海洋科学  2023, Vol. 47 Issue (7): 65-73   PDF    
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220714004

文章信息

武青华, 郝映东, 褚梦迪, 孙静. 2023.
WU Qing-hua, HAO Ying-dong, CHU Meng-di, SUN Jing. 2023.
南黄海潮间带海洋线虫多样性及中国海4个新纪录种记述
Diversity of marine nematodes and the descriptions of four new record species from the intertidal zone of the Southern Yellow Sea
海洋科学, 47(7): 65-73
Marine Sciences, 47(7): 65-73.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220714004

文章历史

收稿日期:2022-07-14
修回日期:2022-10-18
南黄海潮间带海洋线虫多样性及中国海4个新纪录种记述
武青华1, 郝映东2,3, 褚梦迪2,3, 孙静2,3     
1. 聊城大学, 山东 聊城 252059;
2. 聊城大学 生命科学学院, 山东 聊城 252059;
3. 生态保育与生物种质资源创新利用山东省高校重点实验室, 山东 聊城 252059
摘要:为了查清南黄海自由生活海洋线虫(Nematoda)种类组成和物种多样性, 作者开展了南黄海沿岸潮间带自由生活海洋线虫的分类和多样性研究。通过形态学分类方法鉴定出海洋线虫247种或分类实体, 其中最优势属为吞咽线虫属(Daptonema), 属内个体占线虫总数的19.6%, 次之为近色矛线虫属(Chromadorina)、折咽线虫属(Ptycholaimellus)和棘刺线虫属(Theristus)。最优势种为暹罗海单宫线虫(Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998), 数量上占线虫总数的12.6%, 其次为拟短毛吞咽线虫(Daptonema parabreviseta Huang & Sun, 2018)和眼点折咽线虫(Ptycholaimellus ocellus Huang & Wang, 2011)等。描述并图示了中国4个海洋线虫新纪录种, 即居中嘴咽线虫(Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984)、暹罗海单宫线虫(Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998)、韦伯斯特绒毛线虫(Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982)和条纹隆唇线虫(Xyala striata Cobb, 1920), 进一步了解了这4个物种的地理分布区。隆唇线虫属(Xyala)是中国海域的首次报道, 为中国线虫多样性增加了新属的纪录, 同时丰富了中国海洋线虫的物种多样性信息。南黄海沿岸潮间带8个采样站位海洋线虫香农-威纳多样性指数(H′)为1.859~3.022, 小于南黄海潮下带的多样性指数2.56~3.79, 因此南黄海潮间带线虫的多样性低于潮下带线虫多样性。
关键词海洋线虫(Nematoda)    小型底栖动物    新纪录种    黄海    
Diversity of marine nematodes and the descriptions of four new record species from the intertidal zone of the Southern Yellow Sea
WU Qing-hua1, HAO Ying-dong2,3, CHU Meng-di2,3, SUN Jing2,3     
1. Liaocheng University, Liaocheng 252059, China;
2. College of Life Sciences, Liaocheng University, Liaocheng 252059, China;
3. Key Laboratory for Ecological Conservation and Biodiversity of Institution of Higher Learning of Shandong Province, Liaocheng 252059, China
Abstract: In February 2021, samples were collected from the intertidal zone along the coast of the Yellow Sea (31°4′–35°6′N, 119°1′–121°6′E). Classification and biodiversity of the free-living nematodes in the samples were researched. A total of 247 species or taxa of free-living nematodes belonging to 104 genera, 32 families, and 9 orders were identified, among which Daptonema was identified as the most dominant genus, followed by Chromadorina, Ptycholaimellus, and Theristus. The most dominant species was Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998, accounting for 12.6% of the total nematodes, followed by Daptonema parabreviseta Huang & Sun, 2018, and Ptycholaimellus ocellus Huang & Wang, 2011, respectively. Four new records of free-living marine nematodes in China have been described and illustrated herein, including Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984, T. siamensis Kito & Aryuthaka, 1998, Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982, and Xyala striata Cobb, 1920. Xyala was reported for the first time in China seas. The distribution scope of these four species would broaden and enrich the biodiversity information about the free-living marine nematodes in China. Across eight sampling stations from the intertidal zone of the southern Yellow Sea, the Shannon–Wiener diversity index of marine nematodes was 1.859–3.022, which is less than that of the subtidal zone (2.56–3.79). This finding indicated that the diversity of nematodes in the intertidal zone of the Southern Yellow Sea was lower than that in the subtidal zone.
Key words: Nematode    meiofauna    newly recorded species    Yellow Sea    

自由生活海洋线虫((Nematoda)以下简称海洋线虫)是海洋中数量最丰富的无脊椎动物, 是小型底栖生物中最优势类群, 在海洋的任何底质沉积物中几乎都有它的分布。在大多数生境, 海洋线虫都是数量上最丰富的类群, 占后生动物数量的70%~90%, 在某些生境中可达到95%以上。通常每平方米的海底沉积物中含有上百万条线虫, 它们可以占据不同的营养级, 促进营养物质的再循环, 补充新生生产力对氮的需求, 同时, 刺激微生物的生产, 加速有机质的降解, 在海洋底栖生态系统的能量流动和物质循环中发挥着重要作用。尽管小型底栖动物和大型底栖动物具有一些共同的生态特性, 但是对于小型底栖动物而言, 许多过程发生在更小的空间尺度上和更短的时间尺度内, 对于环境的变化更为敏感, 其多样性指数和群落分布格局的变化可以作为环境监测的有效工具。但是所有这些研究得以深入开展的基础是海洋线虫的分类学研究。因此, 加强海洋线虫分类学研究是当前生物多样性研究重要的基础性工作。关于黄海线虫的研究, HUANG等[1-2]对南黄海冬季潮下带线虫进行了研究, 发现鉴定海洋线虫223种或分类实体。ZHANG等[3]对南黄海广大浅水海域沉积物样品进行线虫分类研究, 发现鉴定海洋线虫261种或分类实体。HUANG等[4]对黄海胶州湾多个站位的沉积物样品进行了研究, 发现鉴定自由生活线虫198种。目前对黄海沿岸潮间带线虫的研究还没有报道, 本文开展了相关研究, 以期了解黄海潮间带线虫的种类分布和多样性特征。

1 材料与方法

2021年2月沿南黄海海岸线由长江口北面的启东市向北, 经江苏如东县、连云港市、日照市、青岛市的黄岛区(31°4′N~35°6′N, 119°1′E~121°6′E)进行了小型底栖生物样品的采集, 对其中8个采样点样品的海洋线虫进行了分类和多样性研究。在退潮后的潮间带用由注射器改造的内径为2.6 cm的采样管对沉积物表层进行插管取样, 每个采样点取4个平行样, 每个平行样取表层0~8 cm的沉积物, 并按照0~2 cm、2~5 cm、5~8 cm分层, 将分层的样品分别装入125 mL的塑料样品瓶中, 用与样品等体积的10%海水福尔马林溶液进行固定保存。

实验室内样品的分选、制片等方法参照作者相关文献介绍[5-7], 分选下限为42 μm孔径网筛。利用微分干涉显微镜(Leica DM 2500)对线虫进行形态学的分类鉴定, 利用Leica DMC 5400图像采集器拍照, 用LAS X version 3.3.3测量软件进行相关数据的测量, 在绘图臂辅助下绘图。对线虫的结构进行测量时, 弯曲结构沿弧线或身体中线测量, 测量3次取其平均值, 单位为μm。分类鉴定主要依据形态学特征以及德曼比值(德曼值a表示体长与最大体宽的比值; 德曼值b表示体长与咽长的比值; 德曼值c表示体长与尾长的比值), 对照WARWICK等[8]分属图示检索表, 按照DE LEY等[9]于2004年修订的线虫分类系统, 参考BEZERRA等[10]国际线虫数据库以及国内外线虫分类学家的大量文献资料进行种或分类实体的分类鉴定。香农-威纳多样性指数的计算公式为H′= –∑(Ni / N)log2(Ni / N)。H′为多样性指数, N为样品个体总数, Ni为第i种的个体数。H′值的大小意味着群落多样性的高低, 其值越大, 多样性就越高, 反之亦然。凭证标本存放于聊城大学生命科学学院小型底栖生物研究室。

2 结果与讨论 2.1 自由生活海洋线虫的丰度和多样性

南黄海沿岸潮间带8个采样点沉积物样品共分选出6个小型底栖动物类群, 分别是自由生活线虫、桡足类、多毛类、介形类、涡虫类和其他类型。小型底栖动物的平均丰度为1 711±644个/10 cm2。其中自由生活线虫为最优势的类群, 占小型底栖动物总丰度的94%, 其平均丰度为1 607±579个/10 cm2

共鉴定出海洋线虫247种或分类实体, 隶属于104个属、32科、9目。其中, 最优势属为吞咽线虫属(Daptonema), 种类达23种, 在个体数量上占自由生活线虫总数的19.6%; 次之为近色矛线虫属(Chro­madorina)、折咽线虫属(Ptycholaimellus)和棘刺线虫属(Theristus)等。最优势种为暹罗海单宫线虫(Thalas­somonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998), 个体数量占线虫总数的12.6%; 其次为拟短毛吞咽线虫(Daptonema parabreviseta Huang & Sun, 2018)和眼点折咽线虫(Ptycholaimellus ocellus Huang & Wang, 2011)等。南黄海沿岸潮间带8个采样站位自由生活线虫香农-威纳多样性指数(H′)为1.859~ 3.022。

2.2 新纪录种描述

本文对研究发现的4个新纪录种进行了详细记述, 分别是: 居中嘴咽线虫(Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984)、暹罗海单宫线虫(Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998)、韦伯斯特绒毛线虫(Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982)和条纹隆唇线虫(Xyala striata Cobb, 1920)。

2.2.1 居中嘴咽线虫(图 1~图 2)
图 1 居中嘴咽线虫手绘图 Fig. 1 Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984 a.雄体后部, 示交接刺、引带和肛前辅器; b.雄体前端, 示内唇刚毛、外唇刚毛、头刚毛和口腔颚、齿; c. 雌体前端, 示唇、头部刚毛、口腔齿和表皮纹饰; d.雄体的咽区基部(标尺: a, b, c, d: 20 μm)。

图 2 居中嘴咽线虫显微镜照片 Fig. 2 Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984 a.雄体前端; b.雌体前端; c.雄体的泄殖腔处; d.雄体交接刺和引带(标尺: a, b, d: 20 μm; c: 30 μm)。

该种隶属于嘴咽线虫属(Enoplolaimus de Man, 1893), 腹口线虫科(Thoracostomopsidae), 嘴刺目(Enoplida)。该属由DE MAN于1893年建立[11], 目前全世界已知43个有效种[10]。该属的主要特征是表皮光滑或具有点状环纹; 唇感觉器刚毛状; 外唇刚毛和头刚毛排列成一圈, 位于头鞘后部。口内具有颚, 拱形, 颚前端齿状; 颚包含两片相同的前柄; 齿短于颚; 肛前辅器管状。

本研究标本采自黄岛银沙滩的砂质沉积物中(35°55′8″N, 120°12′3″E)。测量了6个雄体和4个雌体, 测量数据见表 1。凭证标本号分别是HDYST1-5-11, HDYST1-1-3, HDYST1-1-5, HDYST1-2-14, HDYST1- 3-10, HDYST1-1-11, HDYST1-3-6, HDYST1-4-7, HDYST1-2-11和HDYST1-2-12。

表 1 居中嘴咽线虫个体特征测量值(µm, 除a、b、c、c′V%) Tab. 1 Measurements of Enoplolaimus medius Pavljuk, 1984 (in µm except a, b, c, c′ and V%)
特征 ♂♂(6) 平均值±标准差 ♀♀(4) 平均值±标准差
体长 1 709~1 805 1 758±37.9 1 632~1 760 1 697±62.9
最大体径 42.5~44.4 43.7±0.8 42.2~49.3 45.0±3.1
头径 26.6~28.0 27.1±0.6 22.7~24.8 23.7±0.9
头鞘的长度 18~22 18~20
内唇刚毛长度 11.6~12.2 12±0.2 9.7~11.9 11.1±1.0
外唇刚毛长度 39~44 42±2.4 41.5~44.9 43.2±1.5
头刚毛长度 20~22.5 13.5~14.3
神经环到头端距离 135~168 146.2±12.8 131~137 134.7±2.5
神经环处体径 36.0~38.5 37.2±1 34.9~38.4 36.4±1.5
咽长 399~415 406±6.5 383~410 398±11.1
咽基部体径 37.4~38.8 38.1±0.6 34.2~40.4 38.1±2.8
交接刺弧长 47.3~53.2 50.5±2.4
引带突长度 28.7~30.9 29.8±0.8
泄殖腔处体径 35.4~38.8 36.4±1.4 29.5~32.1 30.7±1.3
尾长 202~216 209±7.3 184~206 195±9.8
雌孔到头端距离 940~1 028 972±41.7
雌孔处体径 39.8~46.6 42.3±3.2
V% 56.2~58.4 57.3±0.9
a 38.8~41.4 40.2±1.2 35.7~39.3 37.8±1.7
b 4.3~4.4 4.3±0.1 4.0~4.6 4.3±0.3
c 8.1~8.9 8.4±0.3 8.5~8.9 8.7±0.2
c′ 5.6~6.1 5.8±0.2 6.2~6.5 6.3±0.2
注: a.体长与最大体宽比; b.体长与咽长比; c.体长与尾长比; c′.尾长与肛门处相应体径比; V%.雌孔距头端占体长百分比; “—”.该个体无此特征值

雄体虫体近圆柱状, 头部和尾部逐渐变细, 长约1.7~1.8 mm, 最大体宽42~44 µm。表皮有难以观察到的横向排列的点状装饰。6个内唇感觉器刚毛状, 长约12 µm, 着生于头鞘前端, 6根长的外唇刚毛和4根短的头刚毛排列成一圈, 长达39~45 µm, 着生于头鞘的基部。唇隆起呈爪状。口腔锥状, 内有颚。颚发育良好, 呈拱形, 每个颚由两个侧杆和1个曲杆组成。口腔内有3个齿, 齿短于颚。化感器不明显。咽圆柱状, 长399~415 µm, 为整个体长的0.23倍。神经环围绕着咽, 位于距头端146 µm处。贲门圆锥状。尾的前半部分呈锥状, 后半部分呈柱状, 末端稍膨大, 无尾端刚毛, 稍向腹侧弯曲, 尾长约为5.7倍泄殖腔处相应体径, 有稀疏的短的尾刚毛。尾末端具尾腺细胞开口。

生殖系统具前后相对排列的2个精巢, 前一个精巢直伸, 后一个精巢反折。生殖系统长约750 μm。交接刺长47~53 µm, 稍弯曲呈L形, 其中间具有隔膜, 近端头状, 远端渐尖, 且末端具有两个小的刺状突。引带管状, 背部具有长的板状引带突, 引带突长约30 μm, 末端钩状。泄殖孔前具有多根腹刚毛和1个肛前辅器, 辅器呈管状, 长13~15 μm, 位于泄殖腔前66~84 μm处, 即为泄殖腔处相应体径的1.9倍。

雌体形态特征与雄体相似。生殖系统具有两个相对排列的反折的卵巢, 前卵巢在肠的右侧, 后卵巢在肠的左侧。子宫宽阔, 其内具有2个椭圆状的储精囊, 含有大量精子细胞。阴道稍微向前倾斜, 有角质化的加厚的壁, 长度约为雌孔处相应体径的一半。雌孔位于身体的中部偏后, 到头端的距离为整个体长的57%。

讨论本研究标本与PAVLJUK[12]发现于日本海的模式标本在虫体形状、大小、德曼比值“abc”以及交接刺和引带的形状和大小等特征基本吻合, 但与模式标本的不同在于尾稍长, 为泄殖腔处相应体径的5.7倍, 而模式标本尾长为其泄殖腔相应体径的3倍; 其次, 黄海标本肛前辅器到泄殖孔的距离为泄殖腔处相应体径的1.9倍, 而模式标本为1.3倍。此外, 该种表皮有难以观察到的横向排列的点状装饰(图 1c, 图 2b), 模式标本并未描述这一特征。

2.2.2 暹罗海单宫线虫(图 3~图 4)
图 3 暹罗海单宫线虫手绘图 Fig. 3 Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998 a.雄体咽部; b.雄体尾部; c.雌体咽部; d.雄体侧面观(标尺: a, b, c: 20 μm; d: 30 μm)。

图 4 暹罗海单宫线虫显微镜照片 Fig. 4 Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998 a, b.雄体前端, 示头刚毛, 化感器; c.雄体的尾部; d.交接刺和引带; (标尺: a, b, d: 10 μm; c: 20 μm)。

该种隶属于海单宫线虫属(Thalassomonhystera Jacobs, 1987), 单宫线虫科(Monhysteridae), 单宫目(Monhysterida)。该属由JACOBS于1987年建立[13], 目前有32个有效种[10]。该属的主要特征是角皮光滑或具环纹。唇瓣不融合; 内唇感觉器乳突状, 6~10根头刚毛排成6组。圆形化感器; 锥形口腔; 雄体单精巢。

本研究标本采自江苏连云港海州湾潮间带的粉砂质沉积物中(34°45′32″N, 119°22′14″E)。测量了7个雄体和3个雌体, 测量数据见表 2。凭证标本号分别是JSLYG152-14, JSLYG128-4, JSLYG152-15, JSLYG152- 16, JSLYG107-8, JSLYG107-9, JSLYG107-10, JSLYG152-4, JSLYG152-5和JSLYG152-6。

表 2 暹罗海单宫线虫个体特征测量值(µm, 除a、b、c、c′和V%) Tab. 2 Measurements of Thalassomonhystera siamensis Kito & Aryuthaka, 1998 (in µm except a, b, c, c′, and V%)
特征 ♂♂(7) 平均值±标准差 ♀♀(3) 平均值±标准差
体长 675~812 735±51 737~794 774±32
最大体径 21~23.6 22.2±0.9 31.2~35 32.9±1.9
头径 7.8~9 8.4±0.4 9.2~11 10.1±0.9
头刚毛长度 4~5 4.2±0.4 3.3~3.9 3.5±0.3
化感器直径 4.4~5.1 4.8±0.3 3.2~3.4 3.3±0.1
化感器距离前端 7.9~11.8 10.2±1.3 11.4~13.1 12.5±1
化感器处体径 10.8~12 11.1±0.5 13.3~14.8 14.1±0.8
咽长 117.3~120 118.8±1.1 127.4~133.6 130.9±3.2
咽基部体径 18~19.3 18.4±0.5 21.9~24.6 23.4±1.4
交接刺弧长 32.7~36 34.5±1.5
引带突长 13~15 14.1±0.9
泄殖腔处体径 17.5~19.5 18.4±0.7 18.5~19 18.8±0.3
雌孔到头端距离 469—494 482±12.3
V% 61.2~63.7 62.4±1.3
雌孔处体径 30.9~33.3 32.4±1.3
尾长 98~111 104.1±5.2 104~118 112±7.5
a 28.6~35.6 33.2±2.8 22.6~24.3 23.5±0.9
b 5.7~6.8 6.2±0.4 5.8~6.0 5.9±0.1
c 6.8~7.6 7.1±0.3 6.7~7.1 6.9±0.2
c′ 5.2~6.1 5.7±0.3 5.5~6.2 6.0±0.4

雄体虫体长675~812 µm, 向两端逐渐变细。表皮光滑, 环纹模糊。体壁刚毛稀疏, 主要分布在颈部和尾部。6个内唇感觉器乳突状; 6个外唇感觉器刚毛状, 与4根头刚毛排列成一圈, 头刚毛长4~5 µm。口腔锥状, 口内无齿。圆形化感器, 直径4~ 5 µm, 为相应体径的43%, 距头端10 µm处。神经环围绕着咽, 距头端73~78 µm。咽圆柱状, 基部稍膨大, 形成1个小的咽球。贲门发育良好, 呈圆锥状, 周围有肠组织包围。排泄系统不明显。尾锥柱状, 长98~ 111 µm, 为泄殖腔相应体径的5.7倍。尾刚毛5~8根, 排列在尾的亚腹侧和亚背侧, 无尾端刚毛。3个尾腺细胞串联状排列在尾的锥状部分处。尾末端尾腺细胞开口明显。

生殖系统具1个直伸的前精巢, 向前延伸至肠的前端, 位于肠的右侧。交接刺成对, 纤细, 向腹面弯曲, 长度为泄殖腔处相应体径的1.8~2.0倍, 近端1/4部分较窄细。引带具有朝向尾部的引带突, 长13~15 µm。无肛前辅器。

雌体形态特征与雄体基本相似, 但体径稍粗, 雌体最大体径为33 µm; 化感器稍小, 雌体化感器直径约3 µm。生殖系统具1个向前伸展的卵巢, 位于肠的右侧。成熟的卵大, 呈椭圆形。子宫内具有储精巢。阴道直。雌孔位于身体后半部分, 到头端的距离为整个体长的61%~64%。

讨论本研究标本与KITO等[14]发现于泰国养虾池的模式标本在虫体的形态大小、化感器、交接刺、引带等主要特征基本一致, 细微差别在于黄海标本的虫体稍大(675~812 µm vs. 526~655 µm); 尾稍长(98~ 111 µm, 为泄殖腔相应体径的5.7倍vs. 68~98 µm, 为泄殖腔相应体径的4.3倍)。其他特征完全符合模式标本的描述。

2.2.3 韦伯斯特绒毛线虫(图 5~图 6)
图 5 韦伯斯特绒毛线虫手绘图 Fig. 5 Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982 a.雄体咽部; b.雄体肛前部分, 示交接刺和肛前辅器; c.交接刺、引带和肛前辅器; d.雄体尾部(标尺: a, b, d: 20 μm; c: 10 μm)。

图 6 韦伯斯特绒毛线虫显微镜照片 Fig. 6 Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982 a, b.雄体头端, 示头刚毛、口腔、背齿、角皮纹饰; c. 雄体泄殖孔区, 示交接刺、引带和侧装饰; d.雄体肛前辅器; e.雄体尾部(标尺: a, b, c, d: 10 μm; e: 20 μm)。

该种隶属于绒毛线虫属(Pomponema Cobb, 1917), 杯咽线虫科(Cyatholaimidae), 色矛目(Chromadorida)。该属由COBB[15]于1917年建立, 目前有32个有效种[10]。该属的主要特征是表皮具2~4列纵向排列的侧装饰; 口腔内具1个大背齿, 2个亚腹齿和多个小齿; 6个乳突状内唇感觉器; 6根外唇刚毛与4根头刚毛着生于同一圈, 外唇刚毛比头刚毛长; 雄体具肛前辅器和引带突。

本研究标本采自日照市岚山区多岛海风景区的泥质沉积物中(35°5′10″N, 119°19′39″E)。测量了1个雄体, 测量数据见表 3。凭证标本号是RZLS-12-3-10。

表 3 韦伯斯特绒毛线虫和条纹隆唇线虫个体特征测量值(µm, 除a、b、c、c′和V%) Tab. 3 Measurements of Pomponema websteri Sharma & Vincx, 1982 and Xyala striata Cobb, 1920 (in µm except a, b, c, c′, and V%)
特征 韦伯斯特绒毛线虫 条纹隆唇线虫
♂1 ♂1 ♀1~2
体长 1 944 1 228 1 301~1 240
最大体径 28 28 35~36
头径 19 17 20~21
头刚毛长 9 14 15~14
化感器宽 11 6 4
化感器距前端 9 22 21
咽长 183 273 342~320
咽基部体宽 26 25 30
交接刺长 40 40
引带长 28 16
肛门处相应体径 23 26 27~24
尾长 340 112 112~107
雌孔距头端 1 064~1 040
雌孔处体径 32
V% 81.8~83.9
a 69.4 43.9 37.2~34.4
b 10.6 4.5 3.8~3.9
c 5.7 11.0 11.6
c′ 14.8 4.3 4.2~4.5

雄体虫体细长, 呈圆柱状, 有长的丝状尾。虫体长1 944 µm, 最大体径28 µm。角皮具环状排列的圆点状纹饰和纵向排列的大点状侧装饰。侧装饰点从咽的中间位置至尾的前面锥状部分呈明显的3纵列, 3纵列间宽5 µm。6个小的内唇感受器乳突状, 长2 µm; 6个外唇感受器刚毛状, 长9 µm, 着生于头的前端。头刚毛不明显。口腔呈杯状, 前端具若干锥状的角质化结构, 口内有1个大的背齿和两个小的亚腹齿。化感器呈螺旋形, 4.5圈, 直径11 µm, 占相应位置体径的50%, 位于口腔基部, 距前端9 µm处。咽长柱状, 长183 µm, 基部稍膨大, 但没有形成真正的咽球, 咽基部体径为26 µm。贲门不明显。尾细长, 呈长丝状, 340 µm长, 即泄殖腔相应体径的14.8倍, 圆锥状部分仅占尾长的1/5, 剩余部分为丝状。尾末端尾腺细胞开口呈管状。

生殖系统具两个直伸的精巢, 位于肠的右侧。交接刺长40 µm, 为泄殖孔相应体径的1.7倍, 稍向腹面弯曲, 近端头状, 远端渐尖。引带板状, 长23 µm, 无引带突。肛前具1根腹刚毛和15个均匀排列的杯状辅器, 辅器间距约16 µm, 肛前第一个辅器距泄殖腔23 µm, 最近端1个杯状辅器距离泄殖腔217 µm。辅器之间具角质化隔片。

讨论该黄海标本与SHARMA等[16]发现于加拿大不列颠哥伦比亚省的模式标本的形状、大小以及化感器、交接刺和引带等主要特征基本一致, 细微差别在于该标本尾稍长, 尾长约为泄殖腔相应体径的15倍, 而模式标本为泄殖腔相应体径的12倍。

2.2.4 条纹隆唇线虫(图 7~图 8)
图 7 条纹隆唇线虫手绘图 Fig. 7 Xyala striata Cobb, 1920 a.雄体前端; b.雌体前端; c. 雄体尾部; d.交接刺和引带(标尺: a, b, c, d: 10 μm)。

图 8 条纹隆唇线虫显微镜照片 Fig. 8 Xyala striata Cobb, 1920 a.雄体前端, 示口腔, 头刚毛; b.雄体前端, 示化感器(箭头); c.雄体泄殖腔处, 示交接刺和引带; d.雄体交接刺(标尺: a, b, c: 20 μm; d: 10 μm)。

该种隶属于隆唇线虫属(Xyala), 隆唇线虫科(Xyalidae), 单宫目(Monhysterida)。该属由COBB[17]于1920年建立, 目前全世界已知12个有效种[10]。该属的主要特征是表皮具有粗的环纹和纵向排列的由整齐方形突起形成的脊棱, 唇感觉器刚毛状, 外唇刚毛与头刚毛排列成一圈, 唇透明隆起, 口腔锥状, 圆形化感器较小。雌体单宫单卵巢。

本研究标本采自日照万宝赶海园沙滩的泥砂质沉积物中(35°34′21″N, 119°39′29″E)。测量了1个雄体和2个雌体, 测量数据见表 3。凭证标本号分别是RZWB-135-15、RZWB-93-3和RZWB-80-7。

雄体从头端到泄殖腔开口前虫体呈均匀的圆柱状, 长1 228 µm, 最大体径28 µm。表皮有均匀横向排列的环纹, 环状表皮以规则的间隔隆起形成多个纵向排列的纵脊。内唇感觉器乳刚毛状, 4~5µm; 外唇感觉器刚毛状, 长14~15 µm, 与4根头刚毛排列在一圈, 形成6+10的模式。体刚毛多而长, 主要分布于身体前1/3和尾部区域, 在身体中部区域分布稀疏。口腔杯状, 前面宽, 后面呈漏斗状。化感器圆形, 直径6 µm, 为相应体径的25%, 距头端22 µm处。咽圆柱状, 肌肉发达, 长273 µm, 向后端稍微膨大, 但没有形成真正的咽球, 基部体径25 µm。贲门锥状。神经环不明显。尾长锥状, 从泄殖腔处开始变细, 末端渐尖, 长约112 µm, 为泄殖腔相应体径的4.3倍, 具有多数尾刚毛。3个尾腺细胞明显。

生殖系统具两个精巢, 前一个精巢位于肠的左侧, 后面精巢位于肠的右侧。交接刺细长, 呈“L”型, 近端膨大呈头状, 远端尖细, 长40 µm, 为泄殖腔处体径的1.5倍。引带管状, 长16 µm, 背部具两个引带突。无肛前辅器。

雌体身体较粗, 最大体径32 µm。化感器稍小, 直径4 µm。其他大多数特征与雄体一致。生殖系统只有1个前置伸展的卵巢, 位于肠的左侧。雌孔前有1个大的受精囊。雌孔开口于身体后部, 到头端的距离为个体长度的82%。

讨论黄海标本与HOPPER[18]发现于墨西哥湾潮间带砂质沉积物中的标本的形态、大小、表皮纹饰以及德曼比值a、c等特征基本一致, 但该研究标本化感器较大(6~4 µm vs. 3 µm), 德曼比值b稍大(3.8~4.5 vs. 3.5~3.6), 其他特征完全吻合。隆唇线虫属是中国海域的首次报道, 为中国线虫多样性增加了新属的纪录, 同时丰富了中国海洋线虫的物种多样性信息。

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