2024, Vol. 48
文章信息
- 栾青杉, 袁涌铨, 时永强, 刘永健, 韩青鹏. 2024.
- LUAN Qingshan, YUAN Yongquan, SHI Yongqiang, LIU Yongjian, HAN Qingpeng. 2024.
- 2021年秋季黄海颗石藻群落结构特征及影响因素探讨
- Community structure and influencing factors of living coccolithophores in the Yellow Sea in autumn 2021
- 海洋科学, 48(12): 44-58
- Marine Sciences, 48(12): 44-58.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240715001
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文章历史
- 收稿日期：2024-07-15
- 修回日期：2024-12-15
2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 山东长岛近海渔业资源国家野外科学观测研究站, 山东 烟台 265800;
3. 中国科学院海洋研究所 海洋生态与环境科学重点实验室, 山东 青岛 266404;
4. 青岛海洋科技中心 海洋生态与环境科学功能实验室, 山东 青岛 266237
2. National Field Observation and Research Center for Changdao Marine Fisheries Resources, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Yantai 265800, China;
3. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266404, China;
4. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China
颗石藻(Coccolithophore)是海洋中一类重要的钙化浮游植物功能群, 可以通过钙化作用生产碳酸钙并储存于颗石粒方解石中, 在海洋生源无机碳的地球化学循环中有着重要的作用[1]。黄海颗石藻群落及其时空分布的历史研究[2–10]较为集中在2007年– 2013年间开展的零星点位、区域性以及季节性调查, 采用偏光显微镜和扫描电镜的膜过滤样品分析方法, 分别对颗石藻的物种多样性、颗石球和颗石粒丰度进行了定性和定量研究。其中, 2011年11月—2012年11月期间的群落四季变化调查研究结果发现[8], 秋季黄海颗石球与颗石粒的丰度最高, 群落分布与水体营养盐关系密切, 然而, 颗石藻与氮、磷等营养盐含量、结构及其潜在限制性之间的关系仍未明晰。
鉴于此, 本研究通过国家自然科学基金共享航次计划在黄海秋季开展的大面调查, 对颗石藻群落进行了大范围的采样和电镜分析, 旨在进一步丰富对秋季黄海颗石藻群落物种组成与多样性的认识, 厘清颗石藻分布与营养盐含量、结构之间的关系, 解析颗石球与颗石粒的生源碳酸钙贡献, 以期为黄海海域浮游植物碳的生物地球化学循环及未来环境变化下的黄海生态系统预测研究提供基础数据和研究资料。
1 材料与方法 1.1 航次调查与采样于2021年秋季10月22日－11月3日, 搭载“蓝海101”船在黄海海域(31°N~40°N、120°E~125°E)开展了水文环境与生物综合调查, 共设置水文环境与颗石藻群落采样站位42个(图 1), 其中黄海北部海域16个(N01~N16), 黄海南部26个(S01~S26)。
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| 图 1 2021年秋季黄海颗石藻群落采样站位 Fig. 1 Coccolithophore sampling stations in the Yellow Sea in autumn 2021 注: 该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2022)4318号的标准地图制作。 |
温、盐数据及海水样品, 使用SBE 911型温盐深剖面仪绑定至玫瑰式Go-Flo采水器分层采集。溶解无机营养盐样品现场采集, 将自然海水经0.45 μm玻璃纤维滤膜抽滤, 之后滤液于–20 ℃冰箱冷冻保存。颗石藻群落样品使用膜过滤的方法进行, 采集表、底层1~2 L的海水样品, 真空低压抽滤到孔径0.45 μm的Isopore聚碳酸酯滤膜上, 用Milli-Q缓冲液漂洗3次以除去后期制样盐晶颗粒的影响, 然后转移至皮氏培养皿并置于–20 ℃冰箱冷冻避光保存。
1.2 样品处理与分析水体中溶解态铵盐(NH4+)、亚硝酸盐(NO2–)、硝酸盐(NO3–)、磷酸盐(DIP)和硅酸盐(DSi)的测定, 分别基于靛酚蓝法、重氮偶氮法、镉铜还原重氮偶氮法、磷钼蓝法和硅钼蓝法的原理, 使用营养盐自动分析仪(Skalar-1000, SA 3000/5000 chemistry unit)进行测定。
颗石藻滤膜样品于实验室内室温解冻, 置于40 ℃烘箱干燥24 h。小心剪取部分滤膜样品(~1 cm2), 利用导电胶带粘贴于铝桩上面, 使用磁控溅射仪(Hitachi MSP-1S)喷上一层铂金, 然后在扫描电子显微镜(Hitachi TM3000)2000×下进行物种鉴定与丰度统计。物种分类依据颗石粒和颗石球形态学上的特征差异[11]。完整颗石球与脱落颗石粒的丰度统计, 是随机选取一定数量(100~ 500个)的视野进行颗粒计数, 而后通过C=F·N/A·V公式, 分别计算颗石球和颗石粒丰度, 其中F为滤膜的有效过滤面积, A为实际分析面积, N为实际分析总个数, V为过滤海水的体积。
颗石粒体积与数量参数的测定, 在物种鉴定与丰度统计的同时进行。测量颗石粒最大长度, 并统计颗石球在视野计数面的颗石粒数量。每细胞总颗石粒数量, 用颗石球计数面的颗石粒数量的两倍来表示。颗石粒方解石碳酸钙物质含量M=ρ·V, 通过颗石粒体积和方解石碳酸钙的密度(ρ=2.7 pg µm3)计算求得, 体积公式V=ks·l3中的ks为颗石藻物种特异性的形状常数[12], l为颗石粒平均最大长度。颗石藻总碳酸钙为完整颗石球贡献的碳酸钙与游离颗石粒贡献的碳酸钙之和。
1.3 数据统计颗石藻物种丰富度和物种多样性特征, 分别采用Margalef指数[13]和Shannon-Weaver指数[14]。物种优势度通过Y=fi·Pi公式获得, 其中Pi为第i物种颗石球数量占总颗石球数量的比例, fi为第i物种的出现频率。分组数据之间的均值比较, 采用独立样本t检验方法(SPSS 20)进行, 比较组间均值的差异显著性; 相关性分析采用Pearson相关性系数(SPSS 20), 通过双尾检验其显著性。
2 结果 2.1 温、盐与营养盐特征调查期间, 从站位之间的空间变动来看, 海水表层温度变动在15.9~23.2 ℃, 平均19.1±1.7 ℃; 底层温度变动在8.9~23.2 ℃, 平均15.4±4.4 ℃, 50 m以深海盆区底层温度显著(P < 0.001)低于50 m以浅陆架区(表 1)。表层盐度变动在28.0~32.2, 平均31.0±0.7; 底层盐度变动在29.3~33.0, 平均31.4±0.8。
| 水文环境参数 | 50 m以浅(n=21) | 50 m以深(n=21) | ||
| 表层 | 底层 | 表层 | 底层 | |
| 温度/℃ | 19.4±2.1 | 19.1±2.2 | 18.9±1.3 | 11.8±2.7 |
| (15.9~23.2) | (15.0~23.2) | (17.2~21.0) | (8.9~18.6) | |
| 盐度 | 30.7±0.8 | 30.8±0.6 | 31.3±0.3 | 32.1±0.5 |
| (28.0~32.2) | (29.3~32.2) | (31.0~32.2) | (31.3~33.0) | |
| 硝酸盐/(μmol/L) | 4.58±3.10 | 5.21±3.13 | 0.71±0.75 | 7.93±2.37 |
| (0.38~12.47) | (1.45~13.48) | (0.01~3.57) | (0.96~11.07) | |
| 亚硝酸盐/(μmol/L) | 0.55±0.36 | 0.56±0.36 | 0.12±0.17 | 0.10±0.16 |
| (0.02~1.29) | (0.05~1.41) | (0~0.69) | (0~0.67) | |
| 铵盐/(μmol/L) | 2.04±0.98 | 1.81±0.72 | 2.14±1.02 | 1.87±1.20 |
| (0.82~5.22) | (0.95~4.18) | (1.27~6.23) | (0.95~6.68) | |
| 磷酸盐/(μmol/L) | 0.53±0.25 | 0.58±0.23 | 0.31±0.17 | 0.96±0.22 |
| (0.11~1.03) | (0.21~1.23) | (0.08~0.72) | (0.29~1.30) | |
| 硅酸盐/(μmol/L) | 6.88±4.20 | 8.20±4.82 | 3.41±1.15 | 12.07±3.43 |
| (2.62~19.50) | (2.91~23.33) | (1.49~5.75) | (5.38~16.86) | |
| 注: 表内数值为平均值±标准差(最小值~最大值); 黑体数值标示50 m以浅与50 m以深差异显著。 | ||||
海水表层溶解无机氮含量变动在1.82~14.50 μmol/L, 平均5.07±3.25 μmol/L, 50 m以浅硝酸盐和亚硝酸盐含量皆显著(P < 0.001)高于50 m以深水域, 差异分别高达6.42倍和4.45倍; 底层无机氮变动在4.04~15.21 μmol/L, 平均8.74±2.90 μmol/L。表层磷酸盐变动在0.08~1.03 μmol/L, 平均0.42±0.24 μmol/L, 50 m以浅含量显著(P < 0.01)高于50 m以深水域, 差异达1.69倍; 底层磷酸盐变动在0.21~ 1.30 μmol/L, 平均0.77±0.30 μmol/L。表层硅酸盐变动在1.49~19.50 μmol/L, 平均5.15±3.51 μmol/L, 50 m以浅含量显著(P < 0.01)高于50 m以深水域, 差异达2.02倍; 底层硅酸盐变动在2.91~23.33 μmol/L, 平均10.13± 4.57 μmol/L。
2.2 颗石藻群落物种组成本次调查共记录颗石藻31种(含6种形态型), 其中颗石藻目1种、等鞭金藻目(Isochrysidales)4种、条结球藻目(Syracosphaerales)18种、合盘藻目(Zygodiscales) 2种, 此外还有分类地位未定2种、具全颗石类3种、具微颗石类1种(表 2)。等鞭金藻目由赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)的2种形态型和2种桥石藻属(Gephyrocapsa)物种组成, 条结球藻目则主要由条结藻属(Syracosphaera)的6种组成。
| 物种组成 | |
| 颗石藻目(Coccolithales) | 纤细条结藻(Syracosphaera delicate) |
| 希布格脐球藻(Umbilicosphaera sibogae) | 戏剧条结藻(Syracosphaera histrica) |
| 等鞭金藻目(Isochrysidales) | 瘤状条结藻(Syracosphaera nodosa) |
| 赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi type A*) | 欧莎条结藻(Syracosphaera ossa type 1*) |
| 赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi type B*) | 欧莎条结藻(Syracosphaera ossa type 2*) |
| 艾氏桥石藻(Gephyrocapsa ericsonii) | 美丽条结藻(Syracosphaera pulchra) |
| 大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica) | 希腊接球藻(Zygosphaera hellenica) |
| 条结球藻目(Syracosphaerales) | 合盘藻目(Zygodiscales) |
| 四棘针刺藻(Acanthoica quattrospina) | 卡特螺旋球藻(Helicosphaera carteri) |
| 粗壮环翼球藻(Algirosphaera robusta) | 瓦氏螺旋球藻(Helicosphaera wallichii) |
| 具尾毛舟藻(Calciopappus caudatus) | Genera incertae sedis (分类地位未定) |
| 坚硬毛舟藻(Calciopappus rigidus) | 高氏翼球藻(Alisphaera gaudii HET*) |
| 地中海花冠球藻(Coronosphaera mediterranea) | 纤细伞球藻(Umbellosphaera tenuis type I*) |
| 尖角曲球藻(Cyrtosphaera aculeata) | Holococcolith-bearing taxa (具全颗石类) |
| 莱卡曲球藻(Cyrtosphaera lecaliae) | 乳突具覆石藻(Calyptrolithophora papillifera) |
| 亚得理亚海麦氏藻(Michaelsarsia adriaticus) | 有角贺拉德球藻(Helladosphaera cornifera) |
| 优雅麦氏藻(Michaelsarsia elegans) | 四齿球盖藻(Sphaerocalyptra quadridentata) |
| 梵氏冑甲球藻(Palusphaera vandelii) | Nannolith-bearing genera incertae sedis (具微颗石类) |
| 杆形棒状球藻(Rhabdosphaera clavigera) | 贝氏布拉藻(Braarudosphaera bigelowii) |
| 注: *. 形态型。 | |
从颗石球的出现频率来看, 表层海水中赫氏艾密里藻和大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica)分别高达64.3%和52.4%, 纤细条结藻(Syracosphaera delicata)、亚得理亚海麦氏藻(Michaelsarsia adriaticus)、粗壮环翼球藻(Algirosphaera robusta)和四棘针刺藻(Acanthoica quattrospina)也在19.0%~23.8%, 底层海水中赫氏艾密里藻和大洋桥石藻的出现频率分别降至45.2%和38.1%。此外, 螺旋球藻(Helicosphaera)和伞球藻(Umbellosphaera)仅以颗石粒的形式记录到。
2.3 颗石藻丰度分布从颗石藻的丰度分布来看(图 2), 海水表层总颗石球变动在(0~178.4)×103个/L, 平均37.4×103个/L, 50 m以深总颗石球平均丰度(64.8×103个/L)显著(P < 0.001)高于50 m以浅水域(10.1×103个/L), 差异高达6.43倍; 底层总颗石球变动在(0~59.0)×103个/L, 平均8.7×103个/L。
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| 图 2 颗石藻的丰度分布 Fig. 2 Abundance distribution of coccolithophores |
海水表层总颗石粒变动在(13.6~1 354.7)×103个/L, 平均376.7×103个/L, 50 m以深总颗石粒平均丰度(551.1×103个/L)显著(P < 0.01)高于50 m以浅水域(202.3×103个/L), 差异达2.72倍; 底层总颗石粒变动在(3.4~530.7)×103个/L, 平均179.4×103个/L。
从完整颗石球与游离颗石粒比值来看, 表层球粒比介于0~0.59, 平均球粒比为0.10, 50 m以深平均球粒比(0.15)显著(P < 0.01)高于50 m以浅(0.04), 差异高达3.43倍; 底层球粒比介于0~0.45, 平均为0.05。
2.4 优势种分布调查期间, 颗石藻群落优势种主要为赫氏艾密里藻和大洋桥石藻, 其优势度指数分别高达0.352和0.070; 其次为纤细条结藻和亚得里亚海麦氏藻, 优势度分别为0.035和0.007。
2.4.1 赫氏艾密里藻从赫氏艾密里藻的丰度分布来看(图 3), 表层颗石球变动在(0~136.1)×103个/L, 平均21.6×103个/L, 50 m以深颗石球平均丰度(42.5×103个/L)显著(P < 0.001)高于50 m以浅水域(1.8×103个/L), 差异高达24.11倍; 底层颗石球变动在(0~45.4)×103个/L, 平均5.0×103个/L。表、底层赫氏艾密里藻颗石球丰度分别占到颗石藻总颗石球丰度的45.5%和51.7%。
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| 图 3 赫氏艾密里藻的丰度分布 Fig. 3 Abundance distribution of Emiliania huxleyi |
表层颗石粒变动在(7.6~1 276.1)×103个/L, 平均273.4×103个/L, 50 m以深颗石粒平均丰度(494.7× 103个/L)显著(P < 0.001)高于50 m以浅水域(52.1× 103个/L), 差异高达9.50倍; 底层颗石粒变动在(1.1~ 408.2)×103个/L, 平均86.8×103个/L。表、底层赫氏艾密里藻颗石粒丰度分别占到颗石藻总颗石粒丰度的59.0%和45.6%。
2.4.2 大洋桥石藻从大洋桥石藻的丰度分布来看(图 4), 表层颗石球变动在(0~31.8)×103个/L之间, 平均5.2×103个/L, 50 m以浅颗石球平均丰度(7.9×103个/L)显著(P < 0.05)高于50 m以深水域(2.5×103个/L), 差异高达3.12倍; 底层颗石球变动在(0~22.7)×103个/L之间, 平均3.3×103个/L。表、底层大洋桥石藻颗石球丰度分别占到颗石藻总颗石球丰度的32.9%和38.8%。
表层颗石粒变动在(0~689.5)×103个/L之间, 平均87.8×103个/L, 50 m以浅颗石粒平均丰度(145.3×103个/L)显著(P < 0.01)高于50 m以深水域(30.3×103个/L), 差异高达4.79倍; 底层颗石粒变动在(0~385.5)×103个/L之间, 平均87.8×103个/L。表、底层大洋桥石藻颗石粒丰度分别占到颗石藻总颗石粒丰度的37.0%和49.4%。
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| 图 4 大洋桥石藻的丰度分布 Fig. 4 Abundance distribution of Gephyrocapsa oceanica |
条结藻颗石球在表层的丰度变动在(0~88.45)× 103个/L, 平均6.82×103个/L, 最大值出现在南北黄海分界线的S26站位, 其中纤细条结藻变动在(0~ 70.31)×103个/L, 平均4.72×103个/L, 在出现站位平均占到了条结藻总丰度的51.6%。亚得理亚海麦氏藻颗石球在表层的丰度变动在(0~18.14)×103个/L, 平均1.27×103个/L, 最大值出现在北黄海槽的N03站位。
2.5 颗石藻多样性分布从颗石藻多样性分布来看, 物种丰富度指数变动在0~3.07, 平均0.58, 高值密集出现在沿124°E经线水域, 依次为北部的S24(3.07)和S26(1.83)站位, 以及南部的S06(1.82)和S07(1.30)站位, 50 m以深水域的物种丰富度是50 m以浅的5.03倍。物种多样性指数变动在0~2.85, 平均0.80, 高值同样密集分布在沿124°E经线水域, 依次为S24(2.85)、S26(2.23)和S06(2.21)站位, 50 m以深水域的物种多样性是50 m以浅的3.65倍。
2.6 颗石藻碳酸钙贡献从颗石藻碳酸钙的生源贡献来看, 海水表层总碳酸钙变动在0.16~23.19 μg/L, 平均5.77 μg/L; 由赫氏艾密里藻贡献的碳酸钙变动在0.02~9.19 μg/L, 平均1.60 μg/L, 占到总碳酸钙的28.0%; 由大洋桥石藻贡献的碳酸钙变动在0~16.29 μg/L, 平均2.30 μg/L, 占到总碳酸钙的48.3%。
底层总碳酸钙变动在0.03~10.54 μg/L, 平均2.64 μg/L; 由赫氏艾密里藻贡献的碳酸钙变动在0.003~ 2.32 μg/L, 平均0.43 μg/L, 占到总碳酸钙的22.2%; 由大洋桥石藻贡献的碳酸钙变动在0~8.54 μg/L, 平均1.90 μg/L, 占到总碳酸钙的65.5%。
2.7 颗石藻与营养盐之间的相关分析从颗石球丰度与水体溶解营养盐含量及结构之间的相关性分析(表 3)来看, 总颗石球与硝酸盐、亚硝酸盐以及无机氮之间存在极显著(P < 0.01)的负相关性, 与磷酸盐和氮磷比也存在较强的负相关。主要优势种赫氏艾密里藻与营养盐含量及结构之间的关系与总颗石球相一致, 且与磷酸盐的负相关性达到显著(P < 0.05)水平。次优势种大洋桥石藻则表现出了与上述营养盐指标的正相关性, 并且与氮磷比的正相关性达到显著(P < 0.05)。
| 相关性分析 | 总颗石球 | 赫氏艾密里藻 | 大洋桥石藻 |
| 硝酸盐 | –0.432** | –0.453** | 0.217 |
| 亚硝酸盐 | –0.451** | –0.442** | 0.136 |
| 铵盐 | 0.028 | 0.002 | 0.261 |
| 无机氮 | –0.435** | –0.460** | 0.292 |
| 磷酸盐 | –0.298 | –0.315* | 0.018 |
| 氮磷比 | –0.246 | –0.283 | 0.379* |
| 注: 表内数值为Pearson相关系数; 双尾检验*.P < 0.05; **.P < 0.01。 | |||
颗石藻是海洋浮游植物群落的重要组成部分, 根据其细胞粒径主要划分到海洋微型(2~20 μm)浮游植物类群中, 因此在传统网采的浮游植物群落生态研究中, 颗石藻这一类群往往被忽略掉。中国学者自2007年起, 对黄海、渤海和东海的颗石藻群落开展了一段时期的集中研究, 采用水样膜过滤的方法对物种组成、丰度进行了时空本底调查(表 4)。
| 调查时间(年.月) | 研究区域 | 平均丰度/(×103个/L) | 主要物种 |
| 2007.3, 5 | 黄海南部; 东海 | – | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 条结藻; 伞球藻[2-3] |
| 2009.8 | 黄海南部; 东海 | 8.41(1.43~35.29) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 美丽条结藻; 纤细伞球藻; 细孔钙盘藻(Calcidiscus leptoporus)[4] |
| 2009.12–2010.2 | 黄海南部; 东海 | 3.84(0.12~35.35) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 美丽条结藻; 纤细伞球藻; 希布格脐球藻; 深水花球藻(Florisphaera profunda)[5] |
| 2010.4 | 黄海南部 | 15.387(< 1~85.505) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 美丽条结藻; 希布格脐球藻; 螺旋球藻; 反仔卵石藻(Oolithotus antillarum)[6] |
| 2011.1 | 黄海南部 | 2.47(< 1~22.527) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 美丽条结藻; 希布格脐球藻; 螺旋球藻[6] |
| 2011.10–11 | 黄海南部; 东海 | 23.42(0~119.16) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 卡特螺旋球藻; 粗壮环翼球藻[7] |
| 2011.11–12 | 黄、渤海 | 0.24(0~1.1) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 卡特螺旋球藻; 细孔钙盘藻; 反仔卵石藻[8] |
| 2012.5 | 黄、渤海 | 0.21(0~7.72) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 卡特螺旋球藻; 细孔钙盘藻[9] |
| 2012.8 | 黄海北部; 渤海 | 0.11(0~0.88) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 卡特螺旋球藻; 细孔钙盘藻; 反仔卵石藻[8] |
| 2012.11 | 黄、渤海 | 1.47(0~24.69) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 卡特螺旋球藻; 细孔钙盘藻; 反仔卵石藻[9] |
| 2013.10–11 | 黄海南部; 东海 | 27.8(0~252) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 艾氏桥石藻; 条结藻; 粗壮环翼球藻; 反仔卵石藻; 有角贺拉德球藻; 坚硬毛舟藻[10] |
| 2021.10–11 | 黄海 | 37.4(0~178.4) | 赫氏艾密里藻; 大洋桥石藻; 条结藻; 粗壮环翼球藻; 亚得理亚海麦氏藻; 四棘针刺藻* |
| 注: *本研究。 | |||
受限于历史研究在调查时间、航线设计、研究区域、采样站位和水层的差异及样品分析方法(偏光、电镜)与数据分析(海区独立/结合分析)的不同, 难以对黄海颗石藻的平均丰度水平进行较为准确的纵向比较。然而整体来看, 一是秋季调查的丰度范围及平均水平要高于其他季节的调查, 比如2011、2013年以及本研究2021年10—11月的调查, 最大值分别高达119.16、252和178.4×103个/L, 平均值也分别达到了23.42、27.8和37.4×103个/L的水平。二是从分布区域来看, 黄东海的丰度水平要比黄渤海的高, 这主要是源于沿东海陆架北上的黑潮水及其分支余脉影响及黄海暖流沿黄海槽北上并通过渤海海峡影响渤海所致, 因此其地理分布也基本呈现由南向北递减的趋势。
从主要物种的分布来看, 季节变化并不明显, 赫氏艾密里藻、大洋桥石藻、条结藻、伞球藻、螺旋球藻以及粗壮环翼球藻、四棘针刺藻和反仔卵石藻(Oolithotus antillarum)等, 是黄海海域较为常见的颗石藻物种及类群。此外, 黄海颗石藻的地质记录研究, 进一步佐证了水体今生颗石藻的主要类群。柱状沉积物二百余年尺度的颗石粒记录显示[15], 黄海中部35°N, 123°E~123.5°E海域的颗石粒埋藏平均丰度在29.16×106个/g和69.84×106个/g的水平, 且主要由赫氏艾密里藻和大洋桥石藻两种优势种所贡献。山东半岛沿岸沉积柱颗石藻化石记录显示[16], 平均丰度也在9.76×106个/g的水平, 且受东亚冬季风影响显著。
本研究定量分析发现, 黄海颗石藻沿50 m等深线呈现出斑块分布的模式, 赫氏艾密里藻主要分布于外海深水海域, 大洋桥石藻则主要出现在近岸浅水区域。实测地形研究显示[17], 黄海海底地势由西、北、东三面向中部和东南方向缓慢倾斜, 西部坡度较为平缓, 东部相对较陡; 50 m等深线以浅水域主要由山东半岛东部水下泥楔地形区、海州湾缓倾斜地形区以及苏北岸外舌状地形区3个地形单元组成, 50 m等深线以深海域则主要为中部浅海平原和黄海槽。特殊的地形和独特的地理位置, 使得黄海环流复杂多变, 并影响到物质输运过程[18]。黄海西部沿岸流沿40~50 m等深线向南流动, 对营养盐[19]的输运起着重要的作用, 而陆架锋[20]的存在又形成了一道天然屏障, 营养盐、悬浮体[21]等物质分布在锋区两侧形成鲜明的对比。因此, 硅藻等[22]小型浮游植物类群主要出现在营养盐丰富的近岸水体中, 微型颗石藻[6]及其钙质超微化石[23]则常分布于受黄海暖流影响的深水海盆海域。
3.2 颗石藻分布与营养盐的关系颗石藻存在由温度选择的不同生态型(Ecotypes), 比如赫氏艾密里藻就有很多不同的地理株系。因此, 其分布范围可以从热带海洋到温带海域再到亚极区之广[24], 对于局地区域性的颗石藻动态而言, 温度仅仅是影响其生态分布的环境因子之一。然而, 颗石藻对海水中的营养盐有着很高的利用能力, 其可以利用非硝酸盐态的氮[25], 且对磷有异常高的吸收能力和极低的半饱和常数(~1 nmol/L)[26], 这一优势使其能够与硅、甲藻等其他物种在营养盐缺乏水体的竞争中胜出。本研究黄海自然水域的颗石藻分布特征, 同样印证了其对水体溶解无机营养盐含量较低的生境需求。从表层颗石藻细胞(以完整颗石球形态出现)丰度与氮磷硅三种无机盐含量的分布关系来看(图 5), 细胞丰度的高值集中出现在营养盐偏低的水体中, 在丰度大于100×103个/L的水体中, 硝酸盐浓度仅为0.62±0.43 μmol/L, 磷酸盐浓度仅有0.35± 0.15 μmol/L。
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| 图 5 颗石藻细胞丰度与营养盐浓度之间的分布关系 Fig. 5 Relationship between distributions of cell abundance and nutrient concentration |
浮游植物通常是按照一定的比例(Redfield值, C∶N∶P=106∶16∶1)吸收水体中的营养盐, 营养盐结构失衡则会引起浮游植物群落结构及生物量的改变。营养盐绝对限制法则[27]提出, 浮游植物生长所需最低营养盐阈值分别为溶解无机氮(1.0 μmol/L)、DIP(0.1 μmol/L)、DSi(2.0 μmol/L)。营养盐相对限制法则[28]提出, 当N∶P < 10、Si∶N > 1时, 氮为潜在限制性因子; 当N∶P > 22、Si∶P > 22时, 磷为潜在限制性因子; 当Si∶N < 1、Si∶P < 10时, 硅为潜在限制性因子。由于赫氏艾密里藻对正磷酸盐有着极其高的亲和力, 并且能够利用有机磷[26], 因此, 大多数研究认为磷限制及高的氮磷比是导致其藻华(其他藻类受到限制)发生的关键因素, 如室内受控实验、围隔实验模拟以及对自然水体(北大西洋东北海域)的研究[29]。然而, 东南白令海陆架水域[30]赫氏艾密里藻的藻华却是发生在低的氮磷比条件下, 表明氮胁迫也可致使颗石藻藻华过程的发生。事实上, 室内[31]和围隔[32]实验中, 赫氏艾密里藻在高的和低的氮磷比条件下都可以达到很高的丰度, 世界海域卫星遥感监测到的颗石藻藻华发生环境, 通常也都是在低的氮磷比水平下[29], 甚至低至氮的检出限以下。黄海营养盐的分布有着明显的季节动态和空间变化[33], 从整体来看秋冬季浓度较高、春夏季较低, 近岸水域高于外海、底层水体高于表层水体, 氮磷比通常从秋季开始下降, 主要是由于氮含量下降、磷含量上升所致[33]。本研究发现, 秋季中国黄海海域颗石藻高丰度及其多样性的形成, 主要与表层水体较低的氮磷比以及氮营养盐的潜在限制有关, 这也符合世界海域历史观测的情况[29], 即氮限制引起的颗石藻藻华主要出现在陆架海及近岸水域, 磷限制的情况仅在北大西洋外海海域有记录[34]。从颗石藻细胞丰度与营养盐结构的分布关系来看(图 6), 细胞丰度的高值主要出现在氮限制或者逼近氮限制的区域, 与磷限制和硅限制关系不大。研究表明, 赫氏艾密里藻能够利用环境中的一些氨基酸、酰胺、尿素、嘌呤(次黄嘌呤)[35]及非硝酸盐形式氮(NH4+)[25], 而且至少在一定程度上对再生氮具有较强的利用能力。本研究发现, 颗石藻与硝酸盐、亚硝酸盐皆存在极显著负相关关系, 不同的是, 总颗石球对铵盐表现出了微弱的正相关性, 表明颗石藻在营养缺乏水体中对铵氮较强的利用能力。因此, 颗石藻对水体中非硝态氮的利用能力, 加之对磷极高的吸收能力, 为其在高光、浅混合层及营养缺乏的水体中提供了竞争优势。
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| 图 6 颗石藻细胞丰度与营养盐结构之间的分布关系 Fig. 6 Relationship between distributions of cell abundance and nutrient structure |
气候变化和人类活动影响下, 中国边缘海浮游植物群落时空格局出现明显的年际和年代际演变特征, 对中尺度物理过程的响应模式与机制亦处于动态变化之中[36]。黄海是位于中国陆架之上的半封闭边缘海, 水文环境复杂多变, 锋面过程及其生态效应显著[37]。近40年来, 硅藻在黄海浮游植物群落中的丰度比例降低, 甲藻丰度升高, 暖水种比例平均上升了10.3%[38]。最近研究发现[39], 气候变化关联的温度因素驱动了浮游植物硅、甲藻的季节演替, 富营养化关联的营养盐因素则主导了其长期的生态演变过程。黄海营养盐动态主要受到河流、大气、沉积物、水交换等外部因素及生物活动、再矿化等内部过程的共同影响。研究显示[40], 黄海硝酸盐与无机氮含量自20世纪80年代以来逐渐上升, 90年代中之后快速上升; 硅、磷则是在90年代中之前处于下降趋势, 之后逐渐升高; 氮磷比自20世纪80年代开始持续升高, 并在进入21世纪后超过16的比值水平。当前黄海营养盐浓度和结构的长期变动, 已经反映在浮游植物群落物种组成的改变(甲藻化趋势)[38]、粒级结构的变化(小型化)[41]及有害藻华频发[42]等方面。黄海营养盐的结构失衡及演变过程或许能对未来颗石藻这一微型浮游植物类群在黄海的物种多样性及丰度分布产生正向影响。此外, 气候变化下颗石藻在全球海域的向极分布趋势已经非常明显[24], 未来颗石藻在黄海北部的分布或许更加活跃。
全球尺度的研究表明[43], 颗石藻利用碳酸盐泵每年贡献约16×108 t的颗粒无机碳; 海底岩心化石记录研究显示[44], 颗石粒碳酸钙占到埋藏进海底表层沉积物中方解石的约50%。因此, 有颗石藻参与的生物泵过程, 加速了上层海洋碳汇向深层的输出和埋藏, 在生源颗粒碳的地球化学循环中有着重要的生态作用。本研究发现, 黄海50 m以深水域的颗石藻球粒比达到50 m以浅水域的3倍之多, 表明黄海深海盆水域颗石粒碳酸钙对有机碳的压载作用更为明显, 显示出较高的碳输出效率。近年来, 黄海夏秋季次表层水体的季节性酸化现象逐渐被认识到并得到证实[45-46]。黄海的季节性酸化是由近海局地、季节性的富营养化、水动力等过程引起的区域性现象, 其可以在几个月之内迅速发展[47], 持续累积生物群落呼吸产生的CO2, 造成水体碳酸钙饱和度的降低, 进而产生季节性的环境生态效应, 影响到颗石藻等钙化生物的固碳过程。最新研究结果表明, 北黄海的季节性酸化现象自2000年以来开始凸显, 夏季底层水体的文石饱和度持续低于1.5的水平, 并且酸化程度自2010年以来在夏秋季都变得严重起来[48], 在近岸鸭绿江口水域, 文石和方解石饱和度在夏秋季可分别低至0.76~1.61和1.22~2.53的水平[49]。黄海大面调查的实测研究[45], 也进一步证实了近10年来黄海夏秋季底层水体出现季节性酸化现象, 底层水体文石饱和度在夏季和秋季仅为1.13~2.00和1.02~2.21, 小于1.5的地理范围分别达到6.5×105和6.7×105 km2, 预计到2050年前后夏秋季整个黄海的50%海底面积将被碳酸钙饱和度不足1.5的季节性酸化水体所覆盖。然而, 颗石藻在生理生态上(光合固碳、钙化程度、薄化/畸形、形态型和多样性)如何响应海洋酸化这一科学问题具有很大的不确定性[50-52], 尤其是在自然水体中群落水平上对海水碳酸盐体系变动的响应。考虑到颗石藻具有较低的CO2浓缩机制, 且钙化作用利用水体中HCO3–作为其无机碳源, 在黄海水体碳酸钙饱和度未出现严重降低的前提下, 未来酸化条件下水体CO2和HCO3–的升高, 或许能对其光合生长与钙化生产带来一定的积极影响。
总之, 黄海环境持续变化对颗石藻群落演变、时空分布及其生源碳储过程的潜在影响, 仍需更多现场调查工作、模式预测研究以及长期资料的积累来验证。
4 结论本研究通过黄海大面采样分析发现秋季的颗石藻物种有30余种之多, 进一步丰富了对黄海颗石藻物种多样性的认识。定量研究清晰地展示了颗石藻优势种沿黄海50 m等深线的斑块分布格局, 赫氏艾密里藻主要分布于外海深水区域, 而大洋桥石藻则主要出现在近岸浅水区域。秋季黄海颗石藻高丰度及其多样性的形成, 主要与表层水体较低的氮磷比以及氮营养盐的潜在限制有关。未来工作应关注营养盐缺乏与限制条件下颗石藻对黄海有机氮、磷库的利用及其生物地球化学过程及夏秋季黄海季节性酸化条件下颗石藻在生理生态上对海水碳酸盐体系变动的响应与适应机制。
致谢: 感谢天津大学杨伟在航次温、盐数据采集与分析中的帮助。本研究的资料及样品采集得到国家自然科学基金委员会共享航次计划项目(项目批准号: 42049901)的资助。该航次(航次编号: NORC2021-01)由“蓝海101”号科考船实施, 在此一并致谢。
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