2023, Vol. 47
文章信息
- 张晖, 母清林, 韩锡锡, 王悠. 2023.
- ZHANG Hui, MU Qing-lin, HAN Xi-xi, WANG You. 2023.
- 溢油在海洋生态系统中的风化、生态学效应及环境风险评价
- Weathering, ecological impacts and environmental risk assessment of oil spills in marine ecosystem
- 海洋科学, 47(1): 99-107
- Marina Sciences, 47(1): 99-107.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20201102001
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文章历史
- 收稿日期：2020-11-02
- 修回日期：2021-03-18
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室, 山东 青岛 266237;
3. 浙江省舟山海洋生态环境监测站, 浙江 舟山 316000;
4. 国家海洋局 北海环境监测中心, 山东 青岛 266003
2. Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China;
3. Zhejiang Provincial Zhoushan Marine Ecological Environmental Monitoring Station, Zhoushan 316000, China;
4. North China Sea Environmental Monitory Center, Qingdao 266003, China
溢油是近海石油污染的主要原因之一。溢油中的有害物质不仅能够沿海洋食物链逐级传递、富集, 还能通过洋流以及迁徙动物迁移到其他生态系统中, 导致近海生态系统结构失衡、生态功能退化、生态服务价值下降[1], 最终影响人类健康。以国内外几次大的溢油事件为例: 2010年英国石油公司(BP p.l.c.)在墨西哥湾原油泄漏导致超过20万公顷的墨西哥湾渔场被迫关闭, 大量海洋生物受到影响; 2011年美国康菲石油公司在中国渤海接连发生两起溢油事故, 造成840 km2的海水被污染, 对渤海溢油区附近及周边区域生态系统造成了毁灭性损害; 2018年初发生在长江口的巴拿马籍油轮“桑吉”号原油泄漏对东海海域的生态环境造成极大的负担; 2020年日本货轮“若潮”在毛里求斯触礁, 上千吨燃油倾泻, 危及众多海洋生物, 造成严重生态灾难。海洋石油污染俨然己成为近海生态系统最大的污染源之一[2]。
1 溢油在海洋环境中的风化过程“风化”是一个地质学术语, 原意是指在大气条件下, 使岩石发生破坏和改变的各种物理、化学和生物作用。而溢油在潮汐、海浪、洋流等海洋环境因子的催化下也可以发生复杂的风化过程, 导致其数量、分布及化学性质等发生一系列变化, 最终以不同形式存在或者消失降解于海洋中。
溢油初始以油膜扩展为主, 并在海面水平和垂直方向迅速扩散致使溢油泄漏区域增加。油膜不仅阻碍阳光射入、阻隔海水与大气之间的气体交换、导致水温和水体溶氧下降、造成海洋生物缺氧死亡, 而且严重破坏海洋自然景观、降低近海服务功能[3]。油膜扩散的同时伴随着化学风化过程, 包括蒸发、溶解、乳化以及吸附沉降等。石油不同组分在风化过程的归宿各有不同: 碳原子含量较低的易挥发烃类主要通过蒸发以气态的形式回归大气, 残留在海洋中的数量极少[4]; 可溶性组分如质量分数较小的极性物质和一些液态芳烃等, 在风浪与海流的影响下溶于海水, 被称石油水溶性组分(water-accommodated fraction, WAF), 是对海洋生物产生直接危害的形式[5], 其中萘、菲、蒽、荧蒽、芘等多环芳烃类化合物的毒性较强[6], 被认为是石油组分中对海洋生物危害最大的成分之一[7]。乳化作用是另一项重要的风化过程, 该过程能够驱动油滴凝集变成黏稠状的油块并包裹海洋生物的分泌物或残骸及悬浮物质而形成难降解的焦油球沉降[8], 影响底栖环境。此外, 光氧化作用也是溢油风化的重要影响因素, 不仅可以影响油品颜色、黏度、表面张力等物理性质, 还可通过氧化作用改变溢油毒性[9]。
进入到海洋环境中的溢油还可发生一系列复杂的富集、转化、降解等生物过程。
1) 生物富集。石油烃生物富集可通过摄食、皮肤吸附等方式进行, 该过程存在明显的种间、种内差异。如贝类对石油烃的富集系数超鱼类、甲壳类百倍之多[10], 这与海洋软体类有限的石油烃代谢能力相关。而生态位不同的贝类其富集能力也有区别, 这种差异可能与其在底质中的生存环境及摄食方式密切相关[11]。再者, 同种生物的不同组织对石油烃富集也有差异, 脂质含量高的组织生物富集系数相对较高。另外, 石油烃的成分以及溢油时节也影响生物富集, 质量分数高的芳香烃类化合物更容易被富集, 夏季因水温高会加速石油烃溶解而增加其富集量。
2) 生物转化与降解。进入生物体的石油烃能在不同功能生物酶的作用下转化成小分子或可溶性物质, 其中细胞色素P450系统是参与该过程的重要功能酶。以多环芳烃(PAHs)为例: 其在细胞色素P450(CYP)系统介导下产生的环氧化是生物转化的第一步, 羟基化产生活性代谢物(PAH-二醇)并通过亲核攻击形成DNA加合物[12]。PAHs也可以在过氧化物酶和某些CYP450酶催化下进行单电子氧化, 产生有毒自由基并进一步氧化为醌[13]; 或者氧化芳烃中间体在CYP450单加氧酶作用下与分子氧结合, 再通过环氧水解酶进一步代谢形成反式二氢二醇, 或进行非酶重排形成苯酚, 产生不同的Ⅰ相产物参与降解[14]。Ⅱ相代谢物随后与硫酸盐、甲基、葡萄糖、木糖或葡萄糖醛酸基等缀合, 该过程由转移酶介导[15], 关键的酶包括葡糖醛酸糖基转移酶(UDPGTs)、磺基转移酶(STs)以及谷胱甘肽S-转移酶(GST)等。Szczybelski[16]等发现几种北极和温带底栖无脊椎动物在对芘的转化过程中UDPGTs比STs的活性高, 更倾向于将羟基化后的芘转化为芘-1-葡萄糖醛酸盐、芘-1-葡萄糖苷。另外, 烷烃也可以在相关酶的作用下转化[17], 如可溶性甲烷单加氧酶(sMMO)以及颗粒状MMO的含铜膜结合酶(pMMO)氧化气态短链烷烃, 非亚铁血红素烷烃羟化酶和CYP450烷烃羟化酶氧化中长链烷烃, 黄素结合单加氧酶和长链烷烃单加氧酶参与长链烷烃降解等。这些代谢产物被释放到环境中, 进一步由其他微生物降解, 达到最终消除石油烃的目的。
微生物是溢油降解的主要途径, 它可将一部分石油烃分解为H2O和CO2归还到无机环境中, 从根本上消除油污影响。自100年前第一株石油烃降解菌被发现以来, 至今已发现包括细菌、蓝细菌、藻类和真菌在内的200多个菌属、近500多种菌种和菌株[18], 主要分为好氧和厌氧两大类: 好氧降解菌利用一些加氧酶类启动石油降解, 过程中还伴随着生物体内的能量代谢, 这主要由好氧的化能异养降解菌完成[19]。厌氧微生物大多数是细菌, 主要包括硝酸盐还原菌和硫酸盐还原菌, 目前其降解机制尚不明确, 现今接受度较高的是微生物通过延胡索酸形成琥珀酸衍生物活化石油烃、进而激活大分子烃类进行转化降解[20]。
2 溢油对海洋三大生态类群的毒性效应 2.1 溢油对浮游生物的毒性效应溢油最初以油膜以及溶解分散的形式存在于表层海水, 浮游生物首先受到影响。作为海洋生态系统初级生产力的基础, 浮游植物群落结构、种群动态及关键生理过程均可受溢油的显著影响, 且两者的相互作用是一个长期复杂的过程。短期溢油污染对浮游植物生长影响明显, 并表现出“双相剂量效应”[21], 即低促高抑。这种现象可能与石油烃中PAHs种类和含量有关。PAHs种类和含量少不足以对微藻造成伤害[22], 反而为微藻的生长提供了碳源促进微藻生长, 产生“兴奋效应”(Hormesis); 当PAHs浓度超过微藻的耐受阈值时则抑制其生长, 同时对光合作用以及大分子物质合成等关键生理过程产生显著影响[23-24]。再者, 不同浮游植物类群对石油烃的敏感性、耐受性存在差异。Pedro等[25]研究发现, PAHs对浮游植物的致死水平与其细胞大小密切相关, 小型细胞较高的表面积与体积之比会增加污染物的摄入, 因此对PAHs更为敏感, 这种敏感性差异能够导致在溢油初期微藻种群的演替和丰度变化。但是长期暴露于石油烃污染的浮游植物群落表现出较强的自我修复能力, 种群动态与群落结构变化并不明显。蓬莱19-3油田溢油事故后莱州湾和辽东湾浮游植物群落调查(2012—2014年)结果显示, 溢油未明显改变浮游植物的自然习性, 虽然群落中微藻种类数目上下浮动, 但生物多样性变化不大, 优势种与关键种未出现较大变化, 群落结构稳定[26-27]。这可能与水中碳氢化合物在长期环境条件下浓度变化有关。本课题组的最新研究结果表明(未发表), 在室温条件下放置24 h后海水中石油水溶液(WAF)的浓度可下降至大约初始浓度的50%, 之后在较低浓度下保持稳定不变。这可能是溢油海域浮游植物群落保持稳定的主要原因。
浮游动物是影响海洋生态系统物质循环与能量流动的关键环节。浮游动物运动能力较弱, 且体表多生毛、刺等结构, 易被石油及其他化工产品附着和污染。有关溢油海域对浮游动物的影响研究表明, 在现场条件下短时间的溢油污染并不能造成当地浮游动物生物量和群落结构显著变化[28]。Carassou等[29]对比了墨西哥湾溢油事故前后浮游动物群落变化, 发现事故海域的浮游动物总丰度在短时间(2个月)内显著上升, 但在之后的一段时间内又恢复至正常水平; 但在实验生态条件下的研究结果却恰恰相反: 浮游动物尤其是其幼虫阶段对石油污染极为敏感, 主要表现为幼体生长发育缓慢甚至畸形, 成体生殖效率、卵孵化率降低等[30-32]。究其原因发现石油中的有害成分如蒽、芘等不仅能在浮游动物体内积累并沿食物网逐级放大, 还能在短时间内影响浮游动物多种生理过程。如Norregaard等[33]发现芘的浓度增加会降低极北哲水蚤(Calanus hyperboreus)的繁殖能力、摄食能力及代谢能力; Miljeteig等[34]发现油污染能影响浮游动物的行为和生理功能, 促进飞马哲水蚤(Calanus finmarchicus)幼虫的趋光行为, 改变其分布的深度, 使食物场发生移动, 影响索饵生物的生活习性, 造成生态系统的联动影响, 最终导致污染海域浮游动物功能群的演替变化。除此之外, 不同功能群对溢油污染的响应策略及机制的差异也是导致群落演替变化的重要原因。海洋生态系统是一个有等级划分的复杂系统, 在不同的生物组织层次上均存在代偿机制, 因此溢油污染可能不能在短时间内从群落或种群等宏观方面对浮游动物产生可见的影响, 但却能在微观的细胞或分子水平上产生渐变过程, 并诱导产生适应性的应对策略或机制, 这种过程将最终导致功能群的变化。系统阐释溢油胁迫对浮游动物功能群的影响及途径、分析不同功能群对溢油胁迫的响应策略及适应机制对于深入分析溢油的生态学效应具有重要意义。
2.2 溢油对底栖生物的毒性效应底栖动物具有分布区域性、迁移能力弱、对生活环境较为敏感等特性[35], 所以溢油污染区底栖动物通常存在分布不均匀的特点, 优势种和优势种群发生变化, 耐污型和清洁型底栖动物在群落中所占的比例发生改变[35], 这可能与生存位置和沉积物特征之间的相互作用有关。如在深水地平线漏油井口周围172 km2的区域, 大型、小型底栖动物丰度和多样性严重降低[36], 而且沉积物中持久的还原条件和PAHs的增加降低了底栖有孔虫的多样性和密度[37]; Egres等[38]研究了PAHs对小型底栖动物线虫和大型底栖动物的潜在影响, 发现在PAHs浓度较高的站点底栖动物组合更倾向于r(内禀增长率)-对策者主导, 大型和生命周期长的类群较少。另外, 沉降于底栖环境中的石油有害成分还能对底栖生物的生殖、神经、免疫等诸多系统及生理过程产生影响。菲胁迫能够损伤海胆(Psammechinus miliaris)的性腺, 使其生殖细胞数量减少、质量降低[39]。Lister等[40]研究发现PAHs能够对南极海胆Sterechinus neumayeri卵和精子的DNA产生氧化损伤, 降低卵的受精成功率, 导致子代胚胎畸形率增加。由DNA氧化损伤诱发的基因表达变化所产生的生殖与遗传毒性是导致生殖损伤的根本原因之一[41]。Szczybelski等[16]发现PAHs能抑制北极大型底栖动物代表物种Astarte borealis乙酰胆碱酯酶(AChE)的活性, AChE作为神经传导中的关键酶, 其表达异常会扰乱生物正常的神经活动, 表明具有潜在的神经毒性。石油烃的免疫毒性主要包括免疫细胞破坏、炎症、白细胞和吞噬细胞减少以及吞噬功能受损等。如王晓艳等[42]采用“彗星实验”(SCGE)方法检测贝类血淋巴细胞DNA损伤, 发现在较短时间内低浓度石油烃就可以导致栉孔扇贝血淋巴细胞DNA损伤, 且随着浓度增加, DNA损伤程度加剧。
2.3 溢油对游泳生物的毒性效应鱼类的早期生命期(ELS)对溢油胁迫非常敏感, 部分原因是体表透明、运动能力有限、缺乏完备的排毒机制。受到石油胁迫的鱼类经常出现胚胎毒性、形态发育毒性以及心脏毒性。心脏毒性主要体现在心脏形态异常(心包、卵黄囊水肿)、功能缺陷两方面。Incardona等[43]发现原油对斑马鱼的心脏毒性表现为浓度依赖性心包水肿, 导致心房返流、心室收缩力降低以及不良心脏循环, 而心脏功能异常被认为是引发形态异常的主要原因[44]。再者, 鱼类暴露于油污染沉积物中还会造成内脏机能衰退, 脏器出现组织病理学变化。Wolf等[45]发现长期暴露于油中会导致鱼类肝脏充血以及大泡和微泡肝细胞空泡增多。游泳生物的神经系统、免疫系统同样受到溢油污染的危害。神经系统损伤除外在表现出运动失衡、无序游动[46]、学习能力下降、对惊吓刺激反应减弱[47]等症状外, 还体现在神经缺陷内部结构变化。如Irie等[48]发现重油(HO)胁迫使硬骨鱼T.modestus三叉神经(V1)异常伸展, 支配躯干后外侧线神经(PLLN)形态异常。鱼类的免疫系统对溢油的胁迫响应存在明显的种间差异: Ali等[49]在墨西哥石油泄露后收集了三种墨西哥湾鱼的外周血和组织, 发现鳄嘴鱼(Alligator gar)的白细胞数目无明显变化, 而墨西哥湾金枪鱼(Grandulus grandis)和海鳟(Cynoscion nebulosus)的淋巴细胞计数明显减少, 脾脏黑素巨噬细胞中心(MMC)数量显著增加, 处于免疫低下的状态。另外, 实验室石油毒性模拟研究表明, 性腺是石油烃作用的靶器官, 石油烃不仅能直接作用于性腺而产生生殖毒性, 还具有明显的生殖毒性传代效应, 对其后代繁衍产生显著影响[50-52]。
3 溢油对海洋生物的毒性作用途径与解毒调控机制抗氧化系统损伤被认为是石油烃诱导的生物毒性效应的主要原因之一。以PAHs为例, PAHs进入生物体内后经过细胞色素P450酶系(CYP450s)代谢转化为更具极性的Ⅰ相代谢中间产物, 并与分子氧结合产生大量活性氧(ROS); 过量的ROS可改变细胞内氧化还原状态, 一方面使得抗氧化系统活性发生变化, 另一方面可改变细胞内与ROS耦联的代谢途径及免疫相关基因表达变化、诱导胁迫-响应转录因子的表达、调控下游基因从而进一步影响细胞内氧化还原状态[53]。ROS还可直接作用于生物大分子导致膜脂过氧化加剧、遗传物质氧化损伤、酶活性降低甚至失活等, 最终加速机体衰老和死亡; 过量ROS还可通过诱导Caspase-3表达增加使细胞凋亡。ROS介导的Ca2+胞质稳态变化也是导致石油烃毒性效应的可能途径。Ca2+稳态紊乱可能导致肌动蛋白细胞骨架的破坏, 而肌动蛋白细胞骨架的损伤被认为是凋亡早期的标志[54]。
在对PAHs的解毒代谢调控机制研究中发现, PAHs进入细胞后先与核受体—芳烃受体(AhR)结合, 结合了配体的AhR与核内芳烃受体核转位因子(ARNT)结合形成AhR/ARNT异二聚体, 它将被识别并结合在位于CYP1A1等基因的5’上游区域的外来化合物反应元件(XREs)上, 从而激活PAHs解毒代谢相关基因的表达进而产生级联反应, 主要表现为增强CYP1A1、GST等抗氧化基因的转录、同时调控AhR自身的转录。在海洋环境中, 目前在贝类的解毒代谢酶基因研究方面取得一些新的突破, 一些解毒代谢酶基因包括CYP4、GST和P-gp基因[55-57]和抗氧化酶基因[58-59]的cDNA序列已公布。其他受溢油污染的海洋生物解毒代谢基因的研究也取得了进展[60]。PAHs解毒反应是一个复杂的过程, 不仅涉及AhR-ARNT- XREs信号通路的调控, 还启动了Keap1-Nrf2-AREs抗氧化防御通路。Ⅰ相代谢产生的ROS改变细胞膜的电位差, 被Keap1蛋白感知导致失去与Nrf2相互作用的活性, 从而减少Nrf2的降解并转移到细胞核[61]。Nrf2(nuclear factor E2-related factor 2)是一类重要的胁迫-响应转录因子, 胁迫条件下能从细胞质转入细胞核与ARE启动子区域结合, 上调一系列解毒酶和抗氧化酶的表达而影响细胞内的氧化还原状态, 增强细胞存活率。Keap1-Nrf2-AREs信号通路或直接由ROS激活, 或间接由诸如蛋白激酶C(PKC), 丝裂原活化蛋白激酶(MAPKs)等应激通路调控, 在细胞防御中发挥重要作用。此外, AhR可能通过Keap1基因和MAPKs、PKC信号通路调节Nrf2-Keap1信号通路, 为AhR-ARNT-XREs和Nrf2-Krap1-ARE信号通路的共同作用提供了广阔思路。石油烃的毒性机制不仅表现在调控相关解毒代谢基因的表达水平, 还会导致分子遗传损伤表现基因毒性。如王超[62]研究结果发现参与海胆细胞分化增殖的SP-Runt基因在暴露21 d后出现基因突变, 基因测序后显示其编码区第986位碱基T突变成碱基C, 氨基酸由缬氨酸变成丙氨酸。刚锰[63]运用单链构象多态性分析技术(SNPS)研究石油烃对马粪海胆体内胚胎发育相关基因(SPLOX、WNT8、HNF-6)的损伤情况, 发现SPLOX基因在编码区第41位上发生碱基A-G的变化, WNT8基因在编码区706位上T-C, HNF-6基因在编码区1 119位上G-C, 且DNA甲基化与石油烃暴露时间成正比关系。
4 近海溢油生物监测和环境风险评价 4.1 溢油生物监测在确定泄漏事件后, 通常会进行溢油监测。传统的溢油监控通常采用物理、化学方法, 虽然可以瞬时、同步检测溢油的变化, 但缺少对生物体与生态系统综合效应的分析, 无法提供溢油污染对海洋生态系统的损害程度以及海洋生物机体对溢油污染的响应变化[64]。在溢油污染监测分析中引入生物化学、细胞生物学、细胞遗传学和病理学等有关技术和方法, 构建生物标志物(体系), 通过分析和评价环境生物在胁迫初期的一些生理变化及病理学的改变来检测、预警和评价海洋溢油污染的环境损害, 防止污染的进一步扩大以及环境生物疾病和死亡的发生, 将会为海洋溢油防治领域提供一种有效的技术手段。作为环境污染物的评价方法, 生物标志物已经在国际上得到日益广泛的研究和应用。该方法具有以下的优点: 首先是特异性, 生物标志物能够直接以生物体内的靶细胞或靶分子为反应终点, 对污染物的检测具有较强的特异性, 且反应灵敏。比如采用细胞色素P450家族(CYTP450)酶活性的变化(如CYTP450 1A1)、7-乙氧基异吩噁唑酮脱乙基酶(EROD)、谷胱甘肽硫转移酶(Glutathione S-transferase, GST)活性的变化来指示多环芳烃类化合物对环境和生物的胁迫作用。另外, DNA断裂、DNA加合物、溶酶体稳定性以及脂质过氧化(LPO)程度都可作为石油烃污染早期预警的生物标志物。再者, 通过分子、细胞等直接检测手段, 节省了繁杂的化学分析和模型计算, 快速、灵敏、高预警性是其另一显著特点。污染物与生物体之间所有的相互作用都始于分子水平, 分子生物标志物的产生是对污染物暴露的早期反应, 因此可成为污染物暴露和环境损害发生早期预警的指示物。但迄今为止, 生物标志物评价技术大都采用单一的分子生物标志物技术, 尚未形成对溢油污染评价的生物标志物体系。
4.2 生态环境风险评估环境风险(environmental risk)是指“由自然活动或某种自然原因所导致的不利后果或不利事件, 以概率和后果为表现方式, 具有鲜明的不确定性”。不确定性问题在溢油风险评估中非常重要, 因为预测溢油的轨迹、命运和影响取决于包括溢油位置在内的大量概率变量。基于空间数据收集以及溢油模拟的研究, 概率风险评估第一批模型已在20世纪初建立, 至今已开发多种模型, 是一种较为有效的评估方法[65]。Guo[66]建立了概率溢油风险评估的统计模型, 模拟了在不同环境条件下的大量溢油轨迹, 获得综合指数表征风险度的空间分布, 该模型已成功应用于比较和选择邻近海洋保护区的适当油港建设地点。另外, 区别于立足探索溢油的轨迹和危害区域的溢油模型, 研究者尝试根据生物指标建立模型, 对石油烃进行生态风险评估(ecological risk assessment, ERA)。ERA可分为三种级别类型: 物种、群落、系统。物种级别的ERA通常是揭示化学物质对物种的毒性机制, 促进对敏感物种的保护。相比之下, 群落级别ERA能够有效利用物种层面的毒性数据, 评估化学物质对群落的不同影响[67]。物种敏感度分布(SSD)是应用较为广泛的群落级别的剂量效应ERA模型, 可用以进行多种污染物的联合生态风险评估[68]。He等[67]基于SSD和热力学理论并引入了不同营养水平(TLs)的群落的火用能和生物量指标建立生态系统级别的ERA, 评估包括PAHs在内的10种典型污染物的群落和系统级生态风险, 标志着生态系统级ERA进一步发展。Nevalainen等[69]还建立了基于北极生态系统食物网络的生态系统风险评价模型, 并使用贝叶斯网络将定性描述转变为定量风险评估, 对该区域溢油风险评估夯实技术储备, 为溢油风险管理服务。随着各类模型的不断研发, 有效获取信息成为模型成功运转的关键因素, 仍需大量基于不同生物类群的胁迫-响应毒性数据, 石油烃生态毒理学的研究依旧任重道远。
5 展望海洋是地球上各种污染物的最终归宿。海洋环境中存在的多种污染物使得各污染因子之间的相互作用成为研究的重点。比如, 溢油与分散剂的联合作用、溢油与微塑料的联合作用等, 均受到一定的关注。但更进一步的关于多因子联合作用的效应、机制与途径的研究还知之甚少, 这也是该领域未来的关注热点之一。再者, 石油烃对海洋生物的毒性作为量化因子监测评估其对生态环境的危害仍不够精确与系统。目前的研究大多停留在基于单一反应终点的毒性研究方面, 研究比较零散且不成体系, 不能精准查实石油烃毒性作用的机制与途径。生态毒理基因组学(ecotoxicogenomics)是污染条件下精准研究免疫-应答响应途径的最佳手段, 已广泛应用于环境毒理学领域, 尤其适用于分子毒理机制的挖掘, 但多集中于陆地的高等生物, 在水生生物中的研究较少, 尤其对于, 如浮游生物、底栖生物等这样基因组背景不清楚的海洋低营养级生物而言该方法具有一定的局限性, 但该方法也为进一步阐明溢油污染的作用机制与途径提供了新的研究思路与手段, 可为全面深入分析溢油污染的分子毒性机制提供依据。
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