2024, Vol. 48
文章信息
- 孙虎, 高新芃, 孟潇, 苏荣国. 2024.
- SUN Hu, GAO Xinpeng, MENG Xiao, SU Rongguo. 2024.
- 南黄海溶解态氨基酸组成特征及DON生物可利用性研究
- Composition characteristics of dissolved amino acids and bioavailability of dissolved organic nitrogen in the South Yellow Sea
- 海洋科学, 48(3): 75-84
- Marine Sciences, 48(3): 75-84.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20230526002
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文章历史
- 收稿日期：2023-05-26
- 修回日期：2023-06-20
溶解有机氮(DON)是海洋生态系统中重要的氮储库, 特别是生物可利用性有机氮(BDON), 在氮的海洋生物地球循环中起重要作用[1]。氨基酸(AAs)是常见的小分子DON, 占DON的10%~20%[2], 可以直接被浮游植物吸收利用[3], 是BDON的重要组成部分。研究表明春季南黄海表层海水中总溶解氨基酸(THAA, total hydrolysable amino acid)的平均物质的量的浓度(下文简称浓度)为2.98±1.72 μmol/L[4], 秋季表层THAA浓度变化范围为1.12~8.69 μmol/L, 平均浓度为2.08 μmol/L[5]。Jin等[6]调查发现, 黄海DON浓度自2月至6月DON浓度逐渐降低, DON占TDN的比例均超过60%; 2018年4月及7月南黄海DON平均浓度分别5.30±2.30 μmol/L、4.83±2.49 μmol/L[7]。AAs是海洋中重要的活性组分, 在降解过程中被选择性地保留或去除, AAs的来源不同也会导致组成差异, Dauwe等[8]根据这种现象, 利用主成分分析总结出降解因子(DI)来表征沉积物早期成岩过程中有机质的降解程度。DI也可应用于指示海水DON生物可利用性[9-11], DI值越正, 表明海洋溶解有机质越新鲜, DON的生物可利用性潜力越高[12]。
近年来, 南黄海频繁暴发浒苔绿潮, 浒苔会优先利用海水中的溶解无机氮(DIN), 在DIN含量水平处于低值时会消耗海水中的DON[13], DON在浒苔绿潮的发展中起着重要的作用[10]。研究DON、THAA的组成及分布特征, 对于海洋氮循环具有重要意义, 本文重点研究南黄海春、夏季THAA和DON组成和时空分布特征, 阐明南黄海DON的生物可利用性及其主要影响因素。
1 材料与方法 1.1 样品采集分别于2021年4月16—22日和7月16—21日搭载黄海水产研究所的“蓝海101”科考船对南黄海海域春、夏2个季节进行大面采样调查, 航次分别命名NORC2021-1、NORC2021-2, 调查站位均为38个, 调查范围为32.0°N~37.5°N, 120.5°E~124.6°E, 如图 1所示。
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| 图 1 2021年南黄海春夏季航次站位图 Fig. 1 Map of the sampling sites in the Southern Yellow Sea in 2021 |
使用CTD采水器采集表、中、底三层海水样品, 以0.7 µm玻璃纤维滤膜(Whatman GF/F)过滤水样, 滤液储存于棕色玻璃瓶中, −20 ℃环境中冷冻保存直至分析。采样过程使用的棕色玻璃瓶和玻璃纤维滤膜均已在450 ℃的马弗炉中高温灼烧过4 h。
1.2 氨基酸的测定方法取2 mL海水样品、2 mL盐酸(6 mol/L)和20 µL抗坏血酸溶液0.2%(w/v)加入5 mL安瓿瓶中, 使用氮吹仪氮气吹扫5 min排除安瓿瓶内的空气。将样品置于鼓风干燥机中, 在110 ℃条件下水解22 h。取2 mL水解液在60 ℃条件下旋蒸15 min至完全干燥, 蒸干后的样品加入1 mL的Milli-Q水振荡溶解, 所测浓度即为THAA浓度。
本研究采用OPA-MPA衍生化方法[14], 使用Primaide高效液相色谱仪(HITACHI, Japan)测定THAA, 配有Venusil AA氨基酸分析柱(4.6 mm×250 mm, 5 µm)。实验使用了17种氨基酸的混标: 天冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、丝氨酸(Ser)、甘氨酸(Gly)、组氨酸(His)、精氨酸(Arg)、苏氨酸(Thr)、丙氨酸(Ala)、脯氨酸(Pro)、酪氨酸(Tyr)、缬氨酸(Val)、甲硫氨酸(Met)、胱氨酸(Cys)、异亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu)、苯丙氨酸(Phe)、赖氨酸(Lys)绘制标准曲线。以醋酸钠缓冲溶液(pH=7.2±0.05, 按体积比加入1%四氢呋喃)作为流动相A和乙腈∶甲醇∶Milli-Q水(V/V/V)=1∶1∶1作为流动相B (所有流动相均经过0.45 μm聚醚砜膜过滤)进行梯度洗脱, 梯度洗脱程序如表 1所示。取0.5 mL样品经0.45 μm聚醚砜膜过滤后, 加入200 μL衍生化试剂, 衍生15 min后进行测定。进样量为20 μL, 柱温为35 ℃, 荧光检测波长为λex=337 nm、λem=454 nm。
| 时间/min | 流动相A/% | 流动相B/% | 流速/(mL·min−1) |
| 0 | 90 | 10 | 0.45 |
| 5 | 80 | 20 | 0.45 |
| 15 | 70 | 30 | 0.45 |
| 30 | 50 | 50 | 0.45 |
| 40 | 30 | 70 | 0.45 |
| 55 | 0 | 100 | 0.45 |
| 60 | 90 | 10 | 0.45 |
使用QUAATRO型营养盐自动分析仪测定海水样品中的氨氮(NH4+-N)、亚硝酸盐(NO2–-N)、硝酸盐(NO3–-N)浓度, 加和求出海水样品中DIN的浓度。以碱性过硫酸钾作为氧化剂, 在120 ℃条件下消解0.5 h, 将海水样品中DON全部氧化为DIN后测定TDN, 利用公式DON=TDN−DIN可以得到DON的浓度。
1.4 氨基酸的降解因子(1) 根据Dauwe和Middelburg[8]提出的公式通过主成分分析来计算DI值:
其中DI为氨基酸降解指数, Vari是每种氨基酸摩尔占比,
(2) Gly、Thr和Ser在硅藻细胞壁上相对富集, 在降解中被选择性保存下来, 因此也可以用(Gly+Thr+ Ser)%简单指征DOM降解程度[16]。
(3) 氨基酸对有机氮的贡献率[THAA(%DON)], 降解过程中THAA对DON的贡献逐渐降低。因此, THAA(%DON)可以有效表征有机质的降解程度, 反应DON的生物可利用性。
2 结果与讨论 2.1 南黄海氨基酸的分布特征南黄海海域春季THAA浓度范围为0.50~1.77 μmol/L, 平均浓度为0.98±0.28 μmol/L; 夏季THAA浓度范围0.34~2.40 μmol/L, 平均浓度为1.11±0.34 μmol/L (表 2), 与高新芃等[17]研究结果相似, 低于日本伊势湾和北海、挪威海等陆架区THAA浓度[18]。春、夏季THAA高值主要集中在近岸海域, 且夏季THAA呈现北高南低的特征。春季表、中、底层氨基酸的平均浓度分别为1.04± 0.26 μmol/L、1.02±0.29 μmol/L、0.90±0.25 μmol/L, 夏季表、中、底层氨基酸的平均浓度分别为1.05±0.41 μmol/L、1.22±0.38 μmol/L、1.07± 0.22 μmol/L, 相对于春季分别升高了0.96%、19.61%、18.88%。海水中氨基酸浓度受浮游生物活动和陆源输入共同影响, 夏季生物活动旺盛, 且季节性降水河流径流量增加, 是导致夏季THAA浓度整体升高的重要原因。
| 航次 | 项目 | THAA (µmol·L−1) | |
| 平均值±S.D. | 范围 | ||
| 春 | 表 | 1.04±0.26 | 0.61~1.55 |
| 中 | 1.02±0.29 | 0.68~1.77 | |
| 低 | 0.90±0.25 | 0.50~1.37 | |
| 整体 | 0.98±0.27 | 0.50~1.77 | |
| 夏 | 表 | 1.05±0.41 | 0.41~1.76 |
| 中 | 1.22±0.38 | 0.45~1.62 | |
| 低 | 1.07±0.22 | 0.34~2.04 | |
| 整体 | 1.11±0.34 | 0.34~2.04 | |
春季表、中、底层THAA浓度高值区主要出现在苏北浅滩和长江口海域等近岸海域(图 2), 这与王朋等[4]的研究基本一致, 说明THAA受陆源输入影响显著。同时, 4月底浒苔绿潮覆盖了整个苏北浅滩沿岸水域, 东至122°E, 北至34°N, 对THAA的含量与分布产生明显影响[19]。THAA在南黄海中层、底层H24附近海域出现高值, 这可能与沉积物再悬浮, THAA以间隙水的形式向外释放有关。夏季THAA水平分布上大体呈现北高南低的特征, 高值主要集中在海州湾至山东半岛南部海域, 此时浒苔绿潮主要分布在此海域内。6月中旬时北纬35°8′以北的海域绿潮覆盖面积超过以南海域, 浒苔绿潮主要覆盖在山东半岛南部海域, 重心分布于山东领海基线附近, 同时浒苔覆盖面积达到峰值高达1 086.9 km2。7月浒苔绿潮进入消亡阶段, 覆盖面积开始减少, 此时绿潮主要分布于连云港至青岛海域, 重心位于青岛海域, 八月中下旬彻底消亡[20]。采样期间该海域浒苔开始进入衰亡阶段[7], 7月浒苔生物量274.4 g·m−2迅速下降至35.9 g·m−2 [19], 平均覆盖面积下降751 km2 [20], 浒苔腐烂向水体中释放新鲜有机质造成THAA出现高值[21]。另外, 海州湾北部海域渔业生产及养殖活动产生的大量营养物质排放入海[22], 灌河和射阳河的陆源输入也是导致附近海域THAA浓度相对较高的重要原因。
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| 图 2 2021年春夏季南黄海总溶解氨基酸(THAA)的平面分布 Fig. 2 Plane distribution of total hydrolysable amino acid (THAA) in the South Yellow Sea in the spring and summer of 2021 |
在南黄海海域检出14种氨基酸, 春夏季氨基酸浓度与个体氨基酸摩尔百分比分别如表 3和图 3所示, 其中THAA中含量较高的氨基酸主要为谷氨酸(Glu)、丝氨酸(Ser)、甘氨酸+苏氨酸(Gly+Thr)、精氨酸(Arg)、丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)等, 这也是构成海洋藻类蛋白质的主要氨基酸[23], 与夏清艳等[24]对南海北部表层海水中溶解氨基酸的调查结果基本一致, 主要氨基酸Gly、Ser、Glu、Ala、Asp约占THAA的67.03%。由于Gly、Ser在硅藻细胞壁相对富集, 细胞壁相对较难降解, 在有机质矿化过程中被选择性保存[25], 因此春夏季Gly、Ser的含量都比较高。与春季相比, 夏季Asp和Glu含量明显升高, Asp和Glu同属酸性氨基酸, 是浒苔中含量最高的氨基酸[5]。7月浒苔绿潮处于发展后期, 浒苔腐烂会向海水中释放氨基酸, 对水体氨基酸组成具有显著影响, 这可能是导致Asp和Glu占比升高的重要原因, 也表明夏季有机质生物可利用性较高。Arg属于难以降解的氨基酸, 在春季南黄海海域其摩尔百分比高达12.05%, 这是由于其侧链基团较大, 易于吸附到矿物表面, 微生物降解缓慢[26], 使其在水体中呈现较高的含量。
| 春季浓度/(μmol·L−1) | 夏季浓度/(μmol·L−1) | ||||||
| 表层 | 中层 | 底层 | 表层 | 中层 | 底层 | ||
| Asp | 0.041±0.016 | 0.035±0.017 | 0.044±0.033 | 0.135±0.085 | 0.167±0.082 | 0.132±0.026 | |
| Glu | 0.076±0.037 | 0.079±0.048 | 0.082±0.026 | 0.117±0.014 | 0.154±0.024 | 0.143±0.031 | |
| Ser | 0.131±0.058 | 0.141±0.062 | 0.138±0.071 | 0.112±0.004 | 0.157±0.053 | 0.125±0.064 | |
| His | 0.026±0.011 | 0.023±0.016 | 0.036±0.014 | 0.028±0.006 | 0.041±0.007 | 0.036±0.004 | |
| Gly+Thr | 0.248±0.130 | 0.195±0.084 | 0.169±0.056 | 0.158±0.047 | 0.123±0.036 | 0.147±0.032 | |
| Arg | 0.117±0.071 | 0.135±0.053 | 0.108±0.079 | 0.086±0.026 | 0.124±0.019 | 0.078±0.047 | |
| Ala | 0.072±0.039 | 0.117±0.046 | 0.065±0.036 | 0.074±0.053 | 0.096±0.054 | 0.069±0.023 | |
| Tyr | 0.082±0.044 | 0.076±0.037 | 0.063±0.012 | 0.031±0.026 | 0.052±0.028 | 0.057±0.018 | |
| Val | 0.090±0.063 | 0.080±0.046 | 0.056±0.035 | 0.092±0.077 | 0.081±0.014 | 0.070±0.128 | |
| Met | 0.036±0.009 | 0.067±0.031 | 0.043±0.041 | 0.078±0.084 | 0.087±0.036 | 0.069±0.136 | |
| Phe | 0.043±0.018 | 0.043±0.011 | 0.044±0.027 | 0.064±0.046 | 0.060±0.015 | 0.057±0.014 | |
| Ile | 0.029±0.014 | 0.027±0.015 | 0.031±0.015 | 0.031±0.013 | 0.036±0.026 | 0.047±0.027 | |
| Leu | 0.025±0.008 | 0.035±0.028 | 0.033±0.019 | 0.044±0.031 | 0.042±0.011 | 0.039±0.018 | |
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| 图 3 2021年春夏季个体氨基酸占THAA的平均摩尔百分比 Fig. 3 Average mole percentage of individual amino acids in THAA in the spring and summer of 2021 |
由图 4看出, 南黄海DON分布呈现出春季高于夏季、近岸高于远岸、垂直方向呈现层化现象的特征, 说明陆源输入是南黄海DON的重要来源。春夏季南黄海DON平均浓度分别是8.17±5.06 μmol/L和5.72± 2.82 μmol/L。春季DON高值站位主要集中于苏北浅滩东南部的如东县附近海域, 其附近海域表、中、底层平均浓度分别为16.88±6.89 μmol/L、12.99± 5.04 μmol/L、15.51±8.97 μmol/L, 呈现出表层 > 底层 > 中层的特征。苏北浅滩重要的紫菜养殖基地, 也是灌河、射阳河等河流的入海口, 陆地径流输入向该海域输送大量养殖废水, 这导致苏北浅滩海域在表、中、底各水层都出现DON高值。夏季南黄海整体DON含量显著降低, 夏季表、中、底层DON的平均浓度分别为7.33±2.71 μmol/L、4.85±2.41 μmol/L、4.90±2.63 μmol/L。黄海冷水团强盛, 水体层化明显使下层溶解有机氮难以补给, 同时随深度增加, 有机质矿化程度增加, 故表层DON浓度远高于中层和底层。除苏北浅滩出现高值外, 在青岛近岸海域出现DON次高值区。受洋流影响, 夏季浒苔绿潮主要聚集在青岛近岸海域。张鹏燕等[27]的研究表明, 浒苔生长和腐烂过程中会释放NH4+-N和DON, 使得青岛近岸DON浓度稍高于周边海域。
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| 图 4 南黄海2021年春夏季DON平面分布 Fig. 4 Plane distribution of dissolved organic nitrogen in the South Yellow Sea in the spring and summer of 2021 |
如表 4所示, 春、夏季THAA(%DON)平均值分别为15.41%和21.91%, 表明夏季南黄海生物可利用性DON占比提高了42.18%。如图 5所示, 南黄海THAA(%DON)春季呈现出表层 > 中层 > 底层的特点, 夏季表现为底层 > 中层 > 表层的特征, 水平分布无明显规律。以35°N为分界线, 春季35°N以北海域THAA(%DON) (29.74%)低于35°N以南海域(36.95%), 而夏季35°N以北海域THAA(%DON)平均值高达50.21%远高于南部海域的29.09%, 与该研究中夏季THAA分布类似, 呈现南高北低的特征。此时浒苔在风和海流作用下, 向北漂移, 主要聚集在山东半岛以南海域。张海波等[7]的研究表明35°N以北海域DON占TDN的比重高于南部海域, 在夏季DON/TDN达到60%以上, 说明浒苔腐烂释放新鲜DON, 对南黄海DON分布及其生物可利用性有重要影响。
| 航次 | 水层 | DI平均值±S.D. | DI范围 | THAA(%DON)平均值±S.D. | THAA(%DON)范围 |
| 春 | 表 | 0.47±0.37 | –0.23~1.29 | 19.17±12.26 | 4.15~43.29 |
| 中 | 0.40±0.31 | –0.24~0.98 | 14.97±8.76 | 4.73~40.52 | |
| 低 | 0.39±0.25 | –0.23~1.03 | 12.08±7.22 | 3.14~36.88 | |
| 整体 | 0.42±0.32 | –0.24~1.29 | 15.41±8.18 | 3.14~43.29 | |
| 夏 | 表 | 0.50±0.40 | –0.37~1.23 | 15.98±9.13 | 4.50~36.41 |
| 中 | 0.47±0.38 | –0.31~1.14 | 24.35±9.94 | 10.47~39.19 | |
| 低 | 0.35±0.18 | –0.09~0.78 | 25.41±11.38 | 7.67~34.98 | |
| 整体 | 0.40±0.31 | –0.37~1.23 | 21.91±10.15 | 4.50~39.19 |
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| 图 5 南黄海2021年春夏季THAA(%DON)的平面分布图 Fig. 5 Plane distribution of THAA (%DON) in the South Yellow Sea in the spring and summer of 2021 |
如表 4和图 6所示, 春夏季南黄海DI平均值大于零, 呈现表层 > 中层 > 底层的特征, 表层相较于中层提高了18.41%, 并(Gly+Thr+Ser)%值随水深增加而增加, 说明浮游植物的初级生产对有机质的贡献起主导作用, 随水深增加DON生物可利用性逐渐降低。表层海水初级生产力水平高, 浮游植物生长过程中释放大量生物可利用性高的新鲜DON; 随水深增加光合作用减弱, 微生物分解作用占主导作用, DON逐渐被降解, 生物可利用性降低, DON的生物可利用性受浮游植物生产和微生物降解作用共同调节。相较于春季, 夏季DI值升高了10.52%, 7月浒苔绿潮覆盖面积达到最大, 主要集中在35°N以北海域[7], 浒苔的释放使海域的整体的DON生物可利用性升高。春季表层及中层DI在海州湾附近站位, DI明显高于周边海域, 并且(Gly+ Thr+Ser)% 出现低值。连云港是中国重要的紫菜养殖区, 紫菜养殖废水排入使此海域THAA浓度较高, 导致DON生物可利用性升高[28]。夏季表层和中层DI高值主要集中于山东半岛南部海域, 整体高于底层, 在35°N以北海域存在一个DI的高值锋面, 与THAA和THAA(%DON)分布基本一致, 表明35°N以北海域DON具有更高的生物可利用性。春夏季在南黄海中南部存在DI显著低值区, (Gly+Thr+Ser)%高于均值20%, 表明该区域新鲜DON较少, 降解程度较高。在长江口海域表层、中层也出现(Gly+Thr+Ser)%低值和DI高值区, 夏季长江径流量增大, 陆源输入大量新鲜营养盐, 生物活动旺盛, 生产具有高生物可利用性的DON, 对THAA和DON分布具有明显影响。DI值和THAA(%DON)值表明高生物可利用性DON春季主要集中在苏北浅滩海域和夏季主要集中在山东半岛南部海域(与浒苔绿潮暴发区相重合), 显示了这一区域具有丰富的营养物质和旺盛的生物活动。
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| 图 6 南黄海春夏季氨基酸降解指数(DI)的平面分布图 Fig. 6 Plane distribution of DI in the South Yellow Sea in the spring and summer of 2021 |
南黄海THAA和DON含量与分布特征受浒苔绿潮暴发影响明显, 浒苔绿潮4月底由苏北浅滩向西北方向发展, 到6月中旬浒苔绿潮主要覆盖在山东海域, 7月浒苔绿潮进入消亡阶段, 此时南黄海北部THAA含量水平明显升高, 浒苔主要氨基酸Asp和Glu显著增加。夏季水体层化明显, 下层营养盐难以补给, 夏季南黄海整体DON含量显著低于春季。受浒苔生长和腐烂释放NH4+-N和DON影响, 青岛近岸DON浓度稍高于周边海域。夏季南黄海THAA分布与DI和THAA(%DON)值分布呈现一致性, 呈现南部高于北部的特征。夏季南黄海DON含量水平降低, 但DON整体生物可利用性增强, 且在35°N以北海域DON具有更高的生物可利用性, 恰与浒苔绿潮暴发区相重合, 说明浒苔绿潮后期生长和腐烂过程释放大量新鲜的生物可利用性DON。
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