海洋科学  2023, Vol. 47 Issue (7): 44-52   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220827001

文章信息

周胜杰, 于刚, 马振华. 2023.
ZHOU Sheng-jie, YU Gang, MA Zhen-hua. 2023.
养殖波纹唇鱼雌鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析
Path analysis of female parents of Cheilinus undulatus
海洋科学, 47(7): 44-52
Marine Sciences, 47(7): 44-52.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220827001

文章历史

收稿日期:2022-08-27
修回日期:2022-09-27
养殖波纹唇鱼雌鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析
周胜杰1,2,3, 于刚1,2,3, 马振华1,2,3     
1. 三亚热带水产研究院, 海南 三亚 572018;
2. 海南省深远海渔业资源高效利用与加工重点实验室, 海南 三亚 572018;
3. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 广东 广州 510300
摘要:为确定波纹唇鱼雌性亲鱼选育标准, 了解形态性状与体质量的关系, 筛选出主要生长性状。本研究开展了波纹唇鱼雌性亲鱼形态性状相关性分析、通径分析和回归分析。结果显示: 波纹唇鱼雌性亲鱼体质量变异系数最大; 各性状之间除头长X3与胸鳍长X6, X3与躯干长X11和眼径X5与腹鳍长X7相关性不显著, 其余各性状间显著相关(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)相关; 筛选出4个与体质量相关性最大的形态性状体长X2、体高X4、臀鳍长X8、尾长X12; 直接作用最大的形态性状是X2, 间接作用最大的形态性状是X4; 直接决定系数最大的是形态性状X2, X2X4的间接决定系数最大; 构建多元回归方程为Y = −3.402+0.016X2+0.453X4 − 0.091X8+0.041X12, 且回归关系达极显著水平(P < 0.01); 4个与体质量相关性最大的形态性状中, 单一性状10种曲线模型拟合结果均达极显著水平(P < 0.01)。研究结果表明, 在实际生产中, 波纹唇鱼雌性亲鱼应以体质量为主选方向, 以体长(X2)为主选指标, 以体高(X4)、臀鳍长(X8)和尾长(X12)为辅助选择指标。本研究可为波纹唇鱼雌性亲鱼选育提供数据参考。
关键词波纹唇鱼    通径分析    形态性状    体质量    
Path analysis of female parents of Cheilinus undulatus
ZHOU Sheng-jie1,2,3, YU Gang1,2,3, MA Zhen-hua1,2,3     
1. Sanya Tropical Fisheries Research Institute, Sanya 572018, China;
2. Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province, Sanya 572018, China;
3. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
Abstract: The purpose of this study was to determine the breeding criteria for female parents of Cheilinus undulatus, understand the relationship between morphological traits and body weight, and screen out the main growth traits. Correlation, path, and regression analyses were conducted for the morphological traits of the female parents of C. undulatus. The results showed that the coefficient of variation in body weight for female C. undulatus was the highest. No significant or highly significant correlations were detected between the traits, except X3 and X6, X3 and X11, and X5 and X7. Four morphological traits (X2, X4, X8, and X12) that were most correlated with body weight were screened out. The morphological trait with the largest direct effect was X2, and the morphological trait with the largest indirect effect was X4. The direct coefficient of determination for morphological character X2 was the largest, and the indirect coefficient of determination for X2X4 was the largest. The multiple regression equation was Y = −3.402+0.016X2+0.453X4− 0.091X8+0.041X12, and the regression relationship was highly significant (P < 0.01). Among the four morphological traits with the greatest correlation with body weight, the results of 10 curve models for a single trait all reached a highly significant level (P < 0.01). These results indicate that body weight, body length (X2), body height (X4), anal fin length (X8), and tail length (X12) should be used in the selection of female parents during practical production. This study provides a data reference for breeding female parents of C. undulatus.
Key words: Cheilinus undulates    path analysis    morphological traits    body weight    

波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)又名苏眉鱼, 隶属鲈形目(Perciformes)、隆头鱼亚目(Labroidei), 隆头鱼科(Labridae)、唇鱼属(Cheilinus)[1], 主要存在于太平洋和印度洋的热带亚热带海域的珊瑚礁区域, 在我国主要分布于南海诸岛、广东沿海等地, 体型可达2.5 m, 体重可达190 kg[2]。波纹唇鱼具有体色宝石蓝, 额头凸起(雄性尤其明显), 眼睛后方有2~3条状如眼线的条纹, 游泳形态优美, 眼睛可跟随游客转动, 味道鲜美等特点, 是集观赏和食用于一身的高经济价值鱼类。由于高观赏价值和食用价值导致其过度捕捞, 野生种群数量急剧下降, 于2004年被列为濒危物种。波纹唇鱼是珊瑚礁鱼类, 以螃蟹、虾等为食, 有从外源获得毒性的能力, 因此野生种群可能具有获得性毒性[2-3]。目前已有的研究报道多集中于雌雄激素基因的表达、免疫、驯化养殖、疾病、消化道形态、染色体分析、生理生化、种群分析等方面[1, 4-14]

形态性状对体质量的相关性及通径分析结果一般用在指导养殖物种的选育方面, 体质量是养殖物种亲本选育的常用指标, 结合形态性状对体质量的通径分析可有效提高选育效率[15]。目前, 该方法已经广泛应用于鱼[16-19]、虾[20-22]、贝[23-25]、蟹[26-28]等各种水产动物的选育之中。例如在海水鱼类选育中花鲈(Lateolabrax maculatus)[16]、黄鳍鲷(Sparus latus)[19]等已经有所应用, 并且对其育种选育等工作起到了重要的指导意义。目前, 关于波纹唇鱼形态性状和体质量之间的相关性的研究未见报道。本研究以波纹唇鱼雌性亲鱼为研究对象, 通过对其体质量、全长、体长、头长、体高、眼径、胸鳍长、腹鳍长、臀鳍长、尾鳍长、尾柄高、躯干长、尾长等指标进行相关性分析和通径分析, 查明波纹唇鱼雌性亲鱼形态性状间的相关性及影响其体质量的主要形态性状, 以期为后续波纹唇鱼人工繁育后的选育工作提供理论依据和指导。

1 材料与方法 1.1 材料来源

波纹唇鱼雌性亲鱼, 57尾, 全长约63.37~85.26 cm, 体质量约4.75~7.51 kg, 由中国水产科学研究院深远海养殖技术与品种开发创新团队自行繁育与养殖。波纹唇鱼具有先雌后雄和雌雄形态体型差异较大, 因此雌雄分性别分析; 又因波纹唇鱼具有群体单一雄性的特性, 导致雄鱼数量极少, 本次数据采集过程中雄鱼数量较少, 无法开展数据分析, 因此仅开展波纹唇鱼雌性亲鱼通径分析。

1.2 测量指标

测量指标为体质量Y, 全长X1, 体长X2, 头长X3, 体高X4, 眼径X5, 胸鳍长X6, 腹鳍长X7, 臀鳍长X8, 尾鳍长X9, 尾柄高X10, 躯干长X11, 尾长X12等指标。体质量称量使用电子秤(精度0.01 kg), 长度指标采用尺子进行测量(精度0.1 cm, 估读一位)。

1.3 数据计算和统计分析

采用Excel进行数据整理, SPSS 26.0进行数据统计分析。通过统计分析得到体质量及各形态数据的平均值、标准差、峰度、偏度、变异系数, 计算体质量和各性状间的相关系数等统计结果。进行各形态性状对体质量通径分析确定各形态性状的影响程度; 计算波纹唇鱼雌性亲鱼形态性状体质量决定系数; 构建多元回归方程; 拟合曲线模型, 并筛选出最优拟合曲线模型。

2 结果与分析 2.1 波纹唇鱼体质量正态性检验分析

表 1中波纹唇鱼样本数量为57, 大于50, 属大样本, 因此采用Kolmogorov-Smirnova分析法, 表中显著性显示P=0.200 > 0.05, 因此体质量数据属正态分布。

表 1 波纹唇鱼体质量正态性检验分析 Tab. 1 Descriptive statistics of the main characteristics of Cheilinus undulatus
统计量 自由度 显著性
体质量 0.068 57 0.200
2.2 波纹唇鱼主要性状的描述统计

表 2中波纹唇鱼Y变异的变异系数最大(14.58%), 其他性状中X9变异系数最大(14.51%), 变异系数最小的是X5(7.14%), 因此形态性状变异系数在7.14%~14.51%之间。说明体质量的变异系数大于形态性状, 体质量的选育潜力最大, 为优先选育的目标性状。

表 2 波纹唇鱼主要性状的描述统计 Tab. 2 Descriptive statistics of the main characteristics of Cheilinus undulatus
形态性状 平均值 标准差 标准误差 峰度 偏度 变异系数/%
Y/kg 6.76 0.99 0.13 −0.23 −0.36 14.58
X1/cm 71.76 5.90 0.78 −0.64 0.04 8.22
X2/cm 61.54 4.94 0.65 −0.38 0.05 8.03
X3/cm 22.26 2.47 0.33 0.04 −0.02 11.11
X4/cm 24.70 2.09 0.28 −0.34 0.16 8.48
X5/ cm 2.49 0.18 0.02 0.82 −0.62 7.14
X6/ cm 12.34 1.67 0.22 −0.50 0.27 13.54
X7/cm 9.87 1.32 0.17 −0.72 −0.30 13.36
X8/cm 10.51 1.45 0.19 −0.81 0.08 13.83
X9/cm 10.18 1.48 0.20 −0.39 −0.12 14.51
X10/cm 9.53 0.96 0.13 −0.11 0.00 10.03
X11/cm 16.61 1.83 0.24 1.08 0.75 11.05
X12/cm 22.85 2.80 0.37 −0.40 −0.31 12.27
注: Y为体质量, X1为全长, X2为体长, X3为头长, X4为体高, X5为眼径, X6为胸鳍长, X7为腹鳍长, X8为臀鳍长, X9为尾鳍长, X10为尾柄高, X11为躯干长, X12尾长, 下同。
2.3 波纹唇鱼各形态性状间的相关系数

波纹唇鱼雌性亲鱼各性状间的相关系数均为正相关, 见表 3。波纹唇鱼雌性亲鱼X3X6之间, X3X11之间和X5X7之间相关性不显著, 其余各性状间显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01) 相关。其中与体质量相关系数最大的是X4(0.875), 相关系数最小的是X9(0.295), 其他形态性状与体质量之间的相关系数介于0.317~0.814之间; X1X2之间相关系数最大, 为0.978; X3X11之间相关系数最小, 为0.045。

表 3 波纹唇鱼各形态性状之间的相关系数 Tab. 3 Correlation coefficients of the morphological traits of Cheilinus undulatus
Y X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11
X1 0.758**
X2 0.814** 0.978**
X3 0.509** 0.679** 0.659**
X4 0.875** 0.854** 0.924** 0.593**
X5 0.317* 0.671** 0.617** 0.328* 0.484**
X6 0.458** 0.594** 0.594** 0.197 0.574** 0.444**
X7 0.704** 0.706** 0.764** 0.520** 0.804** 0.244 0.590**
X8 0.541** 0.659** 0.657** 0.524** 0.694** 0.437** 0.483** 0.770**
X9 0.295* 0.722** 0.564** 0.479** 0.342** 0.617** 0.411** 0.285* 0.467**
X10 0.773** 0.863** 0.895** 0.632** 0.858** 0.514** 0.474** 0.607** 0.589** 0.460**
X11 0.576** 0.576** 0.583** 0.045 0.643** 0.477** 0.565** 0.441** 0.292* 0.366** 0.426**
X12 0.650** 0.767** 0.817** 0.270* 0.697** 0.476** 0.528** 0.627** 0.524** 0.342** 0.751** 0.341**
注: **表示有极显著差异, *表示有显著差异, 下同。
2.4 波纹唇鱼各形态性状对体质量通径分析

波纹唇鱼雌性亲鱼各形态性状对体质量的通径分析见表 4。4个形态性状X2X4X8X12对体质量直接作用系数依次为−6.645、1.574、−0.282、1.656; 其中X2X8对体质量直接作用是负向的, 表明X2X8对雌性波纹唇鱼亲鱼体质量有相反的作用; 而X4X12对体质量直接作用是正向的, 表明X4X12对雌性波纹唇鱼亲鱼体质量有正向的作用。从间接作用系数来看, X2X4X8X12对体质量的间接作用分别是2.622、−5.181、−2.406、−4.480, 说明各系数之间影响较大, 其中X4X8X12通过X2对体质量的影响较大。

表 4 波纹唇鱼各形态性状对体质量通径分析 Tab. 4 Path analysis of the morphological traits to body weight of Cheilinus undulatus
形态性状 相关系数 直接作用 间接作用
Σ X2 X4 X8 X12
X2 0.814 −6.645 2.622 1.454 −0.185 1.353
X4 0.875 1.574 −5.181 −6.140 −0.196 1.154
X8 0.541 −0.282 −2.406 −4.366 1.092 0.868
X12 0.65 1.656 −4.480 −5.429 1.097 −0.148
2.5 波纹唇鱼形态性状体质量决定系数

波纹唇鱼雌亲鱼各形态性状对体质量的决定系数见表 5。结果显示, 波纹唇鱼雌性亲鱼选取的4个形态性状X2X4X8X12对体质量的影响存在差异, X2对体质量的直接决定系数为44.156, 高于其他3个形态性状X4(2.477)、X8(0.080)、X12(2.742)。间接决定系数中, X2X4的决定系数数值最大(−19.329), X10X12的决定系数数值最小(−0.489)。因此, 波纹唇鱼雌亲鱼选育过程中, 应以X2为主要指标, 以X4X10X12为辅助指标。

表 5 波纹唇鱼形态性状体质量决定系数 Tab. 5 Determination coefficients of body weight for the morphological characteristics of Cheilinus undulatus
形态性状 X2 X4 X8 X12
X2 44.156 −19.329 2.462 −17.981
X4 2.477 −0.616 3.634
X8 0.080 −0.489
X12 2.742
注: 表中, 对角线数值为波纹唇鱼雌亲鱼单个形态性状对其体质量的直接作用系数, 其余数值为两个性状对体质量的共同间接作用。
2.6 多元回归方程的构建

通过进行多元回归分析, 以体质量为因变量, 剔除不显著的形态性状, 以偏回归系数显著的形态性状为自变量, 构建波纹唇鱼雌性亲鱼多元回归方程: Y = −3.402+ 0.016X2+0.453X4 − 0.091X8+0.041X12(式中Y为体质量、X2为体长、X4为体高、X8为臀鳍长、X12为尾长)。方差分析结果显示, 多元回归方程的回归关系达到极显著水平, F=43.698, P=0.000 < 0.01, R2=0.771。

2.7 曲线模型拟合结果

波纹唇鱼雌性亲鱼形态性状对体质量的曲线模型拟合结果显示, 4个形态性状与体质量的最优拟合模型, 分别为三次方函数、三次方函数、三次方函数、二(三)次方函数, 其公式分别为Y= 0.594X23Y=1.305X43Y = 0.672X23 − 0.001X8Y = 0.385X123(Y = 0.526X122 − 0.007X12), 对应的R2分别为0.709、0.805、0.297和0.427, 如表 6所示。

表 6 波纹唇鱼形态性状对体质量曲线模型拟合结果 Tab. 6 Fitting results of the body weight curve model for the morphological traits of Cheilinus undulatus
回归 模型 R2 F P 常数 系数b1 b2 b3
X2-Y 线性 0.663 108.289 0.000 −3.232 0.162
对数 0.678 115.88 0.000 −34.64 10.057
0.689 122.044 0.000 16.837 −616.301
二次 0.708 65.42 0.000 −29.357 1.015 −0.035
三次 0.709 65.779 0.000 −20.842 0.594 0 0
复合 0.658 105.721 0.000 1.421 1.025
0.677 115.055 0.000 0.011 1.563
增长 0.692 123.482 0.000 3.471 −96.068
指数 0.658 105.721 0.000 0.351 0.025
Logistic 0.658 105.721 0.000 1.421 0.025
X4-Y 线性 0.766 179.865 0.000 −3.409 0.412
对数 0.781 196.54 0.000 −26.119 10.264
0.792 209.756 0.000 17.069 −252.885
二次 0.804 110.774 0.000 −25.197 2.176 −0.035
三次 0.805 111.262 0.000 −18.114 1.305 0 0
复合 0.75 164.657 0.000 1.397 1.065
0.771 184.926 0.000 0.042 1.586
增长 0.788 204.05 0.000 3.499 −39.234
指数 0.75 164.657 0.000 0.334 0.063
Logistic 0.75 164.657 0.000 1.397 0.063
X8-Y 线性 0.293 22.789 0.000 2.902 0.367
对数 0.294 22.864 0.000 −2.193 3.821
0.289 22.398 0.000 10.516 −38.728
二次 0.296 11.343 0.000 0.318 0.866 −0.024
三次 0.297 11.423 0.000 0.799 0.672 0 −0.001
复合 0.29 22.433 0.000 3.68 1.058
0.291 22.624 0.000 1.669 0.592
增长 0.288 22.286 0.000 2.483 −6.015
X8-Y 指数 0.29 22.433 0.000 1.303 0.057
Logistic 0.29 22.433 0.000 3.68 0.057
X12-Y 线性 0.423 40.271 0.000 1.537 0.229
对数 0.426 40.805 0.000 −9.055 5.067
0.424 40.508 0.000 11.635 −109.647
二次 0.427 20.093 0.000 −1.751 0.526 −0.007
三次 0.427 20.128 0.000 −0.763 0.385 0 0
复合 0.418 39.575 0.000 2.978 1.036
0.424 40.543 0.000 0.573 0.787
增长 0.425 40.729 0.000 2.66 −17.087
指数 0.418 39.575 0.000 1.091 0.035
Logistic 0.418 39.575 0.000 2.978 0.035
3 讨论

体质量是影响水产品销售品质的重要因素, 消费者在购买时常偏向选择更加肥美的水产品, 因此体质量也是水产品选育的重要指标。在生产实践中, 亦通常以体质量作为选育的主要目标性状[29-30]。本研究中, 波纹唇鱼的雌性亲鱼的体质量变异系数最大, 为14.58%, 高于其他形态性状, 这与黄鳍鲷(Sparus latus)[30]、条纹锯鮨(Centropristis striata)[31]、军曹鱼(Rac­hycentron canadum)[32]、花鲈(Lateolabrax maculatus)[33]、四指马鲅(Elentheronema tetradactylum)[34]等的测量结果一致, 说明波纹唇鱼雌性亲鱼体质量选择潜力最大, 可作为选育的目标性状。本研究结果与大多数鱼类的研究结果一致, 即体质量变异系数最大, 说明波纹唇鱼在选育指标方面与大多数鱼类一致, 这减少了选育过程中人工操作的技术差异, 利于该鱼人工繁育后的大规模推广; 研究结果与黄鳍鲷[19]的测量结果略有差异, 研究表明在黄鳍鲷中规格为250 g左右时体质量变异系数与其他形态性状相比不是最大, 且形态性状较匀称, 这可能是所处阶段不同或鱼种差异导致的。

体质量会受形态性状的影响, 同时体质量可通过个别形态性状反映出来[30, 35-36]。例如: 小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)各形态性状对体质量均呈现显著相关性, 其影响体质量的主要形态性状为体长、躯干长、尾柄高和体高[37]。赤点石斑鱼(Epine­phelus akaara)各形态性状对体质量均呈现显著相关性, 其影响体质量的主要形态性状为全长和头长[36]。条石鲷(Oplegnathus fasciatus)各形态性状对体质量均呈现显著相关性, 其影响体质量的主要形态性状为体高和全长[38]。不同的主要影响性状说明鱼种不同, 或所处年龄不同会导致影响体质量的主要形态性状不同。本研究中, 波纹唇鱼雌性亲鱼各形态性状与体质量之间的相关系数范围为0.295~0.875, 且均达到显著水平(P < 0.05), 与上述研究结论相似。说明本研究中测定的波纹唇鱼各形态性状均对体质量有较明显的影响, 不同的是体长X2、体高X4、臀鳍长X8、尾长X12对其体质量的影响最大。有研究表明生物种类、生长阶段、环境因子、性别等均会对形态性状产生影响, 从而影响体质量[39-42]。本研究中波纹唇鱼躯干及尾部较粗壮, 导致体长的增减对体质量的影响较大, 因此体长对体质量的影响程度可能是由体型导致的。雌性亲鱼体高受肥满度和性腺发育的影响较大, 而肥满度和性腺发育对体质量的影响同样较大, 因此导致波纹唇鱼雌性亲鱼体高与体质量的相关性较高。波纹唇鱼是珊瑚礁鱼类, 善于采用突然袭击的方式捕猎, 因此尾部粗壮有力, 从而导致尾长的变化对体质量影响较大。而臀鳍长度与生活习性等无明显关系, 因此有可能与性腺发育有关, 臀鳍长度可能是性腺发育程度的外在表现, 具体有无相关性有待进一步研究。本研究在采集数据时发现波纹唇鱼雄鱼的体质量和体型均与雌鱼相差很大。因此在进行不同种类、不同年龄(日龄)、不同环境、不同性别的养殖物种选育时应先进行针对性分析, 再选择性状进行选育。

通径分析能够将变量间的相关系数变为直观的直接作用和间接作用, 可以提高选育工作的效率[43]。因此通径分析被广泛的运用在海水鱼类选育过程中。本研究中通径分析研究结果表明应以X2X8为主要指标, 以X4X12为辅助指标。从决定系数来看应以X2为主要指标, 以X4X8X12为辅助指标。多元回归方程的构建可量化4个形态性状与体质量之间的综合关系[41]。本研究中多元回归方程(Y= –3.402+0.016X2+ 0.453X4–0.091X8+0.041X12)表明X4的影响系数最大。有研究表明拟合曲线模型可以更好的反应单一形态性状与体质量间的关系[42]。本研究中, X2X4X8X12四个性状对波纹唇鱼雌性亲鱼体质量的10种曲线模型拟合结果均达极显著水平(P < 0.01), 说明曲线拟合获得的模型均有意义。综上所述, 对波纹唇鱼雌性亲鱼体质量为主要指标进行选育时应以X2为主要指标, 以X4X8X12为辅助指标。

4 结论

本文通过相关性分析、回归分析等方法对波纹唇鱼雌性亲鱼进行了通径分析, 结果表明: 波纹唇鱼雌性亲鱼应以体质量为主选方向, 以体长(X2)为主选指标, 以臀鳍长(X8), 体高(X4)和尾长(X12)为辅助选择指标。本研究可为波纹唇鱼雌性亲鱼选育提供数据参考。

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