2024, Vol. 48
文章信息
- 初建松, 郑卫东, 孙利元, 彭道民, 索安宁, 朱玉贵. 2024.
- CHU Jiansong, ZHENG Weidong, SUN Liyuan, PENG Daomin, SUO Anning, ZHU Yugui. 2024.
- 基于生物资源的万山海洋牧场生境适宜性评估
- Habitat suitability assessment of Wanshan Marine Ranch based on biological resources
- 海洋科学, 48(1): 75-84
- Marine Sciences, 48(1): 75-84.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20230421002
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文章历史
- 收稿日期：2023-04-21
- 修回日期：2023-05-10
2. 山东省渔业发展和资源养护总站, 山东 烟台 264003;
3. 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州, 510301;
4. 中国海洋大学 水产学院, 山东 青岛 266003
2. Shandong Fisheries Development and Resources Conservation Center, Yantai 264003, China;
3. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou, 510301, China;
4. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
海洋牧场是基于生态学原理, 充分利用自然生产力, 运用现代工程技术和管理模式, 通过生境修复和人工增殖, 在适宜海域构建的兼具环境保护、资源养护和渔业持续产出功能的生态系统[1], 建设海洋牧场被广泛视为是恢复海洋渔业资源水平的重要路径和改善海洋生态环境的重要举措。万山群岛海域位于珠江口与南海交汇处, 总面积2 600 km2, 处于咸淡水交界处。大量陆源营养物质随珠江流入该海域, 又受洋流交汇影响, 其上升流把大量海底沉积的营养物质带入水体中, 导致初级生产力高, 饵料生物丰富, 是海洋生物觅食和栖息的理想场所[2]。
历史上万山群岛的万山渔场是我国著名渔场之一, 但万山群岛海域生态环境日益恶化, 渔业资源持续衰退已经不满足我国经济快速发展和生态环境保护的需求。因此建设万山群岛海洋牧场, 修复海域生态环境、实现渔业资源可持续利用迫在眉睫。目前, 我国海洋牧场适宜性研究尚处于探索阶段, 已有的海洋牧场适宜性即选址研究大多关注于地理条件、物理化学条件等层面[3-8], 如耿文倩等[8]选取水深、流速、底质类型、水质与沉积物质量、叶绿素a浓度与富营养化状况等对烟台北部海洋牧场的选址进行了分析; 谢笑艳等[3]从海岸线稳定性、海洋功能区划、海洋生态红线、养殖水域滩涂规划、海洋工程和设施等5个方面选取34个指标作为海洋牧场选址适宜性评价的因素。海洋牧场适宜性评估需要综合考虑多种因素, 除了地理条件、物理化学条件等层面, 海洋生物与生态环境之间的关系也是需要考虑的重要因素。鲜有研究针对海洋生物资源与生态环境之间的关系探究海洋牧场生境适宜性问题, 海洋生物与生态环境之间的关系对海洋牧场的生产效益和可持续性发展具有重要影响。例如, 有些海洋生物对水温、水质、光照、盐度等环境因素有着非常明显的适应性, 它们只能在特定的环境下才能生长和繁殖。如果环境条件不适宜, 这些海洋生物的数量和生长速度就会受到影响, 进而影响养殖效益。因此, 在海洋牧场选址时需要充分考虑生物与环境之间的匹配度, 进而选择适宜的海域建设海洋牧场, 故基于万山群岛海域建设海洋牧场的需求, 本研究拟借助物种分布模型MaxEnt对万山海域的海洋牧场生境适宜性进行分析, 在探讨海洋生物地理分布与环境因子关系的基础上, 寻找该海域适宜多目标生物的潜在分布区, 从而推进海洋牧场基于生物资源的规划与选址, 以期为万山海域海洋牧场建设选址提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 目标物种与环境因子选择 1.1.1 目标海洋生物选择本研究确定4个物种, 分别是白姑鱼(Pennahia argentata)、日本金线鱼(Nemipterus japonicus)、红星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)和浅缝骨螺(Murex trapa)作为目标生物开展海洋牧场生境适宜性研究, 这主要是兼顾到增殖放流(已解决育苗问题: 白姑鱼和红星梭子蟹)和人工鱼礁(尚未解决育苗问题: 日本金线鱼和浅缝骨螺)建设, 结合广东珠江口主要渔业资源种类分布研究[9-10], 最终形成一个组合方案, 同步解决当前和长远问题。白姑鱼属鲈形目、石首鱼科、白姑鱼属, 为暖温性近底层鱼类, 广泛分布于印度洋和太平洋西部海域, 在中国沿海均有分布, 是重要的经济鱼类且产量较高, 其次白姑鱼也是2000年以后历次珠江口海域渔业资源调查的优势种[11-12]。日本金线鱼属鲈形目、金线鱼科、金线鱼属, 主要分布在东海和南海, 在食物网中的营养位置较高, 既是消费者, 又是高级肉食性鱼类重要的摄食对象, 在该生态系统的食物网结构稳定、能量流动转化及能量输出等方面起到重要作用[13]。红星梭子蟹属梭子蟹科、梭子蟹属, 为大型食用经济蟹类, 广泛分布于广西、广东、福建和台湾等邻近海域, 是西太平洋—印度洋暖水海域最适合养殖和海洋牧场建设的4种重要经济蟹类之一[14-15]。浅缝骨螺属骨螺科, 分布于浙江以南沿海海域, 为海底拖网习见的种类及南海海域重要的经济种类[16]。
1.1.2 海洋环境因子选择相关研究表明[17-22], 海洋生物资源分布与海洋表面温度(Sea Surface Temperature, SST)、海表面盐度(Sea Surface Salinity, SSS)、叶绿素a浓度(Chl a)、初级生产力(Primary Productivity, PP)、溶解氧浓度(Dissolved Oxygen, DO)等因素有关。本研究根据4种目标生物(白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹、浅缝骨螺)的生理特性, 借鉴以往研究成果且考虑数据的可获得性, 收集了13个环境变量作为预测目标海洋生物的潜在分布区的环境因子。环境数据集包括地形、物理因子、化学因子、营养盐4类(表 1), 本研究所选择的海洋生物为近底层和底层物种, 故选取的部分指标为是海底环境数据。
| 要素 | 环境因子 | 符号 | 单位 | 来源 |
| 地形 | 水深 | Depth | m | NOAA’s ETOPO1 |
| 物理因子 | 海底流速 | Velocity | m·s−1 | Bio-ORACLE |
| 海底温度 | SBT | ℃ | GMED | |
| 海底盐度 | SSS | Bio-ORACLE | ||
| 化学因子 | 叶绿素a质量浓度 | Chl a | mg·m−3 | GMED |
| 初级生产力 | PP | mgC·m−2·d−1 | GMED | |
| 酸碱度 | pH | GMED | ||
| 海底浮游植物密度 | Phyt | 个·m−3 | Bio-ORACLE | |
| 营养盐 | 海底硝酸盐物质的量浓度 | Nitrate | μmol·L−1 | GMED |
| 海底磷酸盐物质的量浓度 | Phosphate | μmol·L−1 | GMED | |
| 海底硅酸盐物质的量浓度 | Silicate | μmol·L−1 | GMED | |
| 海底溶解氧质量浓度 | DO | mg·L−1 | GMED | |
| 颗粒有机碳质量浓度 | POC | mg·m−3 | GMED |
4种海洋生物物种分布数据来源于2020年12月在万山群岛海域开展的渔业资源调查和全球物种数据库(www.gbif.org和www.obis.org)记录数据。调查范围为21.75 °N~22.75 °N和113.25°E~114.25 °E, 如图 1所示。水深来自NOAA的ETOPO1产品高程数据, 海底流速、海底盐度和海底浮游植物密度数据来自Bio-ORACLE环境数据库(www.bio-oracle.org), 其余环境因子数据来自GMED环境数据库(gmed.auckland.ac.nz)。
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| 图 1 万山群岛海域及调查站位图 Fig. 1 Map showing the Wanshan Archipelago sea area and the survey stations |
最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)是物种分布模型的一种, 它是基于最大熵演算方法, 能够根据环境因子和物种分布数据, 建立环境因子和物种分布之间的函数关系, 从而预测物种在新环境条件下的潜在分布范围[23-24]。它可以根据该物种分布的不完整信息, 预测其在某一范围内的分布, 并且适用于数据量小、时间跨度短的数据集[25]。
1.2.2 模型预处理将目标生物的分布点的经纬度以.csv形式输入到MaxEnt模型中, 环境数据则来自Bio-ORACLE和GMED等环境数据库数据。由于各个环境数据的空间分辨率不同, 统一提取至研究区域边界, 并将分辨率重采样至5′×5′以进行建模分析, 通过5折交叉验证法用于模型选择。本研究利用R软件的raster包和dismo包完成建模。
1.2.3 模型评估使用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve, ROC)下面积(Area under curve, AUC)用于评估模型的预测性能[23]。ROC曲线以假阳性率为横坐标, 真阳性率为纵坐标, 根据该曲线下的面积(Area under curve, AUC)值判定模型的精确度[23]。当AUC在0~1时, 表示模型预测与发生数据之间的一致性程度[26]。当AUC＞0.75时, 表明模型预测效果较好; 当AUC在0.9~1.0时, 表明模型预测性能出色[27-28]。此外, Maxent模型有百分比贡献率(Percent contribution)可以用以评估各环境变量对物种分布的重要性, 百分比贡献率是指某个环境因子对目标物种分布的影响程度在所有环境因子中所占的比例[23, 29]。
1.2.4 潜在分布区预测本研究借鉴以往研究[30-31], 将物种分布存在概率定义为栖息地适宜性指数(Habitat Suitability Index, HSI)。适宜区等级可划分为: 高适宜区(HSI≥0.8)、较高适宜区(0.6≤HSI＜0.8)、一般适宜区(0.4≤HSI＜0.6)、较低适宜区(0.2≤HSI＜0.4)及低适宜区(0≤HSI＜0.2)。
2 结果与分析 2.1 模型准确性评价白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹和浅缝骨螺的MaxEnt模型的AUC值分别为0.985、0.980、0.973和0.981(表 2)。各MaxEnt模型的AUC值均大于0.9, 说明构建的模型对这些物种潜在分布的模拟效果较好, 后续可采用MaxEnt模型对4种生物的栖息地分布区进行预测。
| 物种 | AUC |
| 白姑鱼 | 0.985 |
| 日本金线鱼 | 0.980 |
| 红星梭子蟹 | 0.973 |
| 浅缝骨螺 | 0.981 |
由表 3可知, 白姑鱼环境因子的百分比贡献率排前5位的分别是海底浮游植物密度(49.60%)、颗粒有机碳浓度(11.80%)、海底温度(9.10%)、海底磷酸盐浓度(7.90%)和海底硅酸盐浓度(6.50%), 5个因子累积贡献率占总贡献率的84.90%。影响日本金线鱼地理分布的主要环境因子为海底浮游植物密度(52.40%)、海底温度(7.90%)、海底硅酸盐浓度(6.50%)、海底溶解氧浓度(5.80%)及海底硝酸盐浓度(4.70%), 5个因子累积贡献率占总贡献率的77.30%。影响红星梭子蟹地理分布的主要环境因子为海底浮游植物密度(48.20%)、海底温度(11.60%)、海底硅酸盐浓度(7.40%)、海底盐度(6.80%)及海底磷酸盐浓度(6.60%), 5个因子累积贡献率占总贡献率的80.60%。影响浅缝骨螺地理分布的主要环境
| 变量 | 百分比贡献率/% | |||
| 白姑鱼 | 日本金线鱼 | 红星梭子蟹 | 浅缝骨螺 | |
| Phyt | 49.60 | 52.40 | 48.20 | 46.30 |
| POC | 11.80 | 1.90 | 5.90 | 0.00 |
| SBT | 9.10 | 7.90 | 11.60 | 2.90 |
| Phosphate | 7.90 | 2.40 | 6.60 | 0.30 |
| Silicate | 6.50 | 6.50 | 7.40 | 3.00 |
| PP | 3.70 | 3.50 | 1.10 | 0.80 |
| DO | 3.60 | 5.80 | 1.40 | 2.20 |
| SSS | 2.60 | 2.80 | 6.80 | 1.70 |
| Nitrate | 2.40 | 4.70 | 1.90 | 2.50 |
| Depth | 1.20 | 2.20 | 2.90 | 21.40 |
| Chl a | 1.10 | 3.80 | 1.30 | 17.00 |
| pH | 0.30 | 4.10 | 3.70 | 0.00 |
| Velocity | 0.10 | 2.00 | 1.10 | 1.80 |
因子为海底浮游植物密度(46.30%)、水深(21.40%)、叶绿素a浓度(17.0%)、海底硅酸盐浓度(3.00%)及海底温度(2.90%), 5个因子累积贡献率占总贡献率的90.60%。综上, 可以发现海底浮游植物密度、海底温度及海底硅酸盐浓度是影响这4种生物栖息地分布的关键环境因子, 这些因子的贡献率均高于6.50%(除浅缝骨螺外)。
2.2.2 目标生物对环境因子的适宜范围白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹和浅缝骨螺的栖息地分布与各环境因素密切相关, 表 4呈现了12个环境变量的适宜范围。由表 4可知, 4个物种的海底流速、叶绿素a浓度、海底溶解氧浓度和酸碱度的适宜范围较为接近。其余变量的适宜范围因物种而异, 但都存在一定重合区间, 如白姑鱼和日本金线鱼的海底温度以及红星梭子蟹和浅缝骨螺的初级生产力的适宜范围大致相同。
| 变量 | 物种 | |||
| 白姑鱼 | 日本金线鱼 | 红星梭子蟹 | 浅缝骨螺 | |
| Velocity/(m·s−1) | 0.0~0.6 | 0.0~0.4 | 0.0~0.4 | 0.0~0.4 |
| SBT/℃ | 8.7~9.5 | 8.8~9.5 | 13.2~29.1 | 18.2~21.2 |
| SSS | 27.0~36.0 | 27.0~42.0 | 18.0~37.0 | 28.0~36.0 |
| Chl a/(mg·m−3) | 0.2~0.9 | 0.2~0.9 | 0.2~0.9 | 0.2~0.9 |
| PP/(mgC·m−2·d−1) | 500.0~1200.0 | 900.0~2200.0 | 100.0~1600.0 | 100.0~1500.0 |
| pH | 7.7~9.0 | 7.3~9.1 | 7.7~8.3 | 7.8~8.9 |
| Phyt/(个·m−3) | 2.2~9.0 | 4.5~12.5 | 3.0~17.5 | 7.5~18.0 |
| Nitrate/(μmol·L−1) | 10.0~44.5 | 5.0~47.5 | 5.0~43.0 | 2.0~50.0 |
| Phosphate/(μmol·L−1) | 0.5~2.5 | 0.3~2.6 | 0.3~2.8 | 0.5~4.2 |
| Silicate/(μmol·L−1) | 50.0~170.0 | 90.0~180.0 | 15.0~165.0 | 22.0~175.0 |
| DO/(mg·L−1) | 0.5~8.2 | 0.2~6.2 | 0.3~7.2 | 0.5~8.2 |
| POC/(mg·m−3) | 180.0~700.0 | 20.0~170.0 | 160.0~350.0 | 100.0~500.0 |
从关键环境因子来看, 即海底浮游植物密度、海底温度及海底硅酸盐浓度的适宜范围。白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹和浅缝骨螺的海底浮游植物密度的适宜范围分别是2.2~9.0个·m–3、4.5~12.5个·m–3、3.0~17.5个·m–3和7.5~18.0个·m–3, 适宜区间较宽表明这4个物种对海底浮游植物密度适应性较强。海底温度的适宜范围分别为8.7~9.5 ℃、8.8~9.5 ℃、13.2~29.1 ℃和18.2~21.2 ℃, 表明白姑鱼和日本金线鱼对海底温度的适宜区间较窄, 红星梭子蟹和浅缝骨螺对海底温度有较强的适应性。海底硅酸盐浓度的适宜范围分别为50.0~170.0、90.0~180.0、15.0~165.0和22.0~175.0 μmol·L–1, 它们的适宜区间差异较小。
2.3 海洋生物潜在分布区预测MaxEnt模型预测的栖息地适宜性指数(HSI)分为5个等级, 表示栖息地适宜性为高、较高、一般、较低和低。以HSI≥0.6(较高适宜区)来看, 日本金线鱼的适宜面积最大(图 2), 其在万山群岛海域内HSI均大于0.8, 其次是浅缝骨螺和白姑鱼, 红星梭子蟹的适宜面积最小。从目标海洋生物的适宜区来看, HSI≥0.6被选为理论上适合建设海洋牧场的区域。在海洋牧场拟建设区域, 这4个物种的HSI分布存在大范围重叠区域, 预测的重叠区域范围为纬度21.85°N~22.15°N, 经度113.6°E~114.2°E(图 3)。
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| 图 2 白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹和浅缝骨螺潜在栖息地适宜性指数(HSI)分布图 Fig. 2 Potential habitat suitability index (HSI) distribution maps of Pennahia argentata, Nemipterus japonicus, Portunus sanguinolentus, and Murex trapa 注: 基于审图号GS(2019)4342号的地图制作, 下文同 |
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| 图 3 栖息地适宜性指数(HSI)分布重叠区域图 Fig. 3 Map showing overlapping areas of habitat suitability index (HSI) distribution |
通过MaxEnt对4种海洋生物影响栖息地分布的关键环境因子分析, 我们发现海底浮游植物密度、海底温度及海底硅酸盐浓度是影响这4种生物栖息地分布的关键环境因子。温度和营养盐等对于海洋生物群落结构来说都是重要的影响因子, 水温是影响鱼类生长的主要因子能够改变代谢过程的速度, 申世常等[14]的研究结果表明红星梭子蟹生物量与水温因子密切相关和廖永岩等[32]认为红星梭子蟹的适宜温度为15~30 ℃以及叶洁琼等[16]认为浅缝骨螺丰度与海底温度呈显著正相关, 这与本研究结果一致。唐广隆等[33]的研究发现万山群岛海域渔业生物种类数、丰富度指数、多样性指以及均匀度指数均与海水表底层中的硅酸盐浓度呈正相关性, 均与本研究的结构一致, 其原因是该海域多年来浮游植物群落中硅藻门丰度占优势且也与表底层海水硅酸盐浓度显著正相关[34], 硅藻作为浮游植物是水生态系统中的初级生产者, 又是水生动物的直接或间接的饵料对象。又由于浮游植物光合作用效率受营养盐浓度的影响, 营养盐浓度较高时, 浮游植物的生长速度较快, 密度较大, 从而对海洋生物地理分布产生影响[35], 而浮游植物是海洋食物链的基础, 它们通过光合作用产生有机物质, 为其他海洋生物提供能量来源。而大部分渔业资源, 尤其是海洋鱼类是直接或间接地以浮游植物为食的, 浮游植物密度的增加将直接促进浮游动物的繁殖和生长, 进而增加食物链的底层生产力, 从而提高海洋渔业资源的生物量和丰度, 因此本研究中浮游植物密度和营养盐浓度对目标海洋生物的潜在分布区影响较大[36-39]。
3.2 MaxEnt应用于海洋牧场适宜性评估MaxEnt模型与广义线性模型、广义加性模型和随机森林等其它物种分布模型相比, 它具有以下优势: 可以使用少量的物种分布点和环境变量数据, 预测物种在新环境下的潜在分布范围; 该模型能够处理非线性和高维度的数据, 适用于复杂的生态系统研究; MaxEnt模型具有较高的准确性和预测能力, 已广泛应用于物种分布预测、生境适宜性评估、濒危物种及有经济价值物种的适生区预测和预防外来物种入侵等领域[23, 40]。MaxEnt模型已经成为物种分布模型领域中应用最广泛的分析方法之一, 国内MaxEnt模型多应用于单物种潜在分布区及适宜环境因素研究, 鲜有研究应用该模型进行多目标海洋生物的生境适宜性研究。MaxEnt模型能够分析单个海洋生物的分布特征, 可以推测它们的生态喜好和适宜海洋牧场建设的环境因素以及这些因素在不同区域的变化情况; 还可以通过分析多种海洋生物的分布范围, 探讨不同生物之间的共生关系, 以及它们对同一环境因素的反应情况。这可以帮助决策者了解多种生物之间的关联性, 并提供有利于生态平衡的选址方案。因此本研究尝试通过MaxEnt模型对多目标海洋生物潜在适宜生境进行预测, 并通过可视化分布区对其进行重叠选取适宜范围作为建设海洋牧场的理论基础, 是基于生物资源的海洋牧场生境适宜性探索, 因此选取的海洋生物均为本次生物资源调查各个站点中常见的物种, 但在海洋牧场生境适宜性评估时应选择该海域内能够人工繁殖、培育和放流以及能够实现海洋牧场高效产出的海洋经济物种。
4 结论本研究利用渔业调查数据和环境数据库通过MaxEnt模型对万山群岛海域海洋牧场生境适宜性进行了研究, 结果表明: (1)海底浮游植物密度、海底温度以及海底硅酸盐浓度是影响白姑鱼、日本金线鱼、红星梭子蟹和浅缝骨螺这4种海洋生物栖息地分布的关键环境因子; (2)基于这4种海洋生物HSI分布区(HSI≥0.6)所存在重叠区域来看, 海洋牧场拟建设区域应为21.85°N~22.15°N、113.6°E~114.2°E合围区域。海洋牧场适宜性评估应该考虑到生态地理环境和渔业生物资源两个方面的因素, 因此在后续的研究中应与生态地理环境相结合, 以全面科学评估海洋牧场的适宜性。
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