要, 需要大量的软体动物现场数据, 单靠专业人士的采集、分选和鉴定显然适应不了当代社会的需求。可以通过图像识别鉴定软体动物, 可以通过数据的集合进行机器评估。目前, 交通和通讯便捷, 不仅可以获得国外的文献, 还可以获得各种分类专著的电子版, 而且可以从WoRMS(http://www.marinespecies.org)分类系统获得最新信息。但更新太快, 需要从事群落生态研究的研究者不仅具有扎实的分类基础, 还需要掌握人工智能的各种新技术和新方法。