2023, Vol. 47
文章信息
- 田翠翠, 陆勤勤, 邓银银, 胡传明, 周伟. 2023.
- TIAN Cui-cui, LU Qin-qin, DENG Yin-yin, HU Chuan-ming, ZHOU Wei. 2023.
- 光质对条斑紫菜自由丝状体生长和生理指标的影响
- Effects of different light qualities on growth and physiological characteristics of Neopyropia yezoensis free-living conchocelis
- 海洋科学, 47(3): 49-56
- Marine Sciences, 47(3): 49-56.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220106004
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文章历史
- 收稿日期：2022-01-06
- 修回日期：2022-06-15
2. 江苏省农业种质资源保护与利用平台, 江苏 南京 210014
2. Protection and Utilization of Agricultural Germplasm Resources in Jiangsu Province, Nanjing 210014, China
条斑紫菜[1](Neopyropia yezoensis)作为我国重要的经济海藻之一, 年总产值超50亿元, 广泛栽培于江苏、山东沿海地区[2]。条斑紫菜是异型生活史, 即由丝状体(孢子体)和叶状体(配子体)组成[3]。自由丝状体在低温低光照条件下可以长期保存, 一旦移入合适的培养环境条件, 即可快速生长。利用这一特点, 自由丝状体常作为紫菜种质保存及快速扩增的理想材料[4]。目前生产上采用自由丝状体接种法, 将自由丝状体粉碎后喷洒到贝壳上用于形成贝壳丝状体[5]。自由丝状体接种法具有操作简便、效率高、种质性状稳定、采苗效果好等优点, 越来越多的紫菜育苗厂采用此方法[6]。随着紫菜自由丝状体的需求量越来越大, 研究其高效培养技术对育苗具有重要意义。
光是调节藻类生长和发育的重要生态因子, 光的特性包括光强、光周期和光质[7]。光质是光的最重要特征之一, 光质可以影响藻类的光合作用、生长、发育和形态建成[8]。不同的海藻对光质的要求不同, Wang等[9]报道坛紫菜(Pyropia haitanensis)丝状体在蓝光下光合速率低于白光和绿光; Kim等[10]发现长紫菜(Pyropia dentata)丝状体在红+蓝或蓝光下生长速率明显大于红光和白光; 灰白紫菜(Pyropia leucosticta)叶状体在蓝光下光系统Ⅱ(PSⅡ)效率及碳积累低, 导致其生长速率低于白光和绿光[11]; 和红光相比, 脐形紫菜(Porphyra umbilicalis)叶状体蓝光下较慢的生长速率归因于低的光吸收效率和光合效率[12]; 鸡冠菜(Meristotheca papulosa)在绿光下表现出高的光合作用及生长率[13]。可见, 红光、蓝光和绿光对调节藻类生长和光合作用有特殊影响。目前, 关于条斑紫菜自由丝状体生长发育的研究主要集中在光强、光周期、温度、营养盐等环境因子[14-20], 但关于光质对条斑紫菜自由丝状体的影响鲜有报道。本文研究条斑紫菜自由丝状体在不同光质条件下的生长及生理指标差异性, 为科学扩繁丝状体提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 实验材料条斑紫菜采自江苏连云港海区(34°55′25″N、119°12′13″E)养殖筏架上的藻体, 将健康且成熟的藻体在灭菌海水中漂洗, 用灭菌棉签刷去表面杂藻及其他附着物, 切取成熟果孢子囊部位, 置于灭菌海水中静置培养, 直至获得自由丝状体。培养条件为: 温度(20℃±1)℃, 光照强度20~40 µmol·m–2·s–1, 光周期12 L∶12 D, 盐度26。
1.2 光质设计与培养将同等重量(0.1 g±0.02 g)的条斑紫菜自由丝状体, 转入1 000 mL锥形培养瓶, 置于不同光质(白光、红光、蓝光、绿光)的光照培养箱(MGZ-120B-3, 上海)培养, 所有光质发光源是功率为24 W的LED阵列(25 cm×52 cm)光源板(上海丙林电子公司订制), 用远方光谱闪烁照度计(SFIM-300, 杭州)测量各光质的主要技术参数(表 1)。每种光质下设置4个平行组, 其中白光为对照组。各组培养条件均为光照强度(20± 0.2) µmol·m–2·s–1, 温度(18±1) ℃, 光周期12 L∶12 D, 盐度26。每隔7 d更换一次加富海水(PES)营养液[21], 培养时间为21 d。
| 光质 | 波长范围/nm | 峰值波长/nm | 主波长/nm | 光照强度/(µmol·m–2·s–1) |
| 白光 | 440~700 | 456 | 580 | 20.14 |
| 红光 | 640~680 | 663 | 642 | 20.20 |
| 蓝光 | 440~480 | 461 | 464 | 20.02 |
| 绿光 | 500~560 | 525 | 534 | 20.12 |
培养至21 d时, 称量不同光质下条斑紫菜自由丝状体的初始鲜重(W0)和培养至21 d的鲜质量(Wt)。特定生长率(Specific Growth Rate, SGR)计算公式为:
| $\mathrm{SGR}=\left[\left(W_t / W_0\right)^{1 / t}-1\right] \times 100 \%, $ | (1) |
其中: t为培养天数, W0为初始鲜质量, Wt为t天后的鲜质量。
1.4 显微及超微结构观察培养至21 d时, 使用Nikon-Eclipse Ni光学显微镜(尼康, 日本)对不同光质下的自由丝状体进行形态观察和显微拍照。使用NIS-Elements D软件测量藻体直径大小。
不同光质下丝状体置于2.5%戊二醛中固定, 送至武汉迈斯普生物科技有限公司, 样品乙醇梯度脱水后环氧丙烷过渡, 树脂梯度渗透后包埋, 包埋块用超薄切片机进行半薄定位及超薄切片, 染色后使用透射电镜(HITACHI, 日本)观察组织超微结构。
1.5 叶绿素a和类胡萝卜素含量测定培养至21 d时, 称量0.1 g丝状体, 暗光置于100%甲醇溶液中, 用组织研磨仪(JXFSTPRP, 净信科技, 中国上海)研磨3 min, 4 ℃避光24 h。离心(10 000 r/min, 15 min)取上清液, 用Genesys 180(Thermo Scientific, 美国)分光光度计测480 nm、510 nm、652 nm、665 nm、750 nm处吸光值。根据Porra[22]和Parsons等[23]报道的公式计算:
| ${\rm{叶绿素}}a({\rm{mg}}/{\rm{g}})=\frac{{16.29 \times {\text{(}}O{D_{665}} - O{D_{750}}{\text{)}} - {\text{8}}{\text{.54}} \times {\text{(}}O{D_{652}} - O{D_{750}}{\text{)}}}}{{1\;000 \times FW}} \times V , $ | (2) |
| $ {\rm{类胡萝卜素(mg/g)}}=\frac{{7.6 \times {\text{(}}O{D_{480}} - O{D_{750}}{\text{)}} - {\text{1}}{\text{.49}} \times {\text{(}}O{D_{510}} - O{D_{750}}{\text{)}}}}{{1\;000 \times FW}} \times V , $ | (3) |
式中: OD表示吸光度, V代表抽提量(mL), FW为藻体鲜质量(g)。
1.6 藻胆蛋白含量测定培养至21 d时, 称取0.1 g藻体, 加入磷酸盐缓冲液(0.1 mol/L, pH=6.8), 置于组织研磨仪中研磨3 min, 4℃避光保存24 h。离心(10 000 r/min, 20 min)取上清液。根据Beer[24]的计算公式, 检测上清液在455 nm、564 nm、592 nm、618 nm、645 nm波长下的吸光值。
| ${\rm{藻红蛋白 (mg/g)}} = \frac{{\left[ {(O{D_{564}} - O{D_{592}}) - 0.20 \times (O{D_{455}} - O{D_{592}})} \right]}}{{FW}} \times 0.12 \times V , $ | (4) |
| ${\rm{藻蓝蛋白 (mg/g) }}= \frac{{\left[ {(O{D_{618}} - O{D_{645}}) - 0.51 \times (O{D_{592}} - O{D_{645}})} \right]}}{{FW}} \times 0.15 \times V, $ | (5) |
采用黄嘌呤氧化酶法测定超氧化物歧化酶(SOD)活力, 通过T-SOD试剂盒(南京建成)测定。藻体组织加入磷酸盐缓冲液(0.1 mol/L, pH=7.2), 冰水浴条件下, 机械匀浆, 制备成匀浆液。4 000 r/min离心10 min, 小心吸取上清液, 得粗提液。用酶标仪(MULTISKAN FC, Thermo Scientific, 美国)测定550 nm处吸光度值, 计算总SOD含量。
丙二醛(MDA)含量通过植物MDA测试盒(南京建成)测定。藻体匀浆液及粗提液制备方法同前, 测定上清液在530 nm处吸光度值, 按照说明书上计算公式计算MDA含量。
1.8 统计分析采用SPSS19.0软件进行数据处理及统计分析。采用Graph Pad Prism 7.0软件进行作图。组间用单因素方差分析检验差异的显著水平, 设显著水平为P < 0.05。
2 结果 2.1 不同光质对条斑紫菜自由丝状体特定生长率的影响不同光质下培养条斑紫菜自由丝状体21 d, 藻体特定生长率如图 1所示, 白光组藻体特定生长率最大, 约为6.59%, 其次为红光、绿光组。蓝光组藻体特定生长率最低, 约为4.12%, 显著低于其他光质组(P < 0.05)。结果表明和白光、红光、绿光相比, 蓝光不利于条斑紫菜自由丝状体生长。
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| 图 1 不同光质下条斑紫菜自由丝状体的特定生长率 Fig. 1 SGR of N. yezoensis free-living conchocelis under different light qualities 注: 不同字母表示组间差异显著(P < 0.05)。下同 |
不同光质下条斑紫菜自由丝状体形态有显著变化。如图 2所示, 白光组, 藻体外观呈正常黑褐色; 光学显微镜下, 藻丝粗, 直径约(5.40±0.91) µm, 色素体饱满充盈分布于细胞四周。红光组, 藻体色泽变为浅绿色; 直径约(5.17±0.96) µm, 色素体浅绿色, 弥散状分布于细胞内。蓝光组, 藻体呈鲜艳红色; 藻丝细, 直径约(4.88±0.84) µm, 色素体红色, 紧贴细胞膜断带状排列于细胞内。绿光组, 藻体色泽绿色; 直径约(5.17± 0.77) µm, 色素体绿色, 断续分布于细胞内。
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| 图 2 不同光质组条斑紫菜自由丝状体形态观察 Fig. 2 Morphological observations of N. yezoensis free-living conchocelis under different light qualities |
不同光质对条斑紫菜自由丝状体超微结构的影响如图 3所示。白光组, 纵切面显示细胞壁的双层结构, 厚度为(0.267±0.069) µm。色素体多长带状, 类囊体密集平行排列, 质体小球在色素体内随处分布(图 3a)。红光组, 细胞壁厚度约为(0.257±0.056) µm, 色素体紧贴细胞膜连续排列, 质体小球在色素体内零星分布(图 3b)。蓝光组, 纵切面显示细胞壁结构明显变薄, 厚度仅为(0.174±0.088) µm。质体小球两个或五六个一堆, 成簇出现在类囊体之间, 数量比在其他光质下明显增多(图 3c)。绿光组, 横切面显示藻体细胞近圆形, 细胞壁厚度约(0.241± 0.054) µm。色素体充满细胞腔四周, 类囊体致密, 分布多个质体小球。红藻淀粉椭圆形, 依附于色素体边缘(图 3d)。
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| 图 3 白光(a)、红光(b)、蓝光(c)、绿光(d)组条斑紫菜自由丝状体超微结构 Fig. 3 Ultrastructural observations of N. yezoensis free-living conchocelis under white (a), red (b), blue (c), and green (d) lights 注: CW: 细胞壁; C: 色素体; Plg: 质体小球; Fs: 红藻淀粉 |
图 4显示了不同光质处理下条斑紫菜丝状体光合色素含量。在不同光质处理下, 白光组藻体叶绿素a含量最高, 约为1.238 mg·g–1。其次是绿光、红光组。蓝光组最低, 仅为0.777 mg·g–1(P < 0.05)。藻体类胡萝卜素含量变化范围为0.341~0.464 mg·g–1, 测定结果与叶绿素a趋势一致, 白光组含量最高, 但与其他光质组间无显著性差异(P > 0.05)。
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| 图 4 不同光质下条斑紫菜自由丝状体叶绿素a及类胡萝卜素含量 Fig. 4 Chlorophyll a and carotenoid contents of N. yezoensis free-living conchocelis under different light qualities |
不同光质下条斑紫菜丝状体藻胆蛋白含量如图 5所示。蓝光组丝状体藻红蛋白(PE)含量最高, 约为4.97 mg·g–1, 其次是白光组。红光和绿光组PE含量较低, 约为2.51 mg·g–1, 仅为蓝光组0.5倍(P < 0.05)。蓝光有利于藻体PE合成, 红光、绿光不利于藻体PE积累。但红光和绿光有利于条斑紫菜丝状体藻蓝蛋白(PC)合成。红光、绿光组藻体PC含量较高, 约为3.90 mg·g–1, 其次为蓝光组, 白光组PC含量最低(P < 0.05)。
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| 图 5 不同光质下条斑紫菜自由丝状体藻红蛋白及藻蓝蛋白含量 Fig. 5 Phycoerythrin and phycocyanin contents of N. yezoensis free-living conchocelis under different light qualities |
SOD活力的高低反应了机体清除氧自由基的能力[25], 而MDA含量的高低可间接反应细胞受损伤的程度[26]。SOD酶活检测显示(图 6a), 蓝光组SOD酶活性最低, 绿光组最高(P < 0.05)。MDA检测与其呈相反的趋势(图 6b), 蓝光组含量明显高于其他光质组(P < 0.05), 但白、红、绿光组之间无显著性差异(P > 0.05)。
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| 图 6 条斑紫菜自由丝状体不同光质下SOD(a)及MDA(b)含量 Fig. 6 SOD (a) and MDA (b) contents of N. yezoensis free-living conchocelis under different light qualities |
光质在藻类生长和发育的调节中起着重要作用[8]。本文中, 条斑紫菜丝状体特定生长率在白光下最高, 其次是绿光和红光, 蓝光下最低。藻体特定生长率与叶绿素a含量趋势相一致。说明白光更有利于藻体生长和色素积累。相比于单色光, 白光波长范围广, 包含了各种波长信号和能量, 可以很好满足藻类生长的需要[27]。本实验蓝光下的生长率明显低于白光和绿光, 这与坛紫菜丝状体[9]、脐形紫菜叶状体[12]、江蓠(Gracilaria birdiae)[28]等藻类研究结果一致。蓝光下较低生长率可能与叶绿素a含量较低导致的光合作用低有关[12]。
超微结构的研究有助于评估光质对紫菜丝状体细胞结构的影响[9]。本文中, 白光、红光和绿光组藻体细胞壁较厚, 而蓝光下藻体细胞壁最薄, 这与光学显微镜观察的藻体直径结果一致。较厚的细胞壁说明藻体产生较多多糖, 多糖可为细胞内含物合成提供稳定的内部环境[29]。和其他光质组相比, 蓝光下藻体类囊体上质体小球数量最多。Tsekos等[30]也发现灰白紫菜在蓝光下生长的藻体比在红光和绿光下有更多的质体小球。质体小球是脂质、蛋白质、质体醌、质体酚等多种代谢物复合体[31]。在高等植物黄瓜[32]、挪威云杉[33]、板栗[34]中发现, 质体小球数量的增多表明类囊体膜降解, 与叶片衰老普遍相关。这表明蓝光组条斑紫菜丝状体类囊体膜系统可能受到损伤。
藻胆蛋白是藻类中与光系统Ⅱ相关的捕光触角, 将光能传递给叶绿素用于光合作用[35]。本研究中, 不同光质对条斑紫菜丝状体PE含量的影响在蓝光处理下表现出较高效应, 而PC含量则在红光和绿光下表现出较高效应。大量研究表明, 蓝光和绿光可增加海藻PE或PC含量, 如: 坛紫菜叶状体[36]、灰白紫菜叶状体[11]、江蓠(Gracilaria birdiae)孢子体[28]、皱波角叉菜(Chondrus crispus)[37]、鸡冠菜[13]等。条斑紫菜丝状体中PE和PC含量增加可归因于对蓝光、红光和绿光光谱的适应。Takahashi和Mikami [38]在条斑紫菜叶状体中发现, 红光或蓝光照射后, 藻体可以通过调节PC或PE含量改变藻体颜色。本文也发现相似现象, 条斑紫菜丝状体初始颜色是黑褐色。红光和绿光照射后, 由于PC含量的增加, 藻体变成绿色; 蓝光照射后, 由于PE含量的显著增加, 藻体变成鲜艳红色。因此, 在条斑紫菜丝状体长周期扩增培养中, 可采用不同波长处理调控藻体色素含量。
植物体在遭遇胁迫时会诱导体内活性氧升高, 高浓度活性氧促使膜脂中多不饱和脂肪酸(PUFA)过氧化为MDA, 进而破坏膜结构完整性[39]。SOD可以清除活性氧, 保护细胞免受损伤[40]。SOD活力的高低反应了机体清除氧自由基的能力[25]。MDA含量高低反映脂质过氧化和细胞膜系统受自由基攻击的严重程度[26]。本实验中, 蓝光下条斑紫菜丝状体SOD酶活性最低, 而MDA含量明显高于其他光质组, 这一结果表明, 蓝光照射下, 条斑紫菜丝状体受到胁迫, 细胞膜受到损坏。这可能与在相同的光照强度下, 与波长较长的红光、绿光相比, 波长较短的蓝光具有更高的光辐照能量[41], 较强的能量对细胞产生了高能损伤[27], 从而导致藻体产生生理胁迫。
4 结论在本实验中, 白光下条斑紫菜自由丝状体正常黑褐色, 细胞壁最厚, 特定生长率和叶绿素a含量最高。红光、绿光下藻体呈绿色, 藻体藻蓝蛋白(PC)含量较高, 细胞壁厚度和白光下相近, 特定生长率和色素含量仅次于白光。蓝光下藻体鲜艳红色, 藻红蛋白(PE)含量最高, 细胞壁最薄, 且类囊体上质体小球数量最多, 特定生长率和色素含量最低。和白光组相比, 超氧化物歧化酶(SOD)活性在蓝光下最低, 绿光下最高。而藻体丙二醛(MDA)含量在蓝光下最高, 红、绿光下较低。综上所述, 白光最有利于藻体生长, 其次是红光和绿光, 蓝光则有不利影响。
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