2023, Vol. 47
文章信息
- 孟翔, 袁秀堂, 张安国, 齐玥, 吴楠, 袁蕾, 康婧, 宋钢. 2023.
- MENG Xiang, YUAN Xiu-tang, ZHANG An-guo, QI Yue, WU Nan, YUAN Lei, KANG Jing, SONG Gang. 2023.
- 辽河口潮间带大型底栖动物摄食功能群特征研究
- Macrobenthos feeding functional groups in the intertidal flats of the Liaohe Estuary
- 海洋科学, 47(7): 111-121
- Marine Sciences, 47(7): 111-121.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220727001
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文章历史
- 收稿日期：2022-07-27
- 修回日期：2022-09-05
2. 国家海洋环境监测中心, 辽宁 大连 116023;
3. 中国科学院烟台海岸带研究所, 山东 烟台 264003;
4. 锦州市龙海馨港科技有限公司, 辽宁 锦州 121209
2. National Marine Environmental Monitoring Center, Dalian 116023, China;
3. Yantai Institute of Coastal Zone Research of Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China;
4. Jinzhou Longhaixingang Science and Technology Co., Ltd., Jinzhou 121209, China
潮间带滩涂是河口最为典型的生境之一, 具有丰富的边缘生态位和生物多样性特征[1-2]。大型底栖动物是河口潮间带滩涂生态系统的重要组成部分, 在河口生态系统物质循环和能量流动发挥着重要作用, 其资源动态和群落结构是重要研究内容之一[3-5]。
虽然大型底栖动物常被用于监测人类活动或自然因素引起的河口、海湾等生态系统变化[6-7], 但基于大型底栖动物群落结构对生境变化的响应并不一定能真实地反映实际情况[8]。大型底栖动物功能群方法可简化群落内物种之间的关系, 降低研究的复杂性[9]; 功能群方法弱化了物种在生态系统中的作用, 从而强调功能群的整体性, 能更好体现出底栖动物与其生存环境间的相互作用, 能更准确地反映其生境特征, 因此开展大型底栖动物功能群研究对分析生态系统功能具有意义[10-11]。目前, 国内外学者陆续使用功能群方法对大型底栖动物群落结构等内容进行了相关研究[12-13]。国内主要集中在长江口[14-17]、胶州湾[9]、莱州湾[18]、渤海湾[19-20]、浙江沿海地区[21-22]以及黄河口[23]等区域。而关于纬度更高的辽河口潮间带滩涂大型底栖动物功能群方面的研究却鲜有报道。
辽河口位于辽东湾北部, 是我国纬度最高的河口, 与我国其他河口相比, 结冰期长(近5个月)是其独有特征之一。此外, 辽河口潮间带滩涂大型底栖动物资源丰富, 并且是鸟类迁徙停歇或繁殖的重要场所之一[24]。因此, 辽河口区域生境特色鲜明、生物区系独特, 具有较高的代表性和科学研究价值[25]。本研究根据辽河口潮间带滩涂大型底栖动物现场调查数据, 初步分析了辽河口潮间带大型底栖动物摄食功能群结构组成特征、季节变化以及影响因素, 以期从摄食功能群角度来揭示辽河口潮间带大型底栖动物群落结构特征, 可为河口潮间带生物多样性保护和修复提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 调查区域调查区域位于辽河口的辽河入海口西侧与大凌河入海口东侧之间的潮间带滩涂区域, 面积约为6 500 hm2。该区域是我国渤海目前少有的保留较为完好的滩涂生态系统之一, 贝类资源丰富, 也是鸟类的重要觅食区。
1.2 样品采集为全面反映调查区域情况, 按照垂直于海岸线方向在潮间带滩涂布设7条断面(A-G), 每个断面以低潮为基点向岸边辐射, 断面间距约为2.2 km。根据滩涂长度大小, 在同一断面布设5~9个站位, 最大程度地覆盖研究区域, 基本包含了高潮区、中潮区和低潮区, 站位间距离约为500 m, 共46个站位(图 1)。分别于2020年春(5月)和秋季(10月)大潮期进行2个航次的现场调查。大型底栖动物样品采集、保存等方法根据《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》(GB/T12763.6—2007)[26]制定。在物种鉴定过程中, 根据《中国海洋生物名录》[27]确定物种中文名以及拉丁文名。每个站位设8个样方(25 cm×25 cm), 将样方内的沉积物(深度约20 cm)全部取出, 使用孔径为0.5 mm的网筛对大型底栖动物进行分选, 然后将分选出的大型底栖动物放入5%甲醛溶液固定保存, 物种鉴定、计数、称重均在实验室进行。
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| 图 1 2020年春秋季辽河口潮间带滩涂大型底栖动物采样站位示意图 Fig. 1 Sampling station location of macrobenthos in the intertidal flats of the Liaohe Estuary in the spring and autumn of 2020 |
在大型底栖动物样品采集的同时, 每站位采集未受人工扰动的沉积物样品100~200 g, 实验室内使用激光粒度仪对样品进行粒度分析, 测量范围在0.02~2 000 μm, 同时样品重复测试保证误差小于3%。沉积物中值粒径、平均粒径等沉积物粒度特征的统计参数使用福克/沃德公式计算得出, 再以沉积物中主次粒组≥20%为分类依据, 将滩涂底质分为4个底质类型组, 分别为粉砂、砂质粉砂、粉砂质砂和砂。在测量沉积物样品的有机质含量之前, 使用烘箱让沉积物样品在60 ℃中烘干72 h至恒重, 然后选取烘干的样品放入马弗炉, 在550 ℃下灼烧2 h后称重, 从而计算沉积物样品中有机质含量[28]。
1.3 摄食功能群划分本研究以大型底栖动物摄食器官的类型作为摄食功能群划分的主要依据, 并兼顾考虑其食物来源, 将辽河口潮间带滩涂大型底栖动物分为以下5种摄食功能群:
(1) 浮游生物食者(planktophagous group, Pl): 依靠特有的过滤器官滤食中小型浮游生物, 如双壳类和部分腹足类等[16, 18, 20]。
(2) 植食者(phytophagous group, Ph): 以小型海藻等水生植物为食, 如蟹类等[18]。
(3) 杂食者(omnivorous group, O): 主要以植物腐叶、腐肉、小型双壳类为食或通过皮肤或鳃的表皮吸收水体中的有机物, 如甲壳类[17-18, 29]。
(4) 肉食者(carnivorous group, C): 以捕食小型动物或动物幼体为主, 主要包括大部分环节动物及部分腹足类[17, 30]。
(5) 碎屑食者(detritivorous group, D): 能够吞食底表的有机碎屑和沉积物, 吸收其中的有机物质, 如少数甲壳类和多毛类等[16, 18]。
1.4 统计分析使用Microsoft Excel2010进行数据分析。通过无重复双因素方差分析(two-way ANOVA)来检验大型底栖动物摄食功能群群季节间的差异性, 显著性水平设置为0.05。Spearman相关分析与图表绘制在Origin 2021软件中进行。冗余分析(Redundancy analysis, RDA)在Canoco 5.0软件包中进行。
2 结果与分析 2.1 滩涂生境特征辽河口潮间带滩涂沉积物主要分为粉砂、砂质粉砂、粉砂质砂和砂4种类型。不同调查断面各沉积物粒度组成体积分数表现出一定的相似性, 且滩涂沉积物的中值粒径(Md)值总体上表现为从高潮带向低潮带逐渐减小的趋势, 变化范围为3.15~4.88 μm(图 2)。从高潮带向低潮带, 沉积物中有机质含量总体上表现为降低趋势, 变化范围为0.56%~2.56%(图 2)。
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| 图 2 2020年辽河口潮间带滩涂沉积物中值粒径及有机物含量状况 Fig. 2 Median grain size and organic matter of sediment in each sampling site of the Liaohe Estuary in 2020 |
春季和秋季两次采样总共获得46种大型底栖动物(表 1), 其中以环节动物最多, 共20种, 占潮间带滩涂大型底栖动物种类总数的43.5%; 软体动物次之, 共14种, 占种类总数的30.4%; 甲壳动物11种, 占种类总数的23.9%; 纽形动物最少, 仅1种, 占2.2%。主要优势种类为光滑河篮蛤(Potamocorbula laevis)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)、托氏琩螺(Umbonium thomasi)。
| 物种名 | 功能群 | 春季 | 秋季 |
| 环节动物Annelida | |||
| 长吻沙蚕Glycera chirori | C | + | + |
| 寡节甘吻沙蚕Glycinde gurjanovae | C | + | + |
| 囊叶齿吻沙蚕Nephtys caeca | C | + | + |
| 寡鳃齿吻沙蚕Nephtys oligobranchia | C | + | + |
| 中阿曼吉虫Armandia intermedia | D | + | + |
| 白色吻沙蚕Glycera alba | C | + | + |
| 双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis | O | + | + |
| 双唇索沙蚕Lumbrineris cruzensis | C | + | − |
| 加州齿吻沙蚕Nephtys californiensis | C | + | + |
| 锥唇吻沙蚕Glycera onomichiensis | C | + | + |
| 长锥虫Haploscoloplos elongates | D | + | + |
| 丝异须虫Heteromastus filiforms | D | + | + |
| 大盘扁虫Discloplana gigas | C | + | + |
| 膜质伪才女虫Pseudopolydora kempi | D | + | + |
| 叶须虫Phyllodocidae sp. | C | + | − |
| 头吻沙蚕Glycera capitata | C | + | + |
| 背蚓虫Notomastus latericeus | D | − | + |
| 玛叶须虫Phyllodoce malmgreni | C | − | + |
| 奇异稚齿虫Paraprionospio pinnata | D | − | + |
| 吻沙蚕属Glyceridae sp. | C | + | + |
| 甲壳动物Crustacea | |||
| 豆形拳蟹Philyra pisum | O | + | − |
| 朝鲜独眼钩虾Monoculode koreanus | D | + | + |
| 日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus | Ph | + | + |
| 东方长眼虾Ogyrides orientalis | C | + | − |
| 圆球股窗蟹Scopimera globosa | Ph | + | − |
| 霍氏三强蟹Tritodynamia horvathi | C | + | − |
| 哈氏和美虾Nihonotrypaea harmandi | D | + | − |
| 宽身大眼蟹Macrophthalmus dilatatus | O | + | + |
| 中华虎头蟹Orithyia sinica | O | − | + |
| 三叶针尾涟虫Diastylis tricincta | D | − | + |
| 独眼钩虾Monoculode sp. | O | − | + |
| 软体动物Mollusca | |||
| 泥螺Bullacta exarata | O | + | + |
| 光滑河篮蛤Potamocorbula laevis | Pl | + | + |
| 青蛤Cyclina sinensis | Pl | + | + |
| 托氏琩螺Umbonium thomasi | Pl | + | + |
| 琵琶拟沼螺Assiminea lutea | Pl | + | + |
| 红明樱蛤Moerella rutila | Pl | + | + |
| 四角蛤蜊Mactra veneriformis | Pl | + | + |
| 秀丽织纹螺Nassarius festivus | C | + | + |
| 微黄镰玉螺Lunatia gilva | C | + | − |
| 文蛤Meretrix meretrix | Pl | + | + |
| 纵肋织纹螺Nassarius variciferus | C | + | + |
| 香螺Neptunea cumingi | C | − | + |
| 泰氏笋螺Terebra taylori | C | − | + |
| 毛蚶Scapharca kagoshimensis | Pl | − | + |
| 纽形动物Nemertea | |||
| 纽虫Nemertinea | C | + | + |
| 注: +表示该物种在相应季节有分布; −表示该物种在相应季节无分布; C代表肉食者; O代表杂食者; D代表碎屑食者; Pl代表浮游生物食者; Ph代表植食者。 | |||
辽河口潮间带滩涂大型底栖动物摄食功能群中肉食者种类数量最多, 为21种, 占总数的45.7%, 其代表性物种有长吻沙蚕(Glycera chirori)、寡节甘吻沙蚕(Glycinde gurjanovae)、秀丽织纹螺(Nassarius festivus)等; 其次为碎屑食者(9种), 占总数的19.6%, 其代表性物种有长锥虫(Haploscoloplos elongates)、三叶针尾涟虫(Diastylis tricincta)、中阿曼吉虫(Armandia intermedia)、丝异须虫(Heteromastus filiforms)等; 再次为浮游生物食者(8种), 占总数的17.4%, 其代表性物种有四角蛤蜊(M. veneriformis)、光滑河篮蛤(P. laevis)、托氏琩螺(U. thomasi)、琵琶拟沼螺(Assiminea lutea)等; 杂食者则有6种, 占总数的13.0%, 其代表性物种有泥螺(Bullacta exarata)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)等; 植食者种类数量最少, 仅有2种, 占总数的4.4%, 其代表性物种有日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)、圆球股窗蟹(Scopimera globosa)。
2.3 摄食功能群丰度、生物量时空分布特征由表 2可知, 辽河口潮间带大型底栖动物各摄食功能群的丰度春季均高于秋季, 且浮游生物食者的丰度在春季和秋季均最高, 植食者均最低(表 2)。空间分布方面, 大型底栖动物各功能群在断面间无显著性差异, 但浮游生物食者在第B和C断面占据绝对优势。方差分析结果显示, 辽河口潮间带大型底栖动物功能群丰度在各摄食功能群及季节间均差异不显著。
| 类别 | 季节 | 肉食者C | 杂食者O | 碎屑食者D | 浮游生物食者Pl | 植食者Ph |
| 种类数 | 春季 | 18 | 4 | 6 | 7 | 2 |
| 秋季 | 16 | 5 | 8 | 8 | 1 | |
| 生物量/(g·m−2) | 春季 | 45.16 | 1 069.52 | 11.60 | 11 326.84 | 41.56 |
| 秋季 | 67.24 | 297.40 | 3.12 | 4 586.04 | 4.16 | |
| 丰度/(ind·m−2) | 春季 | 936 | 1 464 | 368 | 380 192 | 24 |
| 秋季 | 728 | 404 | 308 | 8 064 | 12 |
由图 3可知, 辽河口潮间带大型底栖动物各摄食功能群生物量(除肉食者外)均表现出春季高于秋季。其中, 浮游生物食者在春季和秋季时均最高, 其次为杂食者, 而碎屑食者生物量在春季和秋季时均最低。方差分析结果显示, 辽河口潮间带大型底栖动物摄食功能群生物量在各功能群及季节之间差异均不显著。
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| 图 3 2020年春、秋季辽河口潮间带大型底栖动物摄食功能群季节变化状况 Fig. 3 Seasonal variation of macrobenthic feeding functional group abundance and biomass in intertidal flats of Liaohe Estuary in spring and autumn of 2020 |
辽河口潮间带滩涂大型底栖动物5种摄食功能群与沉积物理化因子的Pearson相关分析结果显示: 肉食者与有机质含量存在显著的正相关(P < 0.05); 浮游生物食者与有机质含量和黏土含量存在显著的正相关(P < 0.05); 植食者与砂含量存在显著的负相关(P < 0.05), 与有机质含量、粉砂含量和黏土含量均存在显著的正相关(见表 3)。
| 肉食者C | 杂食者O | 碎屑食者D | 浮游生物食者Pl | 植食者Ph | |
| 有机质含量/% | 0.404 7* | −0.031 90 | −0.170 02 | 0.538 95* | 0.326 54* |
| 砂含量/% | −0.002 14 | −0.261 95 | 0.006 92 | −0.163 68 | −0.324 75* |
| 粉砂含量/% | −0.018 37 | 0.283 32 | 0.015 | 0.142 89 | 0.312 75* |
| 黏土含量/% | 0.240 18 | −0.069 14 | −0.259 89 | 0.354 26* | 0.362 35* |
| 注: *表示在0.05的水平下相关性显著 | |||||
冗余分析(RDA)结果表明, 沉积物中砂、粉砂、黏土含量和有机质含量与5种功能群前两个排序轴的相关性分别为0.720 4和0.435 3, 前两个排序轴累计可解释变异度为89.54%, 说明结果可信。由图 4可知, 黏土含量、有机质含量和砂含量影响各功能群丰度, 而且不同环境因子对不同功能群丰度的正负相关性有所不同。杂食者、碎屑食者主要与沉积物粉砂含量存在正相关关系; 浮游生物食者、肉食者与有机质含量之间存在正相关; 植食者与黏土含量、有机质含量以及粉砂含量呈正相关, 与砂含量存在负相关关系, 并与有机质含量相关性最高。
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| 图 4 2020年辽河口潮间带滩涂大型底栖动物摄食功能群丰度与环境因子的RDA排序图 Fig. 4 RDA ordination diagrams of macrobenthic feeding functional groups and environmental factors in the intertidal flats of Liaohe Estuary in 2020 注: Axis1和Axis2表示解释环境变异量贡献最大的两组。C代表肉食者; O代表杂食者; D代表碎屑食者; Pl代表浮游生物食者; Ph代表植食者 |
辽河口潮间带滩涂大型底栖动物摄食功能群种类数最多的为肉食者(表 4), 且主要为环节动物门类群, 其中优势类群长吻沙蚕(G. chirori)、寡节甘吻沙蚕(G. gurjanovae)对环境变化的适应性较强。辽河口海域富营养化严重, 沉积物中有机质含量丰富, 多毛类等肉食者能获得充足的食物来源, 有利于这些机会种的生存与发展。在莱州湾[18]、葡萄牙Tagus河口[31]等区域大型底栖动物物种组成中肉食者也占优势地位, 而在灵昆岛东滩和广州南沙潮间带主要为软体动物和甲壳类等植食者功能群[10, 30]。此外, 辽河口潮间带碎屑食者的种类数量也较高, 且主要是小型多毛类如丝异须虫(H. filiforms)。辽河口区域污染较严重[25], 可能导致耐有机污染的背蚓虫(N. latericeus)、丝异须虫(H. filiforms)等碎屑食者种类在该区域数量较多。另外, 浮游生物食者中个体较小的软体动物如光滑河篮蛤(P. laevis)占绝对优势地位。本研究发现, 辽河口潮间带滩涂植食者功能群种类数量极少, 在两个航次调查中只发现日本大眼蟹(M. japonicus)和圆球股窗蟹(S. globosa)这两种植食者种类, 造成此现象的原因可能是: 一方面, 由于辽河口潮间带区域浑浊度高, 限制了藻类的生长, 从而使得栖息于该生境的植食者种类数量少。另一方面, 辽河口潮间带缺少藻类等植物生长所需的硬相底质, 进而导致植食者功能群种类数量缺乏。辽河口潮间带滩涂植食者缺乏的现象与渤海湾研究结果较为一致[19]。
尽管辽河口潮间带滩涂大型底栖动物中肉食者和和碎屑食者在种类数量方面占主导地位, 但浮游生物食者则在丰度及生物量方面占优势地位。四角蛤蜊(M. veneriformis)作为浮游生物食者的优势种类之一, 其个体均较大, 生物量高。本次调查发现, 2020年四角蛤蜊在辽河口潮间带滩涂的平均生物量高达350.65 g/m2。同时, 光滑河篮蛤(P. laevis)和托氏琩螺(U. thomasi)等浮游生物食者优势种, 虽然个体小, 但丰度很高。本次调查结果显示, 光滑河篮蛤(P. laevis)和托氏琩螺(U. thomasi)在辽河口潮间带滩涂的平均丰度分别高达6 025 ind/m2和24 ind/m2。造成浮游生物者丰度和生物量高的原因可能主要是由于辽河及大凌河两条主要入海河流带来大量的颗粒有机物等营养物质, 并促进了浮游生物的生长。另外, 调查区域滩涂沉积生境以泥沙底质为主, 适合埋栖性滩涂贝类生存, 从而为四角蛤蜊(M. veneriformis)、光滑河篮蛤(P. laevis)等物种提供了成为优势种的机会。总之, 适宜的生境和丰富的食物来源最终导致浮游生物食者丰度和生物量较高, 此现象与象山港、浙江西门岛等区域的大型底栖动物功能群特征较为一致[32-33]。
另外, 本研究结果显示, 辽河口潮间带滩涂大型底栖动物各摄食功能类群的丰度和生物量在季节间均无显著差异。这可能是由于大部分大型底栖动物种类的生活史较长, 导致功能群季节变化不明显, 这与胶州湾[9]、莱州湾[18]、厦门近岸海域[34]等区域大型底栖动物摄食功能群的研究结果相一致。
3.3 辽河口潮间带大型底栖动物摄食功能群的环境影响因子不同环境因子对大型底栖动物不同功能群的影响是有差异的。沉积物有机质含量和粒度组成与大型底栖动物功能群的分布密切相关[35-37], 其中, 沉积物的粒度特征是影响大型底栖动物群落最直接的环境因素[38]。本研究发现, 辽河口潮间带滩涂浮游生物食者类群与有机质含量和沉积物中黏土含量均有显著的正相关关系, 并且浮游生物食者在靠近辽河入海口的第B和C断面占据绝对优势。即光滑河篮蛤(P. laevis)作为浮游生物食者的主要种类在断面B和C的丰度和生物量均占绝对优势, 如春季时, 光滑河篮蛤(P. laevis)在断面B和C的丰度高达12 028 ind/m2和23 551 ind/m2, 而在断面F和G断面仅为1 ind/m2和76 ind/m2。作为浮游生物食者的大型底栖动物来说, 丰富的食物来源一定程度上刺激了其丰度剧增而成为绝对优势种[20]。与其他断面所在区域不同, 在断面B和C区域的原有大部分高潮带区域均已围垦为养殖池塘, 大量的养殖尾水排放后会造成该滩涂区域的营养盐和有机质含量升高, 促进浮游植物的生长, 相应地造成该区域浮游植物生物食者占主要优势。本研究重点探讨了沉积物有机质及粒度组成等环境因子对大型底栖动物功能群的影响, 但水动力、盐度等其他环境因子均会对潮间带大型底栖动物产生影响[10, 32], 因此, 后续研究应增加盐度、水动力等环境因子的调查, 进而全面掌握环境因子与大型底栖动物摄食功能群的相互关系。
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