微藻是一类在陆地和海洋分布广泛, 体积微小, 需要借助显微镜才能分辨其形态的藻类群体。微藻可以利用光照、二氧化碳和水进行光合作用, 高效生产蛋白质、多糖、油脂、色素等多种功能活性物质。目前, 螺旋藻(Spirulina)、小球藻(Chlorella)、雨生红球藻(Haematococcus pluvialis)等多个微藻品种已实现了大规模产业化生产。经过几十年的发展, 中国已成为世界上最大的微藻生产国, 微藻生产规模超过美国和欧洲^[1-2]。微藻生物质产能的迅速提升与市场需求不足的矛盾促使人们开始思考微藻产业发展的定位和未来方向。随着人们生活水平的提高, 追求营养健康成为首要需求, 中国也提出了“健康中国2030”的发展目标, 这给微藻产业发展提供了良好契机。微藻具有多种生物学功能, 可用于开发功能食品、特医食品等, 从而对接营养健康产业。此外, 微藻具有高蛋白、油脂含量丰富等优点, 也是水产养殖和畜牧养殖产业中重要的饵料和饲料。近年来, 微藻及提取物作为生物肥料、植物刺激素等在农业中的应用也越来越受到重视。如何充分发挥微藻多元化的应用形式, 将生物质产能优势转化为精准应用, 扩大微藻产品应用市场, 是今后微藻产业发展的重点方向。

1 中国与欧洲微藻产业概况

中国和欧洲是世界上两大主要的微藻生产区域(表 1)。从产量上看, 中国的微藻年产量超过10 000 t干重, 产值约为20亿美元, 占世界微藻生物质总产量的一半以上, 其中螺旋藻产量约占到世界螺旋藻总产量的七八成^[1]。欧洲微藻年产量约为500~2 500 t干重, 为中国的1/20~1/4。从生产区域看, 中国几乎所有的省份都有微藻产业分布, 其中内蒙古、云南、广东、江苏、山东、广西、海南等地是微藻生产大省。欧洲大多数国家拥有微藻产业, 其中葡萄牙、德国、法国、西班牙、意大利、荷兰等国家是主要的微藻生产国。在企业数量上, 中国拥有超过150家微藻企业, 而欧洲拥有约480家, 其中170家欧洲微藻企业的员工数量少于5人。中国微藻企业的生产规模远超欧洲, 中国多家企业的微藻年产量都在1 000 t以上; 而欧洲微藻企业的生产规模都较小, 单家企业最大年产量不足300 t。中国和欧洲微藻产业发展的相似点是, 近年来微藻企业的数量和产量均呈现增长趋势, 同时中国和欧洲均拥有从微藻生产到加工利用的完整产业链。

微藻的生产系统主要分为封闭式光生物反应器、发酵罐和开放式跑道池等三大类。中国主要采用开放式跑道池进行微藻生产, 实现了螺旋藻、小球藻和盐生杜氏藻(Dunaliella salina)的大规模开放式养殖, 其次是利用发酵罐对小球藻、裸藻(Euglena gracilis)等进行异养发酵, 利用封闭式光生物反应器生产的比例低, 主要应用于雨生红球藻生产。而欧洲微藻企业主要使用封闭光生物反应器进行微藻生产, 比例接近75%, 其次部分企业也采用开放系统进行微藻培养, 使用发酵罐生产微藻的企业占比较低(欧盟委员会生物经济知识中心数据)。跑道池等开放系统的投资和运营成本较低, 但生产效率不高, 品质控制相对封闭式光生物反应器难度较大。中国和欧洲微藻产业生产系统的差异主要与其气候、经济发展等有关。中国幅员辽阔, 适合开放跑道池生产的区域多, 劳动力相对廉价, 开放式跑道池系统满足了低成本、高回报的企业需求, 而欧洲人力资源成本高, 开放跑道池的生产运营成本与光生物反应器相差不多^[3]。此外, 欧盟高纬度地区, 如挪威和瑞典等, 气温较低, 无法使用开放跑道池进行户外微藻生产。

微藻是重要的食品或新资源食品资源。目前已有多个微藻品种或提取物被中国或欧洲认可为食品、新资源食品或原料、添加剂等(表 1)。有8个微藻品种被中国政府批准可以在食品工业中直接使用, 分别是螺旋藻(2004年)、盐生杜氏藻(2009年)、雨生红球藻(2010年)、小球藻(2012年)、裸藻(2013年)、葛仙米(Nostoc sphaeroids, 2018年)、拟微球藻(Nannochloropsis gaditana, 2021年)和莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii, 2022年)。其中, 螺旋藻已被批准认可为普通食品。除可直接食用的微藻品种外, 微藻来源[裂壶藻(Schizochytrium sp.)、吾肯氏壶藻(Ulkenia amoeboida)、寇氏隐甲藻(Crypthecodinium cohnii)]的DHA(二十二碳六烯酸)藻油也被中国批准为新资源食品(2010年)。欧洲允许在食品工业中直接使用的微藻品种相对较少, 螺旋藻、小球藻和水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)已被欧盟批准为新资源食品(novel food), 盐生杜氏藻、金色奥杜藻(Odontella aurita)和雨生红球藻虾青素等被批准可以作为食品添加剂使用。相较欧洲而言, 中国拥有开发微藻功能食品更有利的政策支持和市场需求。

藻类行业协会在微藻产业发展进步中发挥了重要作用。国家级行业协会如中国藻业协会、中国海洋湖沼学会均设有相应的微藻分会。欧洲微藻行业间交流合作主要由欧洲藻类生物质协会组织进行。随着微藻产业的不断发展壮大, 一些地方级协会也相继成立, 例如国内的青岛微藻产业学会及欧洲的葡萄牙藻类协会等。

2 微藻精准应用

微藻是食品、饲料、药品、化妆品、生物能源等的重要原料。随着微藻产能的不断提升, 实现生物质的精准应用成为微藻产业的重要发展目标。目前, 绝大部分微藻被用作食品、功能食品、水产饵料或饲料等, 少部分被开发为化妆品、药品等高价值终端产品。

2.1 微藻在健康产业中的应用 2.1.1 微藻与营养健康

健康是全人类的共同追求。2016年, 中共中央国务院印发了《“健康中国2030”规划纲要》, 健康产业迎来新的发展契机。2020年, 新型冠状病毒(COVID-19)的全球流行增强了人们对健康的重视。2020年8月, 《人民日报》刊文: 全民健康托起全面小康——习近平总书记关心推动健康中国建设纪实。国家和人民对健康的重视程度日益增加, 健康产业的作用越来越重要。

微藻富含蛋白质、功能性色素、脂肪酸、矿物质等营养元素, 具有多种生物学功能, 包括抗病毒活性。例如, Nagle等^[4]分析了紫球藻(Porphyridium sp.)中的多糖用于抗COVID-19的可行性, 并列举了法国利用管道、平板和跑道池培养紫球藻的案例。微藻作为重要的健康资源, 过去几十年, 许多临床功效被证实(表 2)。例如, 螺旋藻具有降血脂、控制血糖、提高免疫力等功效^[5-8]; 小球藻可以维持血脂平衡、改善肝功、预防贫血等^[9-12]; 雨生红球藻虾青素可以提高人的认知能力, 缓解抑郁和疲劳^[13-14]; 盐生杜氏藻β-胡萝卜素具有皮肤保护作用^[15]; 裸藻可以显著提高机体抵抗力^[16]。除以上可直接食用的微藻外, 一些潜在的微藻及提取物, 如紫球藻硫酸多糖、拟微球藻二十碳五烯酸(EPA)、栅藻(Scenedesmus acutus)等也被证实具有一定的健康功效^[17-19]。

微藻及其活性物质的临床研究主要集中在日韩等国家, 中国和欧洲主要利用动物或细胞模型进行体内或体外功能实验。中国科研人员利用动物或细胞模型对微藻功能做了大量研究(表 3)。例如, 螺旋藻藻蓝蛋白对便秘及肺部纤维化具有显著改善作用^[20-26]。小球藻热水提取物具有促进组织修复的功效^[27-28]。Zhang等^[29]用富含虾青素的雨生红球藻饲喂小鼠, 发现中剂量(1.3 mg/kg体重)虾青素显著提高了小鼠的记忆力。盐生杜氏藻β-胡萝卜素的视力改善作用^[30], 葛仙米多糖^[31]及裸藻膳食纤维^[32]在免疫调节中的作用同样被陆续证实。欧洲的研究人员同样利用动物或细胞实验对微藻及活性物质功能做了相关研究: 螺旋藻藻蓝蛋白对2型糖尿病有改善作用^[33]; 裸藻膳食纤维^[34]和小球藻多糖^[35]具有免疫调节作用; 雨生红球藻虾青素具有强抗氧化活性^[36]; 盐生杜氏藻β-胡萝卜素具有防紫外线损伤的功能^[37]。

临床及动物或细胞实验均证明, 微藻及其提取物具有改善人类健康的多种功效。这些功效值得进一步验证和推广。值得注意的是, 企业在宣传推介微藻时, 往往罗列多种相关功效, 缺乏具体研究和案例分析, 难以获得消费者的认同和消费热情。因此, 如何进一步明确微藻营养, 并对微藻功能进行精准化, 是获得消费认可及扩宽市场的关键步骤。健康产业是“健康中国2030”发展计划中的重点支持对象, 微藻产业应抓住契机, 加大研究, 明确功能, 积极推广宣传, 主动融入大健康产业。

2.1.2 蛋白质补充与食品添加

微藻富含蛋白质, 是重要的蛋白质资源。16世纪起, 螺旋藻就被作为食物被人类食用。西班牙人发现阿兹特克人食用一种蓝绿色薄饼, 其原材料就是螺旋藻^[38]。20世纪六七十年代, 小球藻因高蛋白、营养丰富的特点被重视。在1959—1961年, 国家重视发展小球藻养殖, 作为粮食替代资源, 为全民补充蛋白质。生产微藻蛋白相比动物蛋白具有耕地占用面积少的优势, 生产1 kg微藻蛋白所需的耕地面积小于2.5 m², 而生产等量蛋白质的猪肉、鸡肉、牛肉分别需要47~ 64 m²、42~52 m²和144~258 m^2[39]。此外, 根据WHO/FAO等的建议, 微藻蛋白质含有多种人体所必需的氨基酸, 是高品质蛋白资源^[40]。据预测, 到21世纪中期, 藻类有望占据18%的蛋白质市场^[41]。

目前, 中国对微藻蛋白质的消费相对欧洲较低。欧美人群中的素食主义者比例高, 因此对植物蛋白的需求较大。在绿色消费日益得到重视的今天, 摄食植物蛋白质将成为一种趋势。2020年5月, 欧盟委员会公布的“从农场到餐桌”(Farm to Fork)战略指出, 到2030年欧盟将通过减少50%的农药使用, 减少50%的抗生素使用, 完成25%的有机农业占比等手段, 实现人与自然、粮食系统和生物多样性之间的平衡。植物蛋白替代动物蛋白是该战略中的重要组成部分。2021—2027年, 欧盟将提供至少100亿欧元用于支持蛋白质的绿色替代。微藻蛋白有望在植物蛋白替代动物蛋白中占有一席之地。

微藻不仅可以作为代餐食品被直接食用, 也可用作食品添加剂, 达到增加食品营养价值, 改善产品品质等效果(表 4)。例如, 添加螺旋藻, 可以提高挂面的营养^[42]。添加1%的螺旋藻可以提高面包的品质, 达到营养强化的效果^[43]。添加0.1%~0.75%的螺旋藻可提高素食中的ω-3多不饱和脂肪酸含量^[44]。在饼干中添加1%~3%螺旋藻可以起到增色目的^[45]。添加1%~5%的小球藻可以改变面包的流变特性^[46]。素食凝胶中添加0.75%的雨生红球藻可达到营养强化和增色等目的^[47]。在普通食品中添加微藻成分是提高食品营养价值, 实现微藻广泛利用的一种形式, 但微藻作为食品或食品添加剂使用需严格遵守相关标准规范。中国和欧盟对微藻及相关制品均有严格的管理条例和标准规范(表 5)。目前, 中国螺旋藻、雨生红球藻藻粉的国家标准已经建立并发布实施, 藻蓝蛋白的食品安全国家标准、雨生红球藻虾青素和β-胡萝卜素等微藻提取物的相关检测、添加等标准也相继制定并实施(表 5)。2022年, 鲜食螺旋藻的团体标准由青岛微藻产业学会发布, 为拓展鲜食微藻市场提供了标准依据。在欧盟, 微藻及提取物作为新资源食品及添加剂的审批和使用需按照新资源食品审批管理条例(EU)2015/2283和新资源食品监管条例(EU)2018/102进行审批和监管。虽然中国和欧盟都有针对微藻及其制品的相关标准规范, 但标准体系并不完善, 这在一定程度上制约了微藻及其制品的使用和发展。中国和欧洲关于其他几种藻种的质量标准(小球藻、盐生杜氏藻、裸藻、葛仙米等)、食品安全标准、生产技术规范标准等仍有待建立和完善。建立健全微藻标准体系是科研和企业人员的共同目标, 也是确保产业健康发展的重要保障。目前, 中国各种可食用微藻及其制品的相关国家、地方和企业标准及技术规范都在制定中。

2.2 微藻在水产养殖与畜牧业中的应用

微藻富含蛋白质、脂肪酸、色素等, 可提供动物(包括水产养殖动物和家禽家畜)所需要的营养, 是动物饲料或添加剂的重要来源(表 6)。除螺旋藻、小球藻等产业化经济微藻外, 拟微球藻(Nannochloropsis sp.)、三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、角毛藻(Chaetoceros calcitrans)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)等微藻品种也是重要的饵料或饲料。据估计, 全球用于饲料或饵料的微藻约占生物质总量的三成^[56], 达到3 000 t以上, 且比例将持续升高。

中国是全球水产养殖第一大国, 据《2019中国渔业统计年鉴》数据, 2018年中国水产养殖总量接近50 000 000 t, 约占水产总量的77%。中国水产饲料年需求量超过20 000 000 t, 微藻在水产养殖中的应用十分重要。例如, Qiao等研究发现拟微球藻可促进牙鲆生长, 提高鱼肉品质^[57]。Zhou等利用螺旋藻饲喂扇贝, 可以提高扇贝的繁殖能力^[58]。饲喂雨生红球藻藻粉可以改善七彩神仙鱼和红白锦鲤的体色^[56-60]。除藻粉外, 微藻活细胞在水产养殖中同样具有广泛应用。例如, 利用卵囊藻(Oocystis borgei)调节对虾养殖水质, 水体溶氧量提高13.0%, 氨氮含量降低51.7%, 对虾养殖的成活率、养成率和产量均得到显著改善^[61]。小球藻、三角褐指藻、球等鞭金藻、角毛藻等微藻活细胞可显著改善虾或贝类的成活率和产量^[62-64]。2015年, 欧洲水产养殖总量约为3 000 000 t, 占水产总量的17.5%。虽然欧洲水产养殖总量仅为中国的6%, 但微藻在欧洲水产养殖中的应用更广泛, 如虹鳟鱼、对虾等养殖中均使用微藻饵料^[65-69]。欧洲有多家企业专门从事微藻水产饵料生产和商业化研发。除作为水产饵料、饲料外, 微藻在水产养殖的水质调节中同样发挥重要作用。建立和维持养殖水体中特定微藻种群的过程称为调水色。利用微藻进行水质调节, 可显著提高养殖水产品的品质和生产效率。微藻调水可显著改善水产动物健康, 产生经济效益。总之, 微藻在水产饵料、饲料及水质调节中有着巨大的市场需求和利润空间。但目前中国水产养殖所用微藻饵料多采用自家简易池塘养殖, 生产效率低, 使用方法欠科学, 效果往往大打折扣。这方面可借鉴欧洲模式, 支持专业化微藻饵料、调水剂公司发展, 开发商业化产品, 以便更好地对接和服务水产养殖需求。

微藻还可提供或补充畜牧业家禽家畜所需要的营养, 提高相关畜牧制品品质(表 6)。研究表明, 将微藻作为饲料或饲料添加剂投喂鸡、牛、猪、山羊等家禽家畜, 可提供丰富的蛋白质和长链脂肪酸, 从而提高肉类品质^[70-75]。相对欧洲, 中国对微藻作为饲料提供畜牧业动物营养的研究较少, 而中国对肉制品的需求量较大, 因此利用微藻改善动物营养, 生产高品质肉制品应得到更多关注。目前, 微藻应用于水产养殖和畜牧业养殖在中国面临的主要问题仍是成本偏高。随着生产成本的不断降低, 微藻有望在水产和畜牧养殖领域发挥更多更大的作用。

2.3 微藻在植物种植中的应用

微藻在植物种植中的应用同样值得关注。微藻或提取物可作为生物肥料、生物刺激素及种子涂层等应用于植物种植(表 7)。减少化肥、农药使用量是全球农业发展共同努力的方向。过去几十年, 中国农业生产依靠大量的农药和化肥, 造成严重的土壤污染。此外, 过度种植也造成土壤肥力严重下降。因此, 发展生物肥料和有机农药等成为中国农业发展的必经之路和大势所趋。20世纪80年代, 中科院水生所就尝试利用蓝藻提高水稻产量^[76]。近年来, 微藻在种植业中的应用得到较大关注。例如, Lv等研究发现鱼腥藻(Anabeana)、栅藻藻液可提高黄瓜根部菌群丰度, 促进黄瓜生长^[77]。欧洲的植物种植业发达, 研究人员对微藻及提取物在促进植物种子萌发及生长等方面做了大量研究。结果发现, 微藻及提取物在促进大麦、小麦等种子萌发, 提高西红柿品质, 促进甜菜根和矮牵牛花生长中的作用显著^[78-83]。中国微藻应用于种植业尚处于实验阶段, 面临的主要挑战依然是成本偏高。相对欧洲, 中国农产品的价格较低, 现阶段大量使用微藻肥料难以获得较高收益。微藻应用于种植业可从生物激素、种子涂层等较高价值的产品出发, 逐步向大农业拓展。

3 微藻产业的发展方向与思考 3.1 微藻其他经济利用途径

除作为健康食品、饲料等主要的利用形式外, 微藻还有多种利用途径(图 1)。例如, 微藻具有显著的固碳效率, 可用于进行生物固碳, 缓解碳排放^[84]。拟微球藻等微藻品种含有丰富的甘油三酯, 可用于生产生物能源^[85]。小球藻、栅藻等微藻具有良好的氮磷清除效率, 可用于污水处理^[86]。此外, 微藻所含有的色素、多糖等活性成分可进一步被开发成为化妆品、药品等高价值产品^[87]。目前, 微藻在收益相对较低的领域如食品、饲料领域的应用度较高, 但在需要精深加工的领域如化妆品、药品等应用度较低。因此, 进一步明确微藻功能, 提高精深加工程度, 实现精准应用, 是扩大市场需求, 推动微藻产业发展的重要途径。

目前微藻的生产成本仍较高, 即使生产成本最低的螺旋藻, 其价格仍趋近或高于20 000元/t, 约是鱼粉价格的3倍。因此, 进一步降低微藻生产成本, 是拓宽微藻应用范围, 发展形成微藻经济的前提^[88]。定向改良藻种、创新培养模式是降低成本的重要途径。例如, 通过改良雨生红球藻藻株, 虾青素的含量和产量均可提高一倍以上^[89-91]。通过创新培养方式, 利用异养-稀释-光诱导的复合培养模式, 小球藻的密度高达40~100 g/L^[92-93]。这些有助于降低成本的生物技术值得大力发展。

3.2 产学研助推微藻产业转型升级

中国和欧洲均拥有较为完整的微藻产业链, 但也存在显著差异。欧洲微藻生产企业除进行生物质生产外, 拥有较强的科研能力, 员工中拥有博士学位的比例较高。例如, 2014年, 欧盟公布的欧盟地平线2020计划, 批准7年共计800亿欧元用于科学研究, 近100项微藻相关研究项目(如MAGNIFICENT、ALGAE4A-B、MIRACLES、SABANA、ProFuture等)获得重点资助(资助金额共约1.8亿欧元)^[94], 多家欧洲微藻企业(如Necton、Allmicroalgae等)直接参与其中, 通过产学研合作, 科研成果可直接转化为经济成果。目前, 中国科研院所的研究能力较强, 微藻生物技术研究已达到或接近世界先进水平, 但中国微藻相关企业的研发能力较弱。企业应加强高层次人才引进力度, 增强研发能力, 进一步加强与科研院所的产学研合作, 促进产业科学健康发展。

对微藻进行科学的宣传推广是全球微藻产业面临的共同挑战, 促进微藻消费的前提是人们认识微藻, 认可微藻。高校应针对微藻知识和技术, 设立专门的教育、培训课程, 培养专业化微藻人才, 同时加强微藻科普宣传, 明确微藻功能, 以实现微藻的精准化应用。中国具有全球最大的微藻产业, 拥有生产微藻得天独厚的条件和巨大的消费市场。中国微藻产业通过产学研通力合作, 共同发展, 一定可以实现转型升级, 赢得更广阔的发展空间。