波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)隶属鲈形目(Perciformes)、隆头鱼亚目(Labroidei), 隆头鱼科(Labridae)、唇鱼属(Cheilinus), 别名苏眉鱼、龙王鲷^[1]。其肉质鲜嫩爽滑, 营养价值高, 深受人们喜爱。多年来, 由于滥捕滥杀、环境恶化、珊瑚礁栖息地破坏等造成了天然海域波纹唇鱼数量的剧减, 甚至濒临绝种。2004年被列入《世界自然保护联盟红皮书》濒危物种。因其眼睛后方有两道状如眉毛的条纹, 因此在中国称之为“苏眉”; 又因其高高隆起的头部像拿破仑的帽子, 在国外称之为“拿破仑”。波纹唇鱼主要分布于太平洋和印度洋的热带亚热带珊瑚礁海域, 在中国主要分布于南海诸岛、广东沿海地区^[2]。其体长可达2.5 m, 体质量可达190 kg, 属大型名贵热带珊瑚礁鱼类之一^[2]。目前对于波纹唇鱼的研究主要集中于中毒急护^[2-3]、雌雄激素基因的表达、免疫、驯化养殖、疾病、消化道形态、染色体分析、生理生化、种群分析等方面^{[1, 4-14]}。

鱼类的骨骼是具有支撑身体、保护内脏器官、提供肌肉附着点等功能的重要组织^[15-17], 同时骨骼特性可作为鱼类进化研究重要依据之一^[18-21]。鱼类骨骼研究方法主要有3种: (1) 骨骼染色法, 主要针对仔、稚、幼鱼等小型鱼类; (2) 蒸煮剔骨法, 主要针对中、大型鱼类; (3) X射线透视法, 主要针对中、大型鱼类^[22-28]。其中仅X射线透视法具有可活体检测的优点, 是其他两种方法所不具备的。因此, 本研究采用X射线技术对波纹唇鱼的骨骼照射, 获取其骨骼照片、进行细节特点描述并与相近种属鱼类比对, 旨在全面了解波纹唇鱼的骨骼特征并探讨其骨骼结构对环境适应, 研究结果将丰富波纹唇鱼的基础研究数据, 为开展其种质资源保护等提供参考。

1 材料与方法 1.1 材料

波纹唇鱼为中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心与三亚热带水产研究院完成科研项目时驯化养殖的物种, 随机抽取3尾活体, 全长72.7~79.1 cm, 体质量7 400~7 900 g。

1.2 实验方法

体态完整波纹唇鱼活体经MS-222麻醉后, 采用数字化X射线摄影系统(型号: Dira-50, 生产商: 东山迪纳医疗器械有限公司)进行扫射、拍照, 以此获得波纹唇鱼骨骼影像图。因波纹唇鱼体型过大, 分为头部、躯干和尾部进行拍摄。X射线机参数设置: kV为70, mA为80, mS为50, 其中kV(Kilovolt Peak)为X光设备的输出能力, mA为毫安, mS为毫秒, 二者的乘积为X射线的剂量。

1.3 数据计算和统计分析

采用软件Adobe Photoshop CS6及Microsoft office进行图片编辑处理。

2 结果与分析 2.1 波纹唇鱼头部骨骼特征

图 1b为波纹唇鱼头部X光照片, 其额骨与上枕骨连接在一起构成颅骨上部, 颅骨上部平滑呈一条直线, 并无向上突出的骨骼结构, 与图 1a外观有较大差异, 说明额头突出与骨骼结构无关。脑颅骨颅腔部分前后径较短, 压缩了颅骨的脑容量, 基枕骨粗而短, 从侧面说明了颅腔容积较小。齿骨及上颌骨骨密度较大且其上具有细小牙齿, 具有粗壮的下颌骨, 齿骨与下颌骨紧密结合, 齿骨、下颌骨、上颌骨较粗壮且密度大使其具备抓捕和咬开坚硬食物的功能; 图 1b上舌骨后端及舌颌骨下端具有类似人类臼齿的结构, 可起到碾压食物的作用。

2.2 波纹唇鱼脊椎骨及附肢骨的特征

图 1b~图 1d为波纹唇鱼骨骼照片, 其脊椎骨有23枚, 由10枚躯椎(腹椎)和13枚尾椎构成, 单个椎骨粗短且密度较大, 其中第1~21枚脊椎骨具髓棘, 共21根。第1枚椎骨即开始有腹肋, 第1~10枚脊椎骨直接连接10对弧形腹肋, 第6~9枚脊椎骨具椎体横突, 第6~7椎体出现微弱的横突; 第8~9枚脊椎骨具发达的椎体横突。第2~8枚脊椎可观察到背肋。第11~22枚脊椎骨具脉棘。鱼鳔在体内形成空腔, 鱼鳔的形态及大小非常清晰。

胸鳍支鳍骨位于第4~5枚脊椎下方, 约腹部向上1/3处, 肩胛骨、匙骨、乌喙骨等肩带骨位于1~3枚脊椎骨下方; 腹鳍基点位于第5枚脊椎骨下方腹面, 与斜上方两枚无名骨构成腰带。背鳍起点位于第5枚脊椎骨上方背面, 结束点位于第21枚脊椎骨上方背面, 共18枚支鳍骨, 第6~7枚鳍条变短但未消失, 因此具贯穿身体的背鳍。臀鳍具9枚支鳍骨, 位于第13~ 19枚脊椎骨下方, 可左右摆动或收回, 具有一定的运动和维持平衡的能力。

波纹唇鱼尾鳍上下对称, 为正尾型(homo-cercal), 第21脊椎骨髓棘和脉棘与第22脊椎骨脉棘增粗增长向斜后方延伸, 增强尾部的骨骼机械强度。具尾杆骨上翘后退化痕迹。

3 讨论 3.1 波纹唇鱼头部骨骼特征

鱼类头部及吻部的形态和构造能够反映其在生态系统中的定位, 同时头部骨骼的构造能够反映其在进化过程中的地位^{[16, 17]}。波纹唇鱼头部骨骼紧凑, 颅骨上部平滑呈一条直线, 并无向上突出的骨骼结构, 与其外观(头部隆起)有较大差异, 头部隆起可能是波纹唇鱼的性征, 与骨骼无关。在拍照操作过程中头部隆起部分触感较软, 轻微压力可发生形变, 有类似果冻的触感, 可从侧面印证这一点。波纹唇鱼属下口位, 有利于捕捉底栖生物, 与其作为珊瑚礁鱼类喜食螃蟹及虾类的习性相一致。颌骨及齿骨具牙齿, 齿骨、下颌骨、上颌骨较粗壮且密度大, 有利于有效捕捉猎物并咬碎其坚硬外壳。而其舌颌骨处具臼齿状骨骼, 可对食物进行研磨, 防止食物骨骼(外骨骼)刺伤消化道, 同时促进消化吸收。本研究中X射线透视法对紧密结合的颅骨、眼周、耳周等骨骼无法区分, 与蒸煮剔骨法相比存在部分不足^[18]。

3.2 波纹唇鱼脊椎骨及附肢骨的特征

脊椎骨是鱼类骨骼系统重要组成部分。有研究表明, 不同种类鱼脊椎骨的数量和结构不尽相同, 鲐(Pneumatophorus japonicus)脊椎骨30枚^[29], 蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)椎骨40枚^[29], 尖吻鲈(Lates calcarifer)24枚脊椎骨^{[23, 30]}, 青石斑鱼(Epinephelus awoara)脊椎骨为24枚^[31], 长尾大眼鲷(Priacanthus tayenus)脊椎骨20枚^[15], 鲔鱼(Euthynnus affinis)^[25]具38枚脊椎骨。本研究中波纹唇鱼的脊椎骨数量为23枚, 与上述几种鱼类脊椎骨数量均不相同。波纹唇鱼与同为鲈形目的尖吻鲈和青石斑鱼之间脊椎骨数量的差异较小^{[23, 30, 31]}, 不同的是波纹唇鱼脊椎由10枚躯椎(腹椎)和13枚尾椎构成。同为隆头鱼科的侧斑离鳍鱼(Hemipteronotus verrens)具23枚椎骨^[32], 与波纹唇鱼相同。有研究表明同一科鱼类肋骨数量亦不相同, 同属尖吻鲈科(Latidae)的大口黑鲈(Micropterus salmoides)与尖吻鲈^[33], 侧斑离鳍鱼肋骨7对与波纹唇鱼10对亦不相同。同为隆头鱼科的侧斑离鳍鱼第1-2椎骨无肋骨, 而本研究发现波纹唇鱼第一脊椎具肋骨, 差异明显。青干金枪鱼(Thunnus tonggol)第11枚脊椎骨开始出现椎体横突, 与本研究不同, 鲔和点带石斑鱼(Epi­ne­phelus malabaricus)第6枚椎骨开始出现椎体横突, 与本研究相同^{[25, 26, 34]}。点带石斑鱼第3~10枚椎骨具背肋, 本研究中波纹唇鱼第2~8枚椎骨具背肋^{[25, 26]}。

在鱼类的胚后发育过程中胸鳍和腹鳍通常发育较早, 背鳍和尾鳍发育较晚, 其发育的节点与鱼的种类和生存环境有关^{[35, 36]}。波纹唇鱼背鳍位于第5~21枚脊椎骨上方, 几乎贯穿了整个鱼体, 背鳍第6~7枚鳍条变短但并未消失, 因此没有第一背鳍和第二背鳍的区分。有研究表明鲔鱼肩带位于第5~6枚脊椎处; 腰带位于第6枚脊椎骨下方^[25]。本研究中波纹唇鱼有所不同, 肩带位于第1~3枚脊椎下方; 腰带位于第5枚脊椎骨下方。波纹唇鱼的胸鳍和腹鳍位置更靠前, 因此转弯能力更强, 同时可以悬浮在水中或倒退, 相同的是胸鳍和腹鳍均可收回紧贴皮肤表面, 减少阻力。

3.3 波纹唇鱼尾骨特征

尾鳍是为鱼类高速运动提供动力的主要器官, 有研究表明, 通过分析鱼类尾部骨骼的构造及各构件特点能够为确定物种在分类学上的地位以及进化历程提供证据指导^{[22, 34, 35]}。对于鱼类尾部骨骼发育已有相关的研究, 如: 虱目鱼(Chanos chanos)、塞内加尔鳎(Solea senegalensis)、单斑重牙鲷(Diplodus sargus)、大西洋鲷(Sparu saurata)、卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)和尖吻鲈^{[28, 36-40]}。研究发现, 大部分鱼类在发育过程中均存在尾杆骨上翘的阶段, 因此发育完全的尾骨中存在缩回并上翘的尾杆骨, 同时以尾杆骨为界限将尾骨分为尾上骨和尾下骨, 尾骨为鳍条提供固定点, 且不同鱼类的尾上骨和尾下骨数量有所差异^{[28, 37-40]}。波纹唇鱼X光照片中尾鳍上下对称, 为正尾型, 尾杆骨有上翘痕迹, 与多数鱼类尾杆骨形态相似。有研究表明同为鲈形目的鲔鱼和青干金枪鱼尾杆骨没有上翘痕迹, 与本研究中波纹唇鱼形态差异较大^{[25, 26]}。

有研究表明骨骼的形态结构反映了生物在其生命历程中的所受机械负荷^[41], 往往正常动物体内骨骼会根据负荷的改变而随时间重塑其形状^[42], 鱼类尾部骨骼信息能够促进了解鱼类不同发展阶段的功能趋势和环境偏好^[43]。波纹唇鱼尾鳍椭圆形, 面积较大, 第21脊椎骨髓棘和脉棘与第22脊椎骨脉棘增粗增长向斜后方延伸, 增强尾部的骨骼机械强度, 尾柄有肌肉包裹。以上结构均可为波纹唇鱼在海水中捕食提供爆发性游动的骨骼结构支持。

4 结论

综上所述, 波纹唇鱼具有与生活习性相匹配的骨骼结构。锋利的牙齿有利于捕捉食物, 高密度的颌骨有利于咬碎虾蟹类外壳, 舌颌骨具类似臼齿的结构, 可碾压粉碎虾蟹类的作用, 与其喜食虾蟹类的特性相一致。胸鳍靠前且灵活, 利于转弯和倒退, 能很好地适应复杂的珊瑚礁地形, 实现自由穿梭。尾鳍椭圆且较大, 尾柄粗壮, 尾柄处髓棘脉棘增粗且向尾部延伸, 增加了尾部的机械强度, 是典型的爆发型结构, 不适合长时间游动, 与珊瑚礁鱼类突袭式捕食相适应。同时也证明X射线法可实现无伤化研究鱼类骨骼。