2022, Vol. 46
文章信息
- 何亮银, 李进寿, 史晓丽, 周逢芳, 黄伟卿. 2022.
- HE Liang-yin, LI Jin-shou, SHI Xiao-li, ZHOU Feng-fang, HUANG Wei-qing. 2022.
- 盐度骤降胁迫对大黄鱼血清生化组分的影响
- Effects of a sudden drop in salinity on serum biochemical components in Larimichthys crocea
- 海洋科学, 46(8): 32-38
- Marina Sciences, 46(8): 32-38.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20201028001
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文章历史
- 收稿日期：2020-10-28
- 修回日期：2020-11-25
2. 闽东水产品精深加工福建省高等学校工程研究中心, 福建 宁德 352100
2. Engineering Research Center of Mingdong Aquatic Product Deep-Processing, Ningde 352100, China
盐度是水生生物最重要的环境因子之一, 与渗透压密切相关, 能显著影响鱼类的存活、生长、代谢及免疫防御[1-2]。研究发现, 养殖水体盐度变化会诱发鱼体应激反应, 导致鱼体耗氧增加, 代谢加速, 能量消耗增多[3]。此外, 盐度变化还会降低鱼体的免疫能力[4], 长期处于低盐度或高盐度胁迫下的养殖鱼类, 更容易受到病原侵袭, 引起鱼体疾病, 甚至死亡[5]。大黄鱼(Larimichthys crocea)是我国重要的海水经济鱼类, 据中国渔业统计年鉴, 2019年大黄鱼养殖产量为225 549 t, 已连续多年位居我国海水养殖鱼类之首[6]。大黄鱼养殖网箱多位于东南沿海海域, 适宜生存盐度为20~34, 养殖水体的盐度易受台风引起的暴雨及地表径流等的影响而骤降, 导致大黄鱼应激反应强烈, 渗透压紊乱和机体免疫力下降, 引起死亡[7]。研究盐度骤降引起的大黄鱼应激反应, 将为大黄鱼的健康养殖提供参考。
血液在水产动物体内循环系统中发挥关键作用, 承担着物质运输、生理调节及免疫防御等诸多功能, 是评估鱼类等水产动物摄食与代谢、营养与健康和适应养殖环境最重要的生化组分, 其主要指标变化还能为评估鱼类的生理与免疫状况提供重要参考[8-9]。鱼类主要的血液生化指标有葡萄糖(glucose, GLU)、总蛋白(total protein, TP)、白蛋白(albumin, ALB)、球蛋白(globulin, GLB)、甘油三酯(triglyceride, TG)、胆固醇(cholesterol, CHOL)、丙氨酸氨基转移酶(alanine aminotransferase, ALT)、天门冬氨酸氨基转移酶(aspartate aminotransferase, AST)等。徐力文等[10]发现军曹鱼(Rachycentron canadum)稚鱼在急性低盐胁迫下GLU、AST及ALT的含量出现波动, 甚至剧烈的升高或下降; 刘伟等[11]发现大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)幼鱼在不同盐度下的TP、GLB、ALB、GLU、TC、TG、ALT、AST等主要血清生化指标差异显著。
以往对盐度骤降引起大黄鱼生理变化的研究主要集中在离子浓度及鳃丝Na+/K+-ATP酶活力等方面[12], 本研究通过对急性低盐度胁迫后的大黄鱼血清生化组分进行测定和分析, 研究大黄鱼对急性低盐胁迫的适应性, 为大黄鱼的应激反应及血液生理研究提供基础数据, 也为大黄鱼的健康养殖提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验用鱼与养殖条件实验用健康大黄鱼购自宁德富发水产有限公司, 初始平均体长(15.6±1.5) cm, 平均体质量为(46.4± 3.7) g, 运抵实验场所后暂养一周, 持续充氧, 保持养殖水体溶氧量 > 6.0 mg/L, pH值(7.8±0.2), 水温(16± 1.5) ℃, 海水盐度为23, 暂养和实验期间每天按鱼体质量3%投喂商品饵料, 分别于8: 00和20: 00分两次投喂, 每天使用相同盐度海水换水1/3左右, 吸去残饵和污物。
1.2 实验设计与管理实验用鱼养殖于约350 L的圆形塑料桶。根据福建省宁德市大黄鱼主养殖区三都澳河口沿岸网箱养殖水环境历年来受大暴雨等自然天气影响盐度变化情况, 分别设置15和8两个急性低盐度胁迫组和一个正常盐度海水(23)养殖组为对照组。每个实验组设置3个平行, 共9组, 每个平行组含大黄鱼15尾。养殖用水为沙滤处理后的天然海水(23), 将自来水曝气至少48 h以后用于盐度调整, 自来水按比例加入天然海水中并调配至实验所需盐度, 待各盐度组水体温度稳定后, 随机将暂养后大黄鱼群体直接放入目标盐度组(含对照组)中, 从实验鱼放入各盐度组水体作为起始0 h, 分别在3 h、6 h、12 h、24 h、48 h及72 h于各盐度组中取样, 每平行每次取2尾。
1.3 样品采集与血清生化组分测定取样前停止投喂饲料1次, 将大黄鱼转移至MS-222浓度为50 mg/L的对应盐度海水中约30 s麻醉后, 用一次性1 mL注射器尾静脉采血, 采集的静脉血于4 ℃静置过夜后, 次日3 500 r/min, 4 ℃离心10 min, 取上清液冻存于–20 ℃, 用于血清生化组分的测定。因鱼体较小, 每次每个平行取样2尾, 实验将同一平行2尾鱼的血液混合为一个样本。
用罗氏Cobas 8000生化分析仪对血清中生化组分进行测定, 包括葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、甘油三酯(TG)、胆固醇(CHOL)、丙氨酸氨基转移酶(ALT)、天门冬氨酸氨基转移酶(AST)。生化组分测定按试剂盒说明进行, 实验所需试剂盒均购自德国罗氏公司。
1.4 数据统计与分析实验数据采用平均值±标准差(mean±SD)表示, 采用SPSS 19软件对同一血清组分在不同处理组间的差异进行单因素方差(ANOVA)及Duncan多重比较分析, 以P < 0.05作为差异显著性标准。
2 结果 2.1 急性低盐胁迫下大黄鱼的活动能力及存活状况实验过程中, 所有组别大黄鱼均未出现死亡情况, 表明大黄鱼具有较好的盐度调节和适应能力。胁迫初始阶段鱼体活动频繁, 体表黏液可见增多, 摄食能力明显减弱, 但在较短时间内恢复正常。
2.2 急性低盐胁迫对血清葡萄糖(GLU)的影响不同低盐浓度急性胁迫下, 实验组大黄鱼血清GLU浓度变化趋势不尽相同, 而对照组GLU浓度则保持稳定。15盐度胁迫组, GLU浓度呈先下降再上升后下降趋势, 而盐度8实验组的GLU浓度在整个实验周期内呈现出先下降后上升趋势(图 1)。具体地, 在15低盐胁迫下, GLU浓度在3 h和6 h持续下降, 且与对照组相比存在显著性差异(P < 0.05), 同时, 在这两个时间点的血清GLU浓度间也存在显著性差异, 胁迫12 h和24 h后, GLU浓度又开始提升至对照组约80%水平, 但仍与对照组存在显著性差异, 继续胁迫至48 h和72 h后, 血清中的GLU浓度又开始下降, 两时间点的GLU浓度虽与对照组相比存在显著性差异, 但二者之间差异并不显著(P > 0.05); 在8低盐胁迫下, 大黄鱼血清浓度在3~48 h区间, 除12 h有轻微上升外(P > 0.05), 整体呈下降趋势, 胁迫72 h后, 血清浓度开始增加, 且与48 h的GLU浓度相比, 存在显著性差异(图 1)。
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| 图 1 急性低盐胁迫对大黄鱼血清葡萄糖浓度的影响 Fig. 1 Effects of acute low salinity stress on serum GLU in L. crocea 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 |
盐度15和8胁迫下, 大黄鱼血清TP、ALB及GLB的浓度变化规律不同。正常海水盐度下, TP等的浓度在整个实验周期中保持相对稳定。盐度15急性胁迫下, 与对照组相比, ALB与GLB浓度在所有时间点均无显著性差异(P > 0.05), 因此, TP浓度表现为整体呈波动变化, 浓度未发生显著性变化。盐度8急性胁迫下, TP浓度呈先下降后逐渐升高趋势: 胁迫3 h后TP浓度显著低于对照组水平(P < 0.05), 在6 h、12 h和24 h又恢复至对照组水平, 然后在48 h和72 h又逐渐升高, 且显著高于对照组水平及组内其他时间点水平(P < 0.05); 其中, ALB浓度在3 h显著下降后又在6 h显著升高, 而后又在12 h和24 h降至对照组水平再逐渐升高, GLB浓度则在整个实验周期中保持与对照组相近水平, 仅在72 h显著升高(表 1)。
| 组分/(g·L–1) | 盐度 | 胁迫时间/h | |||||
| 3 | 6 | 12 | 24 | 48 | 72 | ||
| 总蛋白TP | 23 | 17.73±0.47cd | 17.83±0.37cd | 17.86±0.27cd | 17.81±0.31cd | 17.93±0.42cd | 17.78±0.34cd |
| 15 | 18.77±0.29bc | 18.23±0.29cd | 17.33±0.35de | 17.63±0.45cd | 18.37±0.41cd | 17.87±0.55cd | |
| 8 | 16.37±0.46e | 17.33±0.35de | 17.83±0.53cd | 17.67±0.61cd | 19.90±1.06b | 22.77±0.78a | |
| 白蛋白ALB | 23 | 5.09±0.33cde | 5.08±0.23cde | 5.13±0.35cde | 5.10±0.43cde | 5.19±0.42cde | 5.15±0.34cde |
| 15 | 5.48±0.25bcd | 5.48±0.16bcd | 4.90±0.27def | 5.56±0.27bc | 4.76±0.36ef | 4.85±0.41def | |
| 8 | 4.32±0.24f | 6.04±0.21b | 4.46±0.25ef | 5.46±0.19bcd | 5.86±0.23b | 6.85±0.37a | |
| 球蛋白GLB | 23 | 12.63±0.86bc | 12.75±0.82bc | 12.73±0.75bc | 12.71±0.81bc | 12.74±0.85bc | 12.63±0.73bc |
| 15 | 13.30±1.47abc | 12.73±1.35bc | 12.43±1.06bc | 12.07±1.71bc | 13.60±0.78abc | 13.30±0.86bc | |
| 8 | 12.07±0.82bc | 11.30±0.90c | 13.37±1.59abc | 12.23±1.39bc | 14.13±0.82ab | 15.90±0.85a | |
| 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 | |||||||
对照组大黄鱼血清TG浓度在整个实验周期内保持相对稳定, 而实验组的TG浓度变化趋势在不同低盐胁迫下不同。盐度15胁迫下, 血清TG浓度在3 h显著下降后很快恢复至接近对照组水平(P > 0.05)并保持; 盐度8胁迫下, TG浓度呈先升高再逐渐下降后突然大幅升高趋势, 胁迫3 h后血清TG浓度显著升高后开始下降并在24 h内保持相对稳定, 而后在48 h大幅升高至对照组的1.8倍并保持(图 2)。
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| 图 2 急性低盐胁迫对大黄鱼血清甘油三酯浓度的影响 Fig. 2 Effects of acute low salinity stress on serum TG in L. crocea 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 |
不同低盐急性胁迫下大黄鱼CHOL浓度变化趋势也不同。胁迫盐度为15时, CHOL表现为先短暂升高后逐渐恢复至对照组水平, 仅在3 h时显著高于对照组(P < 0.05), 并从6 h开始到实验结束期间均维持在对照组水平(P > 0.05); 胁迫盐度为8时, CHOL浓度呈先升高后降低再升高趋势, 具体地, 胁迫初期(0~6 h)CHOL浓度逐渐升高, 6 h的浓度显著高于对照组(P < 0.05), 而后降低至对照组水平, 并在48 h显著提升并保持(图 3)。
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| 图 3 急性低盐胁迫对大黄鱼血清胆固醇浓度的影响 Fig. 3 Effects of acute low salinity stress on serum CHOL in L. crocea 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 |
经不同幅度、不同持续时间的胁迫后, 15和8组大黄鱼血清ALT活性均整体显著升高(P < 0.05), 在实验周期内两个组均呈现先显著上升再显著下降的趋势(P < 0.05), 其峰值均出现在12 h时, 含量分别为16.67和25.83 U/L, 表现出盐度相关性, 即突降盐度幅度越大, ALT含量升高幅度也越大, 而对照组ALT含量在整个实验周期内未见显著变化(图 4)。
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| 图 4 急性低盐胁迫对大黄鱼血清丙氨酸氨基转移酶含量的影响 Fig. 4 Effects of acute low salinity stress on serum ALT in L. crocea 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 |
经不同幅度、不同持续时间的低盐胁迫后, 15和8两个组大黄鱼血清AST活性均整体显著升高(P < 0.05), 也表现为先显著上升再显著下降的趋势(P < 0.05), 并表现出盐度相关性, 但二者的峰值出现时间不同, 分别为24 h和12 h, 其含量分别为对照组的2.3和3.1倍(图 5)。
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| 图 5 急性低盐胁迫对大黄鱼血清天门冬氨酸氨基转移酶含量的影响 Fig. 5 Effects of acute low salinity stress on serum AST in L. crocea 注: 不同字母代表有显著性差异(P < 0.05); 相同则无显著差异 |
葡萄糖是动物组织能量代谢的主要来源, 维持血糖浓度的相对恒定对机体的正常生命活动至关重要[13]。盐度胁迫下, 鱼体通过渗透压调节系统维持内环境的稳定, 而这些调节过程都需要消耗大量的能量, 其主要由血糖代谢等提供[14]。本研究中大黄鱼血清GLU浓度均在低盐胁迫后整体显著下降, 且随着胁迫时间的延长, 盐度8实验组比盐度15组有更大的降幅, 这与Imsland等[2]的研究结果相似, 大西洋比目鱼(Hippoglossus hippoglossus L.)在25和15盐度胁迫下血糖浓度随时间推移呈下降趋势, 这可能是由于低盐度胁迫导致鱼体增加能量消耗以调节渗透压, 血清中的GLU浓度被快速消耗。另外, 本研究中两个实验组中大黄鱼血清GLU浓度均在初始阶段下降后出现小幅升高, 这与施氏鲟[15](Acipenser schrenckii)及斜带石斑鱼[16](Epinephelus coioides)上的相关研究结果相似, 这可能与盐度胁迫导致鱼体组织对葡萄糖的利用率降低同时肝脏糖原异生作用增强有关, 具体机制仍需后续进一步研究。
3.2 盐度骤降对大黄鱼血清蛋白的影响血清中的总蛋白在维持血浆胶体渗透压和pH值中发挥着重要作用, 还兼具免疫、运输及营养等功能[17], 总蛋白包括白蛋白和球蛋白两类, 其中, 白蛋白主要发挥营养作用[18]。有研究表明, 盐度胁迫会导致大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)幼鱼血清的TP含量降低[11]。本研究中大黄鱼血清TP、ALB及GLB含量在15低盐胁迫下均保持相对恒定, 而胁迫盐度达到8时, ALB和GLB含量均发生变化并导致TP含量呈先下降后逐渐升高趋势, 表明大黄鱼对轻度盐度胁迫有较好的耐受能力, 此时主要通过消耗GLU来抵御盐度胁迫, 对TP含量影响较小, 而较强程度的盐度胁迫对大黄鱼影响较大, 除了大量的GLU外, 还有部分蛋白质用作供能物质被消耗, 导致TP含量下降, 随着时间的延长, 鱼体血清中GLU含量开始回升并主要用于能量供给, 此时TP的含量开始逐渐升高。
3.3 盐度骤降对大黄鱼血清甘油三酯和胆固醇的影响甘油三酯是鱼类能量储存的主要形式[19]。研究表明, 饥饿[19]、温度[9]及盐度[20]胁迫下水生动物的TG含量均在初始阶段出现下降, 后逐渐恢复正常水平。本研究中大黄鱼血清TG含量在15盐度胁迫组呈下降后逐渐恢复至对照组水平, 这与以上研究结果相似, 而8盐度组在胁迫后期TG含量显著高于对照组, 这可能与脂肪的糖异生途径有关, 组织中的TG通过血液进入肝脏中以用作能源物质被消耗。胆固醇主要通过肝肠循环在肝脏内发生酯化反应, 是血液中脂蛋白的重要组成部分, 起到运输蛋白质的作用[21]。本研究中大黄鱼血清CHOL含量在盐度15胁迫下基本维持在对照组水平, 而盐度8胁迫组整体呈上升趋势, 这可能与鱼体的蛋白质糖异生作用增强有关, 引起血液中起运输功能的CHOL明显增多。
3.4 盐度骤降对大黄鱼血清丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶的影响丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶被广泛用作机体在环境胁迫下损伤程度的评价指标[22]。鱼类血液中的ALT和AST含量在正常生理状态下都比较低, 胁迫引起组织损伤时分别由肝细胞和心肌细胞中释放[10, 22]。本研究中大黄鱼在急性低盐胁迫下血清中的ALT和AST含量均显著高于对照组, 表明鱼体组织受到了明显损伤, 这与杨宇晴等[16]在斜带石斑鱼上的研究结果相似, 此外, 盐度胁迫下的大黄鱼血清ALT和AST含量均在显著升高后显著下降, 这可能与鱼体逐渐适应盐度变化及网状内皮系统对二者的清除有关[16]。血清中ALT和AST含量虽在实验后期显著下降, 但仍显著高于对照组水平, 表明急性低盐胁迫对鱼体造成了长时间的细胞损伤。实验周期内, 所有组别大黄鱼均未出现死亡, 表明急性低盐胁迫72 h内尚未超出其生理耐受及调控范围。
4 结论大黄鱼血清主要生化组分在急性低盐胁迫下的含量变化表明: 急性低盐胁迫下大黄鱼应激反应强烈, 部分生化指标发生显著差异, 实际养殖生产中并避免盐度骤降; 整个胁迫周期内大黄鱼均未出现死亡, 且部分指标在实验后期逐渐恢复至对照组水平, 显示大黄鱼对盐度变化有较好适应能力, 具备低盐养殖的理论基础。
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