海南三亚蜈支洲岛形状为不规则蝴蝶状, 海岸线全长为5.7 km, 总面积为1.48 km²。为了更好地发展以海岛渔业与旅游业可持续发展为主题的海岛休闲渔业, 三亚蜈支洲岛于2010年启动了海洋牧场建设的工程。该工程通过人工鱼礁投放、增殖放流、海洋环境修复、珊瑚移植等工作, 来推进海洋生态系统的恢复和保护。但该海洋牧场的生态效果评估急需进一步推进。研究表明, 人工鱼礁区域的鱼类种类和资源量比自然海区的高, 其鱼类的群落结构明显不同于自然珊瑚礁区的群落结构^[1-2]。因此, 鱼类物种可以作为人工鱼礁生态效果评估的生态指示物种。蜈支洲岛附近环境复杂, 海底有广阔的天然礁石分布; 但其毗邻海域水深较浅(< 30 m), 礁石较少。历史的调查结果显示, 2019年4月在蜈支洲岛近岛礁区共捕获游泳生物63种(鱼类59种, 头足类4种), 平均资源密度为63.71 t/km², 8月、12月海棠湾湾区分别捕获游泳动物68种(鱼类64种, 头足类4种)和120种(鱼类115种, 头足类5种), 平均资源密度分别为8.29和7.21 t/km^{2 [3]}。底拖网调查是中国渔业资源调查的标准方式, 相对于声学和水下摄影录像等调查方法, 具有灵活主动、适应性强以及渔获物对象广泛等特点^[4]; 且解决了因水体浑浊而出现的判断不准确的问题; 因此更适用于蜈支洲毗邻海域的生态效果评估。本研究采用底拖网在蜈支洲岛毗邻海域进行年际的渔业资源调查, 以摸清蜈支洲岛毗邻海域鱼类物种多样性和群落结构特征, 为后续渔业资源保护和生态修复提供数据支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区域和站点布设

本研究分别于2020年8月(夏季)和11月(秋季)、2021年1月(冬季)和4月(春季)对蜈支洲岛毗邻海域(109°45′52″~109°48′44″E, 18°16′49″~18°20′48″N)进行了周年性拖网调查。根据调查海域前期的相关研究^[3]及海域的实际情况, 于蜈支洲岛东西人工鱼礁的东侧毗邻海域布设sy1、sy2和sy3 3条底拖网航线(图 1), 水深为30~50 m。

1.2 采样方法和样品处理

4个航次所使用调查船均为琼临渔01181号, 该船长28 m、宽5.6 m, 主机功率为450 kW; 所用网具为单船有翼单囊拖网, 网口作业宽度为16.8 m, 囊网网目尺寸25 mm, 拖速和拖曳时间详见表 1。

拖网样品经分拣、冲洗后, 利用冰块进行低温保存, 送至海南大学海洋生物与水产学院进行后续的鉴定及测量工作。每站位渔获物总质量均小于40 kg, 故全部进行分析。物种鉴定参考《中国福建南部海洋鱼类图鉴(第一卷和第二卷)》《台湾鱼类图鉴》《南海鱼类志》等著作及台湾鱼类资料库^[5]和世界鱼类数据库^[6]等数据库。体质量与体长测量的精度分别为0.1 g和1 mm; 每种鱼至少测量50尾, 少于50尾则全部测量。

1.3 数据处理和分析方法 1.3.1 生态类群划分

通过查阅世界鱼类数据库^[6], 获得蜈支洲岛鱼类的生态习性: (1)按温度喜好分为暖温种、温水种和冷温种; (2)按水层分布喜好分为中上、近底、趋礁和底层^[7]; (3)按栖息空间尺度大小划分为定居性、近海洄游性和河口洄游性^[8-9]; (4)按捕获的时间跨度与频率^[10], 将渔获物组成中季节出现频率 > 50%的鱼类定义为常年种, 季节出现频率≤50%且相对重要指数(Index of Relative Importance, IRI), (公式1)数值> 0.1为季节性种, 季节出现频率≤25%且IRI数值≤0.1的为偶见种。

$ IRI = \left( {{W_i} + {N_i}} \right) \times {F_i} \times {10^2}, $

(1)

式中, W_i表示第i种捕捞渔获物的生物量占总捕捞渔获物生物量的比重(%), N_i表示第i种捕捞渔获物的尾数占总捕捞渔获物尾数的比重(%), F_i表示第i种捕捞渔获物在各季度航次底拖网中出没的频率, 即出现次数与总拖网次数的比重(%)。

1.3.2 优势种相对资源丰度

将不同站位与时间尺度的质量和尾数以BPUE (Biomass Per Unit Effort, BPUE, kg/km²) (BPUE, 以下简称“生物量指数”)和NPUE (Number Per Unit Effort, NPUE, 个/km²)作为相应的单位面积生物量或丰度^[11]; 计算公式如下:

$ {\rho _i} = \frac{1}{n}\mathop \sum \limits_{{\text{j}} = 1}^n \frac{{{C_j}}}{{D\left( {1 - {\text{E}}} \right){V_j}{T_j}}}, $

(2)

式中, ρ_i表示第i季节单位捕捞努力量渔获质量(BPUE, kg/km²)或单位捕捞努力量渔获尾数(NPUE, ind/km²); n表示第i季节下网次数; C_j表示第i季节j站点的渔获质量(kg)或渔获尾数(ind); D表示网口作业宽度(km); V_j表示第i季节j站点的平均作业拖速(km/h); T_j表示第i季节j站点的作业时间(h); 逃逸率(E)取0.5。

优势种是具有控制群落和反应群落特征的物种, 本文将IRI≥800, 且尾数丰度≥20尾的鱼类称为优势种。并按鱼类水层的喜好分布, 同时将中上层、近底层、趋礁层和底层优势鱼类进行分析。

1.3.3 α多样性分析

通过计算获得Margalef种类丰富度指数(D, 公式(3))、Shannon-Winener生物多样性指数(H′, 公式(4))和Pileou均匀度指数(J′, 公式(5))来研究蜈支洲岛毗邻海域生境时空尺度的鱼类物种多样性和均匀度变化情况。

$ D = \frac{{S - 1}}{{lo{g_2}N}}, $

(3)

$ H' = - \mathop \sum \limits_{{\text{i}} = 1}^s {P_i}lo{g_2}\left( {{P_i}} \right), $

(4)

$ J' = \frac{{H'}}{{lo{g_2}}}, $

(5)

式中, S表示捕捞渔获物种类数; N表示捕捞渔获物总尾数; P_i 表示第i种捕捞渔获物尾数占捕捞渔获物总尾数比例。

1.3.4 群落结构

利用非度量多维尺度(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)分析蜈支洲岛毗邻海域不同季节站位间的鱼类组成格局。为减少机会种和优势种的极端值影响, 选取经BPUE均质化后生物量占比大于0.1%且出现频率大于5.0%的鱼类物种作为后续数据处理对象, 同时以4次方根对其生物量进行转换^[12-13]。计算任意两季度间的Bray-Curtis相似性系数值以生成“物种×季度”相似性矩阵, 在此基础上采用聚类分析(Hierarchical cluster)和非度量多维尺度分析作为鱼类群聚的分类和排序方法, 结合两者分析各航次的鱼类群落结构组成格局。同时利用单因子相似性分析(ANOSIM)检验不同季节群落结构差异的显著性。以上分析均利用PRIMER v6.0完成。

1.3.5 群落稳定性

鱼类群落的稳定性受其种类变动的影响, 环境或时间梯度物种组成的相异性或更替速率可反应群落稳定性, 采用更替指数(AI)(公式6)和迁移指数(MI)(公式7)确定鱼类群落的稳定性。AI值越大则表示群落稳定性小。MI为正时, I > M, 即表示迁入种大于迁出种, 当MI为0时, I接近于M, 表示研究群落动态平衡^[14]。

$ AI = \frac{{\left( {I + M} \right)}}{{\left( {A - R} \right)}} \times 100, $

(6)

$ M I=\frac{(I-M)}{(A-R)} \times 100, $

(7)

式中, A表示各季度共调查捕获到的总物种数; I表示该季度调查捕获到的新迁入物种数; M表示该季节调查未捕获到的迁出物种数; R表示各季度调查中均出现的物种数; 夏季(2020年8月)AI和MI两指数的计算基于翌年春季(2021年4月)物种组成数据, 使得数据形成闭环计算。

此外, 结合丰度与生物量曲线(Abundance-Biomass Curve, ABC)法对毗邻海域鱼类群落的丰度与生物量之间进行群落扰动和变化分析。所需的NPUE和BPUE数据基于扫海面积法均质化获得, 随后建立丰度和生物量矩阵, 通过W统计值(公式8)衡量毗邻海域渔获物组成中丰度与生物量之间的关系^[15]。

$ W=\sum\limits_{i=1}^s \frac{B_i-A_i}{50(s-1)}, $

(8)

式中, W表示累积优势度, B_i–A_i表示曲线中第i种排序种类对应的丰度和生物量的累积百分比之差, s表示总物种数。

2 结果与分析 2.1 种类组成

蜈支洲岛毗邻海域4个航次拖网调查共采集到鱼类样本17 333尾, 总生物量为120 905.5 g, 隶属2纲、12目、65科、123属, 共计174种(表 2)。其中软骨鱼纲采集到1种, 而辐鳍鱼纲共采集到11目173种。

辐鳍鱼纲中鲈形目鱼类共计89种, 占所有种类的51.1%; 其次是鲽形目23种, 占13.2%; 鲉形目和鳗鲡目的物种数相当, 平均只占总物种数的8.9%; 鲱形目虽然种类占比不高, 但捕获尾数维持较大, 其中印度侧带小公鱼(Stolephorus indicus)年均捕获丰度和生物量位居第一; 其他目中, 除了仙女鱼目狗母鱼科的部分种类维持较大的捕获量外, 其他目种类均较为单一, 且数量稀少。

从鱼类温度喜好类型来看, 蜈支洲岛毗邻海域鱼类种类只有暖水种与暖温种, 其中暖水种占比极高, 占所有种类的85.6%; 暖温种数量随季度变化情况同暖水种, 两者均不与水温同步, 除夏季物种数波动较大以外, 其余季度相对稳定(表 3)。

从对蜈支洲岛毗邻海域栖息分布的水层看, 底层和趋礁性鱼类主导了蜈支洲岛毗邻海域的群落结构。底层性鱼类为85种, 趋礁性鱼类为62种, 两者占所有种类的84.5%, 占比极高且与其他水层鱼类数量差别较大; 近底层鱼类数量次之, 占9.2%; 中上层鱼类数量最少, 占6.3%, 且物种数有明显季节变化特征, 夏季未捕获有中上层鱼类。同时, 毗邻海域生境还吸引了以日本瞳鲬(Inegocia japonica)、鳞眼鲆(Lepidoblepharon ophthalmolepis)与少鳞拟鲆(Parabothus kiensis)为代表的多在深水层活动的种类(表 3)。

从对蜈支洲岛毗邻海域栖息地利用的空间尺度看, 4个航次共捕获定居性鱼类143种, 占82.2%, 鲈形目营近底层活动的带鱼科(Trichiuridae)、䲢科(Uranoscopidae)和鳄齿鱼科(Champsodontidae)鱼类成为毗邻海域生境的重要定居种; 洄游性鱼类远少于定居性鱼类, 近海洄游性与河口洄游性种类仅有31种, 占17.8%, 主要以鲱形目、仙女鱼目狗母鱼科(Synodontidae)和鲈形目鲾科(Leiognathidae)和大眼鲷科(Priacanthidae)、石首鱼科(Sciaenidae)、鱚科(Sillaginidae)的鱼类为主。

从对毗邻海域栖息地利用的时间尺度看, 毗邻海域内以季节性鱼类为主, 占总物种数的61.5%; 常年种次之, 占30.5%, 偶见种数量最少, 仅占8.0%。季节性物种数随季度的变化而更替, 夏季种类较低, 其余季度间差异不大。相比之下, 常年种物种数季度变化不大, 除冬季50种较高外, 基本维持在43种, 以趋礁性和底层性鱼类为主。而偶见种具有一定的季度分布特征, 在春季捕获种类数最多(6种), 其余季度也能捕获到2~3种均不重复的种类, 主要为频率极低的底层性与趋礁性种类, 约占所有偶见种的92.9%, 如鲀形目的圆斑扁背鲀(Canthigaster janthinoptera)、鲈形目的日本锯大眼鲷(Pristigenys niphonia)与鲉形目的犬牙鲬(Ratabulus megacephalus)等。

在季节尺度上(图 2), 以宽条鹦天竺鲷(Ostor­hinchus fasciatus)、准大头狗母鱼(Trachinocephalus myops)和少鳞䲢(Uranoscopus oligolepis)为代表的20种鱼类在4个季度调查中均有出现。仅在春季出现的有29种, 主要以蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)、姬鮨(Tosana niwae)和日本竹荚鱼(Trachurus japonicus)为代表; 仅在夏季出现的有16种, 主要以小鳞沟鰕虎鱼(Oxyurichthys microlepis)、长尾大眼鲷(Priaca­nthus tayenus)和中华䲢(Uranoscopus chinensis)为代表; 仅在秋季出现的有17种, 主要以游鳍叶鲹(Atule mate)、镰鲳(Pampus echinogaster)和背点若鲹(Carangoides dinema)为代表; 仅在冬季出现的有20种, 主要以银姑鱼(Pennahia argentata)、印度侧带小公鱼(Stolep­horus indicus)和杜氏棱鳀(Thryssa dussumieri)为代表。

2.2 资源量指数

通过比较单位捕捞努力量渔获质量与渔获尾数(NPUE, 以下简称“尾数密度指数”)两个资源量指数, BPUE的变化范围为230.9~414.3 kg/km², NPUE变化范围为14.0~99.8×10³尾/km²(图 3), 显示蜈支洲岛海洋牧场毗邻海域的鱼类资源季度波动较大。但ANOVA分析结果表明, 以季度分组, 两个资源量指数的组间差异均小于组内差异, 均无显著性季度变化(P_(BPUE)=0.727, P_(NPUE)=0.471)。不同季度的NPUE值由高至低依次为冬季(99.8×10³尾/km²)、夏季(40.6×10³尾/km²)、春季(28.9×10³尾/km²)和秋季(14.0×10³尾/km²), 冬季NPUE值为年均的2.2倍, 从冬季调查结果分析单个物种对该海域尾数密度贡献的情况来看, 贡献最大的物种是印度侧带小公鱼(S. indicus), 占本季度调查总尾数的65.2%, 是造成冬季尾数密度出现最高峰的主要因素。除去该优势种, 冬季NPUE值降至34.7×10³尾/km², 低于夏季, 成为该海域尾数密度第二高的季度, 此时尾数密度的最大优势种为鹿斑仰口鲾(Secutor ruconius), 占比15.8%。BPUE值的变化趋势与NPUE值一致, 冬季最高(414.3 kg/km²), 夏季其次(325.9 kg/km²), 春季最低(230.74 kg/km²)。

2.3 相对丰度和生物量

不同季节的物种组成情况存在一定的差异(图 4)。春季趋礁性鱼类与秋季底层性鱼类的生物量均显著高于其他水层鱼类(图 4a, P < 0.01); 夏季底层性鱼类的相对丰度最高, 而近底层鱼类的相对生物量最大; 冬季中上层性鱼类相对丰度和相对生物量随着印度侧带小公鱼群游性的近海洄游迁徙, 占比骤然升高, 印度侧带小公鱼的相对丰度与相对生物量均达到该季节所有水层类型鱼类中最高, 成为主导冬季的第一优势种(IRI_冬季=3 158.7, 优势度排名第1位)。

全年在毗邻海域生境采集优势鱼类共17种, 其中趋礁性鱼类7种, 底层性鱼类6种, 近底层性鱼类3种, 中上层性鱼类1种, 上述优势种占全年渔获相对丰度的57.4%和渔获相对生物量的56.6%; 由图 5可以看出, 17种优势种在各季度对海洋牧场毗邻海域生境不同水层空间的利用存在不同程度的差异。

趋礁优势种中, 以鲈形目和仙女鱼目的狗母鱼科为主, 宽条鹦天竺鲷为该水层的第一优势种, 尤其在春季资源所占比例最高(IRI_春季=4 535)。狗母鱼科的准大头狗母鱼分别在春夏两个季节均形成了一定的优势群体, 成为仅次于宽条鹦天竺鲷的一种重要趋礁性优势鱼类; 蓝圆鲹是季节性优势种, 在春季集群出现; 而多鳞鱚因营河口洄游生活, 主要在秋季成为该季节洄游优势种; 此外, 狗母鱼科的花斑蛇鲻和多齿蛇鲻也是该水层的主要优势种, 与准大头狗母鱼一同构成该水层一大优势科。

底层优势种中, 鲈形目和鲉形目的鲬科(Platy­cephalidae)为主要优势科, 短鳄齿鱼为底层周年调查的第二优势种(IRI_周年=546), 亦是春季底层唯一优势种, 与仅在冬季为优势种的鹿斑仰口鲾共同成为毗邻海域季节性优势种。除了春冬季外, 其他月份均能捕获到资源量较大的日本瞳鲬, 其为夏季的第三与秋季第二优势种(IRI_夏季=1 127, IRI_秋季=992), 其与少鳞䲢同为具有典型季节性特点的鱼类, 皆为夏季和秋季的优势群体。

近底层优势种主要由南海带鱼、银姑鱼和台湾狗母鱼3种鱼类组成。南海带鱼主要在秋冬季出现, 是蜈支洲岛毗邻海域的定居性常年种, 因平均个体生物量具有绝对优势, 成为近底水层秋冬季的优势种(IRI_秋季=1 100, IRI_冬季=1 108); 而台湾狗母鱼(IRI_春季=841)与银姑鱼(IRI_冬季=1 130)则分别为春季与冬季的第一优势种, 且仅在优势季节会在该水层大量集群; 三者一同主导蜈支洲岛毗邻海域近底层鱼类的群落结构季度变化。

中上层优势种仅有鲱形目鳀科的印度侧带小公鱼, 其体形较小, 平均体质量在1.77 g, 在中上层以尾数占绝对优势, 主要于冬季时在蜈支洲岛毗邻海域内出现大量聚集, 为近海季节性洄游鱼类, 在其他季节并不形成明显的优势种群。

2.4 群落种类多样性指数

蜈支洲岛毗邻海域全年平均鱼类物种数(S)为48种, 除秋季外, 其他3个季节的不同拖网站位的物种数差异较小(图 6a)。H′值全年平均3.66±0.67, 最高的季度为秋季(H′=4.39), 最低的为冬季(H′=2.58)(图 6c); ANOVA分析结果表明, 各季度之间均无显著差异(P=0.194)。J′值同为秋季最高(J′=0.79), 冬季最低(J′=0.46), 全年平均为0.65±0.12, 3个站位的周年变化较为一致(图 6d); D指变化规律同前两指数, 但各季度间差异不显著, 最高峰值仅为最低峰值的1.22倍(图 6b)。

2.5 群落结构时空变化

基于生物量的蜈支洲岛各航次鱼类群落的非度量多维尺度分析分析和聚类分析结果基本一致, 在Bray-Curtis相似度为40.5时, 除冬季sy2站位外, 其他站位的鱼类群落均按照采样季节聚类(图 7)。ANOSIM检验表明, A、B、C、D与E各分组间鱼类群落组成存在差异, 但不显著(R > 0.75, P > 0.05)。

2.6 群落稳态变化

AI指数在春季(62.3)达到最高水平, 表明在该时间尺度上毗邻海域稳定性最低; 相比之下, 最稳定的群落出现于冬季, 其AI值最低为41.5。春、夏季在MI指数显示的趋势相反, 呈现负值, 且为季度间较低水平, 其中夏季为负值最高峰(MI_夏季= –12.3), 表明在迁出季节中, 春季迁出缓慢, 夏季则趋于迁出高峰期; 而秋、冬季节则为正值, 秋季为正值最高峰(MI_秋季= 12.3), 表明在迁入的季节中, 秋季趋于迁入高峰期, 冬季则迁入有所减缓(图 8)。

春夏两季的ABC曲线模式大致相似, 冬季的丰度曲线在相对于春夏两季的更高起点开始变化, 而到了秋季, 丰度和生物量曲线形成几乎贴合的变化模式(图 9)。进一步分析得知, 春季的宽条鹦天竺鲷、蓝圆鲹和短鳄齿鱼主导了蜈支洲岛毗邻海域丰度曲线58.5%的累积优势度, 准大头狗母鱼、多齿蛇鲻和花斑蛇鲻鱼则占据了生物量曲线累积优势度的38.3%(表 4)。夏季的短鳄齿鱼与宽条鹦天竺鲷占据了丰度曲线累积值的50.1%, 在数量上是绝对的优势种, 其次是少鳞䲢; 而少鳞䲢又因体型相对较大, 与短鳄齿鱼和花斑蛇鲻依次成为夏季生物量曲线的前3位累积率贡献者(表 4)。秋季的丰度和生物量曲线的前3位除多鳞鱚外, 皆为常年种鱼类, 虽然小牙鲾的数量优势处在第一位, 但生物量累积率的第一位由准大头狗母鱼所替代, 小牙鲾和日本瞳鲬紧随其后, 共同形成了秋季底层和趋礁性鱼类主导的鱼类群落。到了冬季, 无论是丰度曲线还是生物量曲线, 印度侧带小公鱼都占据了绝对优势地位, 成为累积优势度曲线的最大主导者, 而鹿斑仰口鲾、南海带鱼和银姑鱼所占比例相应要小得多, 因此形成了丰度线高位发展、生物量线低位延伸的ABC模式(图 9d)。

综上, ABC曲线的季节变化表现出了和鱼类生态类型相关的特点, 即有中上层鱼类成为优势种的季节, 丰度曲线和生物量曲线的变化更加平缓, 而缺乏该类型鱼类时, 两曲线表现出突然收紧或交叉的不稳定变化(图 9)。

3 讨论 3.1 鱼类多样性组成特征

鱼类群落的觅食、产卵繁殖和洄游迁徙依赖于岛礁周围各类型重要的栖息地及其环境特征^[16]。蜈支洲岛毗邻海区作为良好的底层栖息地, 不仅聚集着丰富的鱼类资源^[4], 同时还受到各大水系与复杂的季风性水文变化影响^{[17, 18]}, 从而使得该区域形成了复杂而独特的鱼类群落结构。2019年4月对蜈支洲岛近岛礁区北侧、东侧、西侧的平行航线调查, 8月和12月拓展至海棠湾“湾区”和靠近海南岛海岸的“湾区西南航线”和“湾区西北航线”调查的鱼类组成结果显示, 涉及毗邻海域的鱼类曾记载有59种, 隶属于9目35科51属, 其中鲈形目鱼类丰富度最高, 包括27个种, 占物种数45.7%^[3]。本研究一共捕获174种鱼类物种, 隶属2纲、12目、65科、123属, 其中辐鳍鱼纲中鲈形目鱼类共计89种, 占所有种类的51.1%。这与之前同一调查海域统计的鱼类优势门类组成相似^[3], 但本研究获得的鱼类多样性信息更为丰富。该结果表明这一区域的鱼类多样性组成变化较为剧烈, 同时也是海南沿海区域的鱼类多样性热点地区之一。

从毗邻海域底拖网捕获的174种鱼类物种的季节性分布规律来看, 在3个季节或4个季节均被捕获到鱼类的有53种; 尽管物种数仅占30.4%, 但资源量占比高达总资源量的60.2%。而仅在1个或两个季度被捕获到的物种数有121种, 物种数占比高达69.6%, 但资源量占比(39.8%)明显低于前者。各季节鱼类出现频率结果分析表明, 毗邻海域鱼类群落资源量变化主要由物种丰富度较低的常年种主导。此外, 趋礁性鱼类物种数有较高的比重(35.6%), 在一定程度上反映了该海域为典型的岛礁毗邻海域生境。除了常年定居性与季节性洄游鱼类外, 研究区域内还集中了部分珊瑚礁鱼类(如喜好珊瑚礁底层水域营松散鱼群生活的李氏波光鳃鱼(Pomachromis richardsoni)与生性害羞常出没于珊瑚礁盘的臀点海猪鱼(Halichoeres miniatus)与深水种鱼类(棱须蓑鲉(Apistus carinatus)与日本发光鲷(Acropoma japonicum)), 表明蜈支洲岛毗邻海域不仅保持了固有趋礁性鱼类物种, 而且提供了良好的栖息生境并起到聚集和保护鱼类资源的重要作用。

3.2 群落水平生态学分析

鱼类结构的复杂度和稳定性决定了鱼类群落对生态胁迫的功能响应。从同类生境来看, 蜈支洲岛毗邻海区D、J′、H′生态指数值皆为秋季最高, 春季次之, 冬季最低, 该研究结果与枸杞岛潮下带岩礁生境秋季生态指数高于冬季的结论一致^[19], 但与同为岛礁生境的中街山列岛变化规律不一致^[14], 这种差异可能与礁栖鱼类自低纬度向高纬度扩散分布有关^[20], 也与采用的常规调查方法和不同纬度季度变化差异有关。从同一海域分布来看, 研究区域的D、J′、H′指数的春秋季变化规律同海南东部外海海域相同, 皆表现为秋季略高于春季; 但毗邻海域生态指数值均明显高于外海海域(D′_外海值介于5.06~5.67, J′_外海值介于0.55~0.61, H′_外海值介于2.18~2.47)^[21]; 这一结果与王蕾等^[22]提出的同一海区不同生境鱼类组成存在差异, 其中岛礁生境对近岸海域的鱼类有较好的集聚效应观点相一致。此外, H′指数各季度波动范围在2.58~4.38且均值为3.66, 与通过采集445艘渔船渔捞日志所分析的南沙群岛海域的鱼类多样性平均指数值(H′_南沙=3.57)较为相似^[23], 但蜈支洲岛毗邻海域各季度鱼类多样性指数波动较大, 结构稳定性不如南沙群岛海域。从不同调查年际来看, J′、H′指数值季度变化规律与波动范围与2019年的调查结果基本一致^[4], 表明研究区域内鱼类丰富度较高且群落内均匀度较高, 未发生多重生态位的交替失调^[24], 整体表现为完整性较高的食物链与生态循环系统。

群落的稳定性是研究群落间相互作用过程的重要指标, 是群落成员在长期变化中维持基本特征的适应能力^[24]。从基于物种数变化的交替指数(AI)来看, 群落冬季最稳定, 春季稳定性最差; 而迁徙指数(MI)表明, 全年秋、冬季时期鱼类更喜欢聚集在岛礁周围, 且秋季具有明显的物种迁入现象, 特别是季节性洄游(近海或河口)的中上层鱼类与底层鱼类, 以及部分定居暖水种明显高于夏季(表 3); 究其因, 秋季毗邻海域内的平均水温(27℃)为全年最高, 水温较高一方面可能吸引季节性洄游鱼类和部分定居暖水种集聚岛礁生境海域, 另一方面可能影响热带海洋牧场人工鱼礁区的流场效应^[25], 水温高使得外溢的鱼群更趋向饵料及营养盐同样充分、但竞争压力较小的毗邻海域。

当特定生境的鱼类群落以尾数丰度为主导优势时, 通常能反映出该栖息水体的幼小鱼类尾数比较丰富^[19]。结合相对丰度与生物量的ABC曲线可以得出研究区域内春、夏和冬季群落组成主要为幼鱼。这一结果一方面表明蜈支洲岛毗邻海域是保育幼鱼的热点区域^[26]; 另一方面, 丰富的幼鱼群体预示着补充群体的基础状况较好, 进一步表征这一区域鱼类群落的年龄结构更为稳定, 说明该海区渔业资源状况较为优良^[19]。

4 结论

通过采用底拖网在蜈支洲岛毗邻海域进行年际的渔业资源调查, 共捕获鱼类174种, 隶属2纲12目65科123属。蜈支洲岛毗邻海域鱼类种类均为暖水种与暖温种, 其中暖水种占比极高, 占所有种类的85.6%; 从对蜈支洲岛毗邻海域栖息分布的水层看, 底层和趋礁性鱼类主导了蜈支洲岛毗邻海域的群落结构, 两者占所有种类的84.5%。蜈支洲岛毗邻海域的鱼类资源和鱼类多样性指数随着季度改变波动较大, 由丰富度占比较低的常年种主导鱼类群落资源量变化。蜈支洲岛毗邻海域不同季节的鱼类群落组成存在差异, 但不显著。蜈支洲岛毗邻海域冬季鱼类群落结构最稳定, 春季稳定性最差。本研究所获得的相关数据将有助于蜈支洲岛海洋牧场建设过程中的生态效果评估的工作开展。