2024, Vol. 48
文章信息
- 李文涛, 徐追, 梁暖. 2024.
- LI Wentao, XU Zhui, LIANG Nuan. 2024.
- 红纤维虾形草根茎和叶的残缺程度对移植效果的影响
- Influence of incomplete Phyllospadix iwatensis rhizomes and leaves on the effectiveness of transplantation
- 海洋科学, 48(11): 70-81
- Marine Sciences, 48(11): 70-81.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240214001
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文章历史
- 收稿日期：2024-02-14
- 修回日期：2024-04-15
海草床是滨海三大典型生态系统之一, 具有重要的生态功能[1]: 海草床可以通过拦截水体中的固体颗粒促进其沉降从而净化水质[2]; 可以减缓波浪对海岸的冲击[3]、预防海岸线侵蚀; 可以通过其较高的初级生产力实现碳封存以减缓气候变化[4-5]; 还可通过形成遮蔽物为沿海生态系统中的生物提供栖息地、产卵、繁殖和生存场所[6-7]。
红纤维虾形草隶属于鳗草科(Zosteraceae)、虾形草属(Phyllospadix), 主要生长于中国北部沿海地区[8]以及日本列岛和朝鲜半岛沿岸的岩礁底质的海域。这些海域通常风浪较大, 虾形草根和根状茎相互缠绕的特殊结构使得其得以在岩礁上固着, 这有利于减缓波浪对底质的侵蚀[9]。近年来, 人类活动对虾形草床的不利影响日益加剧, 使得其生态系统生物多样性和生态服务功能逐渐丧失[10-11]。为了减缓虾形草衰退、恢复虾形草床生态系统, 多国学者开展了虾形草移植实验研究。Park等[12]利用圆台式礁体移植虾形草, 移植植株存活、生长良好; Bull等[13]分别利用托利虾形草(P. torreyi)的幼苗、成体植株和草块进行移植, 发现利用虾形草成体植株移植的效果最好; Holbrook等[14]将托利虾形草的幼苗作为研究对象, 分别利用大型藻类和尼龙网将幼苗固定在海底, 发现采用尼龙网这一人工固定物能获得更高的留存率。
虾形草的根状茎和根与相邻分株的根茎往往相互缠绕, 并通过根系将植株固定在坚硬的基质上[15], 因而在采集虾形草移植植株时, 其根状茎常会受到损伤。此外, 采集过程中也会造成大量的叶破损, 在海草叶损伤时, 新叶的生长会消耗其根状茎储存的营养物质[16], 而Sun等[17]的研究表明虾形草移植中, 叶片的适当修剪减弱了海流对移植植株的冲击, 因而对移植有一定的积极作用。作为沉水植物, 海草移植成功的挑战之一是移植植株会因固着力不足而被水流冲走[18]。因此, 我们对虾形草移植做出如下假定: 一是虾形草移植植株叶片破损时, 因其在水中阻力会减小, 可以抵消因邻近植株之间的根状茎切断产生的负面影响从而同样能获得一定的存活率; 二是在移植时需要通过固定其根状茎到基质上, 因此, 虾形草移植植株的根状茎过短会导致移植植株的固着力减弱从而导致成活率降低。因此, 在本研究中, 不同程度地修剪了红纤维虾形草的根状茎和叶片, 探究红纤维虾形草根状茎和叶的缺失是否影响其生存和生长, 以期为虾形草移植实践中处理和使用采集的移植植株提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验地点山东省荣成市马山里海域(37°19.3′N, 122°35.3′E)位于山东半岛东端, 东临黄海。此海域为岩石底质的开敞海域, 常年风速大、海浪和海流冲击大[19], 适合虾形草存活和生长。在马山里海域的潮间带和潮下带分布有红纤维虾形草斑块, 本实验所需移植虾形草均取自该海域。
1.2 实验设计实验在马山里海域潮下带水深较浅的岩礁底质海域进行, 以坡面为45°的三棱台型礁体为移植载体(图 1a)。该礁体主体部分由混凝土浇筑而成, 底面3个角处有钢筋从礁体内部向外倾斜伸出, 用于在海底支撑礁体并保证礁体在海底的稳定性; 为便于礁体的运输和投放、减少材料的用量以提高其经济性, 在三棱台顶面中心向底面开一个大圆孔, 再在该圆孔的周围均匀开3个垂直贯穿礁体的小圆孔。礁体制作完成后放置于马山里海域浸泡冲刷60 d, 去除混凝土中可能存在的有害物质。将铁丝缠绕在礁体上以便于绑扎虾形草(图 1b)。
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| 图 1 三棱台型礁体移植单元 Fig. 1 Transplanting unit of the triangular pyramid frustum reef |
实验设置2个处理: 根状茎和叶的剪切处理。其中根状茎剪切分为2个水平, 保留1.5 cm根状茎(以后称有根状茎组)和无根状茎(根状茎长度保留约0.3 cm, 以后称无根状茎组); 叶剪切处理有3个水平, 保留100%叶长、保留75%叶长和保留50%叶长。共设置6个处理组(表 1; 图 2)。每个处理组各设置4个重复(礁体), 每个礁体上绑缚15株植株, 移植植株共需360株, 所需虾形草植株均来自马山里海域的天然虾形草草床。
| 组别 | R100 | R75 | R50 | N100 | N75 | N50 |
| 根状茎长度/cm | 1.5 | 1.5 | 1.5 | 0.3 | 0.3 | 0.3 |
| 叶片处理(保留率)/% | 100 | 75 | 50 | 100 | 75 | 50 |
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| 图 2 移植红纤维虾形草裁剪处理示意图 Fig. 2 Schematic of treating transplanted Phyllospadix iwatensis shoots |
2021年7月, 在实验海域潮间带的天然虾形草分布区采集株高大致相同、生长良好且每株有4~5片叶、株高为45~50 cm的成熟虾形草共400余株, 并将每一株用针孔法标记以在下次取样时测量其生长速率。从其中挑选根状茎较长的植株约200株(根状茎长度 > 1.5 cm)的植株作为一组, 将该组植株的根状茎削剪成1.5 cm长, 其余根状茎较短的一组的保留根状茎长度约0.3 cm。
从有根茎的虾形草组中挑选60株用棉线分别均匀绑缚在4个礁体上(图 1b), 得到4个移植单元(R100; 图 2a), 再挑选60株剪切掉25%长度的叶(图 2b)后绑缚到4个礁体上(R75), 另外选60株剪切掉50%长度的叶(图 2c)后绑缚到4个礁体上(R50)。从无根茎组中挑选60株保留完整叶片(图 2d), 60株剪切掉25%长度的叶(图 2e), 另60株剪切掉50%长度的叶(图 2f), 各自分别均匀绑缚到4个礁体上, 得到N100, N75和N50处理组的各自4个移植单元。
将处理好的共24个移植单元分别编号并做好标记, 投放于实验海域中天文大潮低潮时平均水深约0.4 m的潮下带中海底相对平整的区域。
1.4 移植后取样移植后在2021年8、9、10、11、12月和2022年5月, 从每个处理组中做好生长标记的植株中随机摘取5株(2022年5月除外; 并记录取样的礁体编号以用于今后存活率的估算); 将这些样品分别装入密封袋, 冰鲜保存并及时带回实验室对其形态学特征和生物量进行测量。同时, 于2021年8—11月的每次取样时, 在每个处理的剩余植株中随机选取15株进行针孔标记[20]以用于下次采样时对其生长速率进行评估。
于2021年8、10、12月和2022年5月取样时, 通过对各个移植单元上留存的植株数量、已经取走的植株样本数量和初始移植总数, 计算虾形草的存活率, 即: 留存数量与应留存量(初始移植数-取样总数)的比值(%); 叶生长速率: 针孔与分生组织之间的距离为月生长量, 月生长量与每月天数的比值为生长速率(mm·shoot−1·d−1)。
将带回实验室的样品清洗干净后对每个植株的叶片计数, 用直尺测量每个植株新长出的叶片总长度, 并根据取样和标记的日期之间的间隔计算其生长速率(每株每天叶的延长量, 即mm·shoot−1·d−1); 用直尺和游标卡尺对其株高(cm)、叶鞘长(cm)、叶鞘宽(mm)、叶宽(mm)、根状茎直径(mm)、根状茎长(cm)进行测量(结果均保留2位小数), 其中, 单株叶片数为植株叶鞘上缘以上可见的叶片数, 株高是从分生组织至最长叶片顶端的距离, 叶鞘长为分生组织至叶鞘上缘的长度, 叶鞘宽为叶鞘中部的宽度, 叶片宽为整株植株所有叶片靠近叶鞘处的宽度的均值, 根状茎直径为根状茎第二茎节中部的直径; 根状茎长为自分生组织开始的茎节总长度。
将测完形态学的各植株分成地上叶组织、地下根状茎组织两部分, 分别装入信封做好标记, 在60 ℃恒温箱中烘干至恒重并用电子天平称重, 结果精确到0.000 1g。叶生物量与根状茎组织生物量之和为单株生物量; 叶生物量与根状茎组织生物量之比为叶/根状茎组织生物量。
1.5 数据分析实验所得数据均用平均值±标准差表示。使用SPSS 26.0软件对各组数据进行分析, 使用双因素方差分析(Two-way ANOVA)比较每个指标的测定值在不同裁剪处理和不同时间之间的差异, 使用Duncan法对不同裁剪处理下红纤维虾形草的各项指标进行组间差异性比较, 以0.05作为差异显著水平。用Origin 2022、ArcGIS 10.8和GraphPad Prism9软件进行绘图。
2 结果 2.1 存活率红纤维虾形草植株的存活率随着时间增加逐渐降低, 但有根状茎的三组移植植株在2022年5月其存活率仍高于60%, 100%叶(R100)、75%(R75)叶和50%叶(R50)的存活率分别为67%、71.85%和64.6%, 而无根状茎的3组植株存活率已经降低到35%左右, 其中100%叶(N100)、75%叶(N75)和50%叶(N50)的存活率分别为35.33%、32.17%和34.53%(图 3)。有根状茎组的存活率一直显著高于无根状茎组的存活率(P＜0.001), 相同月份相同根状茎处理、不同叶剪切处理下的植株存活率差异不显著(P > 0.05)。
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| 图 3 不同裁剪处理的移植红纤维虾形草植株的存活率 Fig. 3 Survival of Phyllospadix iwatensis transplants under different cutting treatments 注: N100、N75、N50、R100、R75、R50分别代表无根状茎100%叶、75%叶和50%叶以及有根状茎100%叶、75%叶和50%叶处理组 |
R100、R50、N100和N75四组处理的植株叶生长速率变化趋势相同, 均呈现为下降的趋势, 而R75和N50的两组处理变化趋势相同且为先上升后下降。有根组的植株叶生长速率均显著高于无根组(P＜0.05, 图 4a)。
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| 图 4 不同裁剪处理的移植红纤维虾形草植株的叶生长速率(a)、株高(b) Fig. 4 Leaf growth rate (a) and shoot height (b) of Phyllospadix iwatensis transplants under different cutting treatments 注: N100、N75、N50、R100、R75、R50分别代表无根状茎100%叶、75%叶和50%叶以及有根状茎100%叶、75%叶和50%叶处理组 |
叶生长速率随时间和处理条件不同而呈现显著差异(P＜0.001; 表 2)。6个处理组的叶生长速率最低值均出现在2021年12月, 其中最低值出现在N75处理组, 为0.96 mm·shoot−1·d−1。6个处理组的叶生长速率最高值中, 有4个出现在2021年8月, 分别为N100 (1.97 mm·shoot−1·d−1)、N75(2.01 mm·shoot−1·d−1)、R100 (3.56 mm·shoot−1·d−1)和R50(3.83 mm·shoot−1·d−1); 其余两个处理的最高值出现在2021年9月, 分别为N50 (2.06 mm·shoot−1·d−1)和R75(3.49 mm·shoot−1·d−1)。
| 形态学参数 | 变异源 | 自由度 | F值 | 显著性水平 |
| 叶生长速率 | 处理 | 5 | 203.965 | ＜0.001 |
| 月份 | 4 | 266.719 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 20 | 8.368 | ＜0.001 | |
| 株高 | 处理 | 5 | 102.742 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 296.787 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 16.701 | ＜0.001 | |
| 叶鞘长 | 处理 | 5 | 81.761 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 72.704 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 5.731 | ＜0.001 | |
| 叶鞘宽 | 处理 | 5 | 14.741 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 17.391 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 1.326 | 0.135 | |
| 叶片宽 | 处理 | 5 | 10.409 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 43.887 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 1.079 | 0.368 | |
| 单株叶片数 | 处理 | 5 | 4.042 | 0.002 |
| 月份 | 6 | 19.888 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 0.486 | 0.989 | |
| 根状茎长 | 处理 | 5 | 3124.034 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 480 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 27 | 11.051 | ＜0.001 | |
| 根状茎直径 | 处理 | 5 | 86.330 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 35.072 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 27 | 1.679 | 0.027 |
不同处理组的株高差异显著, 株高随时间变化亦显著(图 4b; P＜0.001, 表 2)。自2021年10月起, 有根状茎并且经过裁剪的两组处理(N75和N50)组的株高与R100处理组的株高趋于相同, 之后3组变化趋势仍相同; N100、N75两组处理在2021年10月开始与N50处理组株高趋于大致相同, 之后3组变化趋势相同; 有根状茎组的株高自2021年10月开始一直显著高于无根状茎组的株高。移植后保留100%叶、75%叶处理的株高最高值均出现在2021年8月, 分别为45.46 (N100)、34.43 (N75)、44.38 (R100)和45.18 cm (R75), 而N50和R50处理组的最高值均出现在2022年5月, 分别为30.22和43.73 cm。株高最低值出现在2021年11月、12月, 分别为10.29(N100)、11.97(N75)、9.45(N50)、18.25(R100)、16.53(R75)和19.6 cm(R50)。
2.2.3 叶鞘长R100、R75和R50处理组植株叶鞘长在2021年8—10月间差异显著(P＜0.05; 图 5a), 在11月、12月和2022年5月差异不显著(P > 0.05), 而N100、N78和N50三组的叶鞘长在2021年9月开始差异不显著(P > 0.05); 有根状茎各组的叶鞘长均显著高于无根状茎组的叶鞘长(P＜0.05)。
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| 图 5 不同裁剪处理的移植红纤维虾形草植株的叶鞘长(a)、叶鞘宽(b)、叶宽(c)、单株叶片数(d) Fig. 5 Sheath length (a), sheath width (b), leaf width (c), and number of leaves per shoot (d) of Phyllospadix iwatensisi transplants under different cutting treatments 注: N100、N75、N50、R100、R75、R50分别代表无根状茎100%叶、75%叶和50%叶以及有根状茎100%叶、75%叶和50%叶处理组 |
移植植株的叶鞘长随时间变化显著(P＜0.001, 表 2)。移植后, N75、R75叶和R50组的叶鞘长最高值出现在2021年8月, 分别为2.67、3.63和3.45 cm, 其中的3.63 cm是在整个研究期间所有处理组中的最高值; N100和N50处理的最高值出现在2022年5月, 分别为2.68和2.47 cm; R100组的叶鞘长最高值出现在2021年9月, 为3.12 cm(图 5a)。各处理组叶鞘长最低值出现在2021年11月和12月, 其中最低值出现在2021年11月N50组, 为1.84 cm。
2.2.4 叶鞘宽不同处理组植株的叶鞘宽差异显著(P＜0.001, 表 2), 且从2021年9月开始, 有根状茎各处理组的叶鞘宽均高于无根状茎各组的叶鞘宽(图 5b)。自移植开始叶鞘宽随时间变化显著(P＜0.001, 表 2), 其最高值为2.36 mm, 出现在2021年9月R100处理组; 最低值为1.63 mm, 出现在2021年12月N50组。
2.2.5 叶宽移植后, 6个处理组的植株叶宽存在显著差异(P＜0.001, 表 2)。自2021年9月开始, 有根状茎的3组植株叶宽均高于无根状茎的3组植株叶宽(图 5c)。叶宽随时间变化显著(P＜0.001, 表 2), 6个处理组的叶宽最高值均出现在2021年8月或9月, 最高值分别为1.88(N100)、1.94(N75)、1.94(N50)、2.04(R100)、1.99(R75)和2.01 mm(R50); 叶宽最低值均出现在2021年12月, 分别为1.68、1.5、1.57、1.72、1.66和1.76 mm。
2.2.6 单株叶片数6个处理组的单株叶片数在移植后的变化趋势相似, 随时间变化整体呈现先上升后下降再上升的趋势(图 5d)。有根状茎的3个处理组的单株叶片数均高于无根状茎的3组, 且各组间差异显著(P＜0.001, 表 2)。单株叶片数随时间变化显著(P＜0.001, 表 2), 且R100, R75, R50及N100, N75和N50这6个组的最高值均出现在2022年5月, 分别为4.8、4.6、4.6、5.4、5.2和5.4片/株, 最低值出现在2021年12月, 分别为3.6、3.8、3.8、4.0、4.0和4片/株。
2.2.7 根状茎长各处理组的根状茎长在移植后随时间均呈现上升趋势, 且有根的3组处理其根状茎长度均显著高于无根状茎组(图 6a), 但有根状茎的3个处理组及无根茎组的3组的根状茎长之间差异不显著(P＜0.001, 表 2)。6组处理的根状茎长最高值均出现在实验最后一次采样时(2022年5月), 长度分别为0.99、0.92、1.01、3.21、3.16和3.15 cm。
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| 图 6 不同裁剪处理的移植红纤维虾形草植株的根状茎长(a)、直径(b) Fig. 6 Rhizome length (a) and rhizome diameter (b) of Phyllospadix iwatensisi transplants under different cutting treatments 注: N100、N75、N50、R100、R75、R50分别代表无根状茎100%叶、75%叶和50%叶以及有根状茎100%叶、75%叶和50%叶处理组 |
植株移植后, 有根状茎的3组的根状茎直径均显著高于无根状茎的3组(图 6b; P＜0.001, 表 2)。6组处理的根状茎直径随时间变化呈现相似的趋势, 自2021年8月开始呈现先下降后上升的趋势且随着时间呈显著变化(P＜0.001, 表 2), 其中最高值出现在2021年8月的R100处理组(4.2 mm), 最低值出现在2021年12月N75处理组(2.7 mm)。
2.3 生物量叶生物量在不同处理条件下差异显著, 随时间变化亦显著(P＜0.001, 表 3), 在2021年8月后的各组处理之间变化趋势大致相同, 且有根状茎的3组处理的叶生物量均显著高于无根状茎的各组(图 7a)。移植后, 无根状茎的3组和有根状茎的R100处理组的叶生物量最高值均出现在2021年8月, R75和R50组的最高值出现在2022年5月, 分别为0.167、0.152、0.132、0.197、0.197和0.197 g; 叶生物量最低值出现在2021年11月和12月, 其中最低值出现在2021年11月N75组, 为0.068 g。
| 生物量参数 | 变异源 | 自由度 | F值 | 显著性水平 |
| 叶生物量 | 处理 | 5 | 111.876 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 70.880 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 9.011 | ＜0.001 | |
| 根茎组织生物量 | 处理 | 5 | 332.101 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 138.436 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 27 | 1.305 | 0.159 | |
| 单株生物量 | 处理 | 5 | 388.369 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 58.145 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 30 | 9.140 | ＜0.001 | |
| 叶/根状茎组织生物量 | 处理 | 5 | 176.409 | ＜0.001 |
| 月份 | 6 | 687.155 | ＜0.001 | |
| 处理×月份 | 27 | 51.157 | ＜0.001 |
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| 图 7 不同裁剪处理的移植红纤维虾形草植株的根茎组织生物量(a)、叶生物量(b)、单株生物量(c)、叶/根茎组织生物量(d) Fig. 7 Rhizome tissue biomass (a), leave biomass (b), shoot biomass (c), and leaf/rhizome tissue biomass (d) of Phyllospadix iwatensisi transplants under different cutting treatments 注: N100、N75、N50、R100、R75、R50分别代表无根状茎100%叶、75%叶和50%叶以及有根状茎100%叶、75%叶和50%叶处理组 |
根茎组织生物量在6个处理组间差异显著, 其中有根的3个处理组的生物量显著高于无根的3组, 且各组随时间变化显著, 呈现明显的上升趋势且有根组上升速度明显高于无根组(P＜0.001, 表 3, 图 7b)。根茎组织生物量最高值均出现在实验最后一次采样时, 其中最高值为R100处理组的0.174 1 g/株。
单株生物量与叶生物量变化趋势大致相同(图 7a、图 7c), 自2021年8月起, 有根处理组的单株生物量显著高于无根组处理的生物量(P＜0.001, 表 3)。单株生物量随时间变化显著, 最高值均出现在2022年5月, 其中无根组最高值为N100组的0.218 g; 有根组R75组的0.366 g。
3 讨论 3.1 根状茎缺失对移植植株存活和生长的影响与鳗草等大部分海草生长在相对封闭的软质海底不同, 虾形草生长于有强烈海浪和水流的岩石基底海域。虾形草通常通过根系分泌出来的黏性物质将其根茎组织牢牢地黏附在坚硬的岩礁基质上, 从而能在高能环境生存[21-22], 而海草移植植株在海底固定不牢是海草移植失败的主要原因之一[23]。Holbrook等人[14]对托利虾形草幼苗进行了移植实验, 评估了移植物固定在天然基质(藻类)和人工基质(尼龙绳和尼龙网)上的可行性, 结果表明在天然基质上的幼苗存活率仅为0.3%, 将幼苗钩入编织尼龙网时其存活率可达13.3%~53.3%, 导致后者存活率更高的原因可能是用尼龙编织网能使移植植株更牢固留在基质上。有研究者发现, 澳洲波喜荡草(P. australis)移植时最大损失通常发生在移植后前3~6个月, 此后的存活率可达90%[24]。在本研究中, 移植后前5个月中各组处理的存活率均大幅下降, 且有根茎组的存活率显著高于无根茎组, 这可能是因为植株根茎的存在有利于将其绑缚在礁体表面, 最终导致实验结束时有根茎组的平均存活率为无根组的2.44倍; 另一方面, 保留根状茎的移植植株也可能因其根系能够分泌黏液从而有助于将其固定在移植结构上[21], 从而具有更高的存活率。
鳗草在移植后, 通常会因其根茎和叶组织受到损伤而产生的移植胁迫导致其移植初期的形态和生长受到影响[25]。Park等人[12]在一项黑纤维虾形草移植实验的初始阶段也发现植株显著变小, 猜测是由移栽胁迫所致[26]。而在本研究中, 初期移植株尺寸的减小可能有移植胁迫的原因, 也可能因环境因素如水温等随着时间的变化所致。此外, 对诺氏鳗草(Zostera noltii)的研究发现, 根状茎中储存的能量物质(淀粉)有助于其在恶劣环境中存活, 尤其是在光照不足的条件下[27]。在本研究中, 有根状茎组与无根状茎组的移植植株之间不仅成活率存在显著差异, 在植株各形态学等方面也产生显著差异。这可能是由于虾形草根状茎不仅有助于将移植植株固定于海底而提高其存活率, 还可以为其生长提供能量, 从而更有利于其生长。
3.2 叶缺损对移植植株存活、生长的影响海草等沉水植物具有明显的消波减流的作用[28-29], 因而海草的存在可以减轻水流对海底的侵蚀[30]。由于海草叶所受到的水动力与叶的截面积和叶长有关[31], 大部分海草叶进化为带状以减轻阻力来适应海洋环境[32]。因此, 对虾形草适度裁剪会减小其在水中受到的水流冲击, 从而减少了因水流导致的移植植株的损失, 提高了其存活[17]。然而在本研究中, 在相同根状茎处理中具有不同程度叶缺损的植株在实验进行2~3个月后的株高、叶生物量具有相近水平, 且存活率并没有因为叶的不同裁剪显示出差异, 而只与根状茎的有无相关, 这可能是因为本研究中所使用的植株固定方法产生的固着力差异掩盖了因叶的不同裁剪程度带来的水动力差异所致。
潘骏峰等[33]研究发现, 水生植物中具有条形脉的植物相对于羽状脉植物对叶片缺损有较强的耐性, 适度裁剪不会抑制其生长, 而过度裁剪则对移植植株会产生严重的物理损伤, 最终可能影响其生长。在本研究中, 同种根状茎处理下的3种叶裁剪比例的移植植株均在移植后3个月达到相似的生长水平, 说明本研究中的裁剪程度不足以影响虾形草生长和存活。Ferretto等人[34]在澳洲收集被冲上岸的带根状茎的澳洲波喜荡草残缺植株并进行移植, 同样具有较高的存活率, 这种由于风暴、海浪和洋流作用而自然脱落的海草残缺植株进行修复的方法也曾在地中海使用过[35-36]。因此, 本研究结果进一步证明了红纤维虾形草的叶的完整不是移植株生存的必要条件。
3.3 残缺植株用于移植的意义红纤维虾形草属于易危物种[37], 因此通过人工恢复其草床具有重要意义。Williams[38]对托利虾形草研究发现, 该种虾形草具有偏雌现象, 而Buckel等[39]进一步研究发现雄性比例减少会影响其在自然界中自然授粉产生的种子数量, 限制其有性繁殖。此外, Shelton[40]对美国特有的三种虾形草研究进一步证明了偏雌现象在虾形草属中的普遍存在。偏雌现象增加了种子资源补充的难度, 而Park等[20]的研究也证明了无性繁殖是虾形草床最主要的自我修复方式, 因此鉴于虾形草床恢复中利用种子的方式难以实现, 植株移植可能是恢复虾形草床的最适宜的方法。自然界中虾形草植株的根状茎较短, 且经常相互纠缠在一起以固定在坚硬的基质上[12, 15]。移植时, 需要将这些虾形草从其生长的区域采集下来, 并将其植株逐一分开。该操作过程中, 相互纠缠的根状茎需要折断, 会不可避免地损伤其中很多植株, 导致有些植株的根状茎受到严重损伤。本研究发现, 这些根状茎受到损伤的植株仍然具有一定的存活率, 因此在移植实践中, 这些植株用于移植也有一定的现实意义。另外, 在虾形草移植的采集、运输、植株绑缚以及将其投放入海底的过程中, 其根状茎和叶都有可能遭受损伤。本研究结果显示, 根状茎的损伤会影响其存活率, 因此在整个移植过程中, 尽量少对根状茎的损伤。
4 结论红纤维虾形草常生活在潮间带及潮下带水深较浅的岩礁底质海域, 水流的冲击是影响其移植成活率的重要因素, 本研究发现进行红纤维虾形草移植时, 保留适当长度的根状茎很有必要, 根状茎的留存不仅会增加其移植植株的存活率, 还有利于移植植株的生长。而本研究中叶的适度裁剪对植株存活和生长的影响并不明显。在虾形草移植的采集、运输、植株绑缚以及将其投放入海底的过程中, 其根状茎和叶都有可能遭受损伤, 因此在整个移植过程中, 应该尽量少对根状茎的损伤, 以提高对移植植株的存活率, 同时对于因无法避免的原因造成损伤的植株, 仍有用于移植修复的潜在价值和现实意义。
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