2024, Vol. 48
文章信息
- 郭文, 梁慧鑫, 吕艳伟, 王春明. 2024.
- GUO Wen, LIANG Huixin, LV Yanwei, WANG Chunming. 2024.
- 浙江洞头岛自由生活线虫两个优势种的形态描述及其系统发育分析
- Morphological descriptions and phylogenetic analysis of two dominant species of free-living marine nematodes in Dongtou Island, Zhejiang
- 海洋科学, 48(4): 45-52
- Marine Sciences, 48(4): 45-52.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20230311001
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文章历史
- 收稿日期：2023-03-11
- 修回日期：2023-04-24
线虫(Nematoda)是海洋底栖动物重要类群之一, 在海洋底栖环境监测和海洋底栖生态中扮演着重要角色[1]。中国海洋线虫的分类研究虽然起步较晚[2], 但近年来已有大量的物种得到鉴定[3-5]。中国近海中黄海、东海和南海线虫分类已有大量报道, 鉴定种类达500种, 但与种类多样的线虫相比, 仍有大量种类需要鉴定。由于线虫个体小, 分类工作主要基于形态学特征, 基于分子生物学系统的发育研究开展较少[4, 6], 线虫的系统发育研究是海洋动物分类研究中开展较为薄弱的领域[7-8]。
洞头岛位于浙江省东南沿海, 温州市瓯江口外61 km处, 海岸线长达331 km, 属亚热带海洋性季风气候, 常年平均气温17.4 ℃。受长江、江浙沿岸流等径流的影响, 带来大量泥沙, 形成了广阔的滩涂, 生态环境多样, 营养盐含量丰富, 生物量及栖息密度高, 渔业发达[9]。
本文对洞头岛2021年采集到的未受扰动样品进行分选, 对其中的两个优势种丑萨巴线虫(Sabatieria foetida)和厦门后菱光线虫(Metachromadora xiamenensis)进行了描述, 并开展了基于核糖体大亚基(LSU)的D2- D3序列的系统发育分析。
1 材料与方法 1.1 采样时间及站位本样品采样地点位于浙江温州瓯江口外的洞头岛(27°52′N, 121°4′E)潮间带(陆-海交错区), 用内径2.6 cm注射器改制的小型生物取样管, 采集未受扰动潮间带的泥砂质沉积物, 采集深度为0~8 cm, 每个站位取4管样芯。按0~2、2~8 cm分层, 分装在125 mL的塑料样品瓶中, 倒入等量10%(体积比)的福尔马林海水溶液摇匀固定, 用于定量研究[10-11]。用于分子生物学研究的样品使用70%的酒精固定。
1.2 实验室的样品处理固定的样品采用套筛清洗法进行处理[12-14], 加入0.1%虎红染液5~10滴染色, 摇匀后静置24 h; 选取500 μm网筛滤过, 42 μm网筛截留的样品, 自来水缓慢冲洗, 样品经过Ludox(比重: 1.15)重悬离心(8 000 r/min, 8 min), 重复3次; 将所有上清液过42 μm网筛后, 用蒸馏水收集至培养皿中。在体视显微镜(NOVEL, JSZ8)下将小型底栖动物按类群分类计数, 并将海洋线虫挑出, 放入透明液(V酒精: V甘油: V水= 1∶1∶18)中透明, 2~3周后制片, 用加拿大树胶封片制成永久装片, 在微分干涉显微镜(蔡司, Axiscope 5)下进行观察鉴定, 并进行测量和绘图。
线虫DNA的提取参照甲醛固定的处理方法, 制备临时装片, 进行形态学鉴定。转移到含有20 µL蛋白酶K的试管中, 在56 ℃孵育3 h, 使用DNeasy血液和组织试剂盒(Qiagen, Germany)提取基因组DNA, 使用LSU的D2-D3这段正向引物D2A (5′ -ACA AGT ACC GTG AGG GAA AGT-3′)和反向引物D3B (5′ -TGC GAA GGA ACC AGC TAC TA-3′)[15]扩增。PCR反应体系50 μL PCR溶液: 29.5 μL双蒸馏水, 5 μL反应缓冲液, 4 μL氯化镁, 4 μL dNTP, 正向引物和反向引物各1 μL, 0.5 μL Taq DNA聚合酶和5 μl基因组DNA。反应程序: 94 ℃预变性5 min; 94 ℃变性30 s, 56 ℃退火1 min, 72 ℃延伸1 min, 40个循环; 72 ℃充分延伸7 min。PCR产物测序(GENEWIZ, P.R. China)后, 使用Geneious软件对得到的序列进行编辑并上传GenBank(Sabatieria foetida LSU D2-D3序列Accession Number为ON911497, Metachromadora xiamenensis LSU D2-D3序列Accession Number为OK645999)。
最大似然法树用MEGA10.2.6进行构建, 相关设置使用默认参数值, 用MEGA中的ClustalW进行对齐, 选取最佳拟合模型, 构建ML树, 用MrBayes在线网站(https://www.phylo.org/)构建贝叶斯树, 用FigTree v1.4.4.进行适当调整, 在PowerPoint中进行相应的标注。
此外, 在自由生活海洋线虫的分类鉴定中, 采用德曼(De Man)公式对线虫的形态量化, 并进行测量, 缩写如下: a.b.d.表示泄殖孔或肛门对应的体直径; a表示体长/最大体直径; b表示体长/咽长; c表示体长/尾长; c’表示尾长/a.b.d.; V%表示雌孔距离体前端的距离/总体长的百分比。
2 结果与讨论 2.1 种类描述 2.1.1 丑萨巴线虫(图 1~图 2)
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| 图 1 丑萨巴线虫显微形态结构 Fig. 1 Micromorphological structure of S. foetida 注: A. 雄体头端, 示口腔; B. 雄体头端, 示头刚毛、化感器; C. 雄体尾端, 示交接刺和引带; D. 雄体尾端, 示引带和肛前辅器。A, B=50 μm, C, D=20 μm |
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| 图 2 丑萨巴线虫手绘图 Fig. 2 Diagram of S. foetida 注: A. 雄体头端, 示头刚毛、口腔; B. 雄体头端, 示头刚毛、化感器和侧装饰; C. 雌体, 示生殖系统; D. 雌体前端; E. 雌体尾端; F. 交接刺和引带; G. 雄体尾端, 示交接刺、引带和肛前辅器。A, B, D=20 µm, C=50 µm, E, G=30 µm |
Phylum Nematoda Gegenbaur, 1859
Class Chromadorea Inglis, 1983
Order Araeolaimida De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933
Family Comesomatidae Filipjev, 1918
Genus Sabatieria Rouville, 1903
Sabatieria foetida Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2008
ROUVILLE(1903)[16]以 S. cettensis为模式种建立了萨巴线虫属(Sabatieria Rouville, 1903), 该属广泛分布于世界各个海域。
洞头岛发现的丑萨巴线虫个体形态学具体测量数据见表 1。
| 特征 | m#1 | m#2 | m#3 | f#1 | f#2 |
| 体长 | 2 194 | 2 234 | 2 059 | 2 200 | 2 386 |
| 最大体直径 | 48 | 43 | 46 | 48 | 55 |
| 头直径 | 12 | 11 | 11 | 12 | 11 |
| 头刚毛长度 | 4 | 3 | 4 | 4 | 4 |
| 化感器直径 | 8 | 8 | 8 | 8 | 8 |
| 化感器圈数 | 2.5 | 2.5 | 3.0 | 2.5 | 2.5 |
| 神经环距体前端的距离 | 105 | 110 | 112 | 108 | 100 |
| 神经环所在体直径 | 35 | 32 | 33 | 33 | 33 |
| 咽长度 | 198 | 208 | 204 | 199 | 193 |
| 咽基部膨大处的体直径 | 44 | 37 | 41 | 39 | 47 |
| 交接刺弧长 | 72 | 67 | 69 | — | — |
| 引带长度 | 24 | 25 | 20 | — | — |
| 肛前辅器个数 | 13 | 13 | 15 | — | — |
| 雌孔至头端的距离 | — | — | — | 1 066 | 1 007 |
| 尾长 | 182 | 190 | 187 | 192 | 208 |
| a.b.d. | 37 | 34 | 36 | 36 | 37 |
| 雌孔处体径 | — | — | — | 44 | 54 |
| V% | — | — | — | 42.2 | 48.5 |
| a | 45.7 | 52.0 | 44.8 | 45.8 | 43.4 |
| b | 11.1 | 10.7 | 10.1 | 11.1 | 12.4 |
| c | 12.1 | 11.7 | 11.0 | 11.5 | 11.5 |
| c′ | 4.9 | 5.6 | 5.2 | 5.3 | 5.6 |
| 注: a.b.d. 表示泄殖孔或肛门对应的体直径; a表示体长与最大体宽比; b表示体长与咽长比; c表示体长与尾长比; c′表示尾长与肛门处相应体径比; V%表示雌孔距头端占体长百分比; “—”表示该个体无此特征值, 表 2同 | |||||
雄性: 身体纤细, 中等大小, 长2 059~2 234 μm, 最大身体直径43~49 μm。表皮具环状排列的小点, 有侧装饰点, 为间距大、排列不规则的较大点组成, 始于化感器下缘。内唇刚毛不明显, 外唇刚毛呈乳突状, 四根头刚毛, 长3~4 μm。化感器呈螺旋状, 2.5~3.0圈, 为相应体径的50%~57%。口腔较小, 呈杯状, 内壁略角质化。咽呈柱状, 基部渐宽, 未形成明显咽球, 咽长200~208 μm。贲门较小呈锥状, 被肠组织包围。腹腺细胞较大, 袋状, 位于咽基部之后的腹侧。排泄孔紧邻神经环之后, 距离头端113~121 μm。尾锥柱状, 柱状部分细长, 柱状部分占尾的34%~51%, 末端稍膨大。具较短尾亚端刚毛。尾具有3个尾腺细胞, 呈线状排列, 共同开口于尾端的黏液管口。
生殖系统具有2个直伸的精巢, 前精巢位于肠左侧, 后精巢位于肠右侧。交接刺细长, 近端略膨大, 中间开始至远端变细, 长65~69 μm, 为对应体径的1.9~2.0倍, 中间具有角质化的中肋(长度为交接刺50%)。引带具直的引带突, 长20~25 μm。具13~15个小的乳突状肛前辅器。
雌性: 在形态上与雄性相似, 但身体略长, 较纤细, 长2 200~2 386 μm。直肠角质化明显。
生殖系统具有两个反向直伸的卵巢, 前卵巢位于肠右侧, 后卵巢位于肠左侧。雌孔位于身体的中部略前, 至头端距离为体长的42%~48%, 雌孔前后各有一个受精囊, 囊内充满圆形精子细胞。
该种属于萨巴线虫属(Praedatrix)组, 该种的典型形态学特征为头刚毛短, 具有锥柱状尾, 表皮呈点状突起、侧面具有大的侧装饰点[17]。交接刺弯曲, 前半部分较宽, 中间有角质化的隔膜, 后半部较窄且没有隔膜。雄性具有13~15个小的乳突状肛前辅器。
该种最早由GAGARIN等[18]在越南红河红树林河口发现并描述, 洞头岛发现的标本处于陆-海交界处的潮间带, 不同于原始种的生境, 但与原始种特征基本一致。描述种与原始种相比, 雄性的交接刺略长, 69~72 μm (原始种50~55 μm), 肛前辅器略多, 13~ 15个(原始种为10~13个)。
2.1.2 厦门后菱光线虫(图 3~图 4)
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| 图 3 厦门后菱光线虫线虫显微形态结构 Fig. 3 Micromorphological structure of M. xiamenensis 注: A. 雄体头端, 示头刚毛、化感器; B. 雄体头端, 示口腔; C. 雄体尾端, 示交接刺和肛前辅器(箭头); D. 雄体尾端, 引带。A, B, C, D=20 μm |
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| 图 4 厦门后菱光线虫手绘图 Fig. 4 Diagram of M. xiamenensis 注: A. 雄体头端, 示头刚毛和口腔; B. 雄体头端, 示头刚毛和化感器; C. 雄体前端; D. 雄体尾端, 示交接刺、引带和肛前辅器; E. 雌体前端; F. 交接刺和引带; G. 雌体尾端; H. 雌体, 示生殖系统。A, C, D=20 µm, B, G, H=50 µm, E, F=30 µm |
Phylum Nematoda Gegenbaur, 1859
Class Chromadorea Inglis, 1983
Order Desmodorida De Coninck, 1965
Family Desmodoridae Filipjev, 1922
Genus Metachromadora Filipjev, 1918
Metachromadora xiamenensis Zhou, Zeng, Cai, Fu & Tan, 2020
后菱光线虫属(Metachromadora Filipjev, 1918)的分类地位比较复杂, 该物种分布广泛, 种内的形态多样。Metachromadoroides亚属最早由TIMM[19]以M. (M.) vulgaris为模式种建立, 并由WEISER、GAGARIN对该亚属进行了修订, 目前, 该属已经在中国报道3个种: M. complexa Timm, 1961, M. itoi Kito, 1978, M. (M.) remanei (Gerlach, 1951) Timm, 1961[20]; 2020年ZHOU等[21]在中国厦门红树林湿地发现了一个新种厦门后菱光线虫。
洞头岛发现的厦门后菱光线虫个体形态学具体测量数据见表 2。
| 特征 | m#1 | m#2 | m#3 | f#1 | f#2 |
| 体长 | 1 290 | 1 268 | 1 526 | 1 412 | 1 337 |
| 最大体直径 | 85 | 83 | 83 | 83 | 93 |
| 头直径 | 19 | 22 | 22 | 18 | 22 |
| 头刚毛长度 | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 |
| 口腔长度 | 34 | 30 | 31 | 29 | 28 |
| 化感器直径 | 15 | 14 | 13 | 13 | 15 |
| 神经环距体前端的距离 | 107 | 107 | 127 | 78 | 100 |
| 神经环所在体直径 | 70 | 71 | 70 | 64 | 69 |
| 咽长度 | 272 | 243 | 192 | 207 | 264 |
| 咽球长度 | 90 | 109 | 75 | 82 | 97 |
| 咽基部膨大处的体直径 | 78 | 74 | 59 | 77 | 75 |
| 交接刺弧长 | 58 | 65 | 59 | — | — |
| 引带长度 | 28 | 25 | 21 | — | — |
| 肛前辅器个数 | 15 | 14 | 15 | — | — |
| 雌孔至头端的距离 | — | — | — | 788 | 733 |
| 尾长 | 88 | 84 | 97 | 72 | 87 |
| 雌孔处体径 | — | — | — | 89 | 80 |
| V% | — | — | — | 55.8 | 54.8 |
| a.b.d. | 57 | 55 | 54 | 45 | 42 |
| a | 15.1 | 15.3 | 18.4 | 17.0 | 14.4 |
| b | 4.7 | 5.2 | 8.0 | 6.8 | 5.1 |
| c | 14.7 | 15.1 | 15.7 | 19.6 | 15.4 |
| c′ | 1.54 | 1.52 | 1.79 | 1.60 | 2.07 |
雄性: 身体呈褐色, 中等大小且粗壮, 长度1 268~ 1 526 μm。表皮具有环纹, 宽2.5 μm。脊线宽为2 μm, 从咽球延伸至尾部中部。除了在泄殖腔前和尾部区域外, 无体刚毛。头端钝状, 内唇刚毛和外唇刚毛乳突状, 四根头刚毛短而粗, 长2 μm。化感器呈双环状, 直径13~15 μm (为头部直径59%~78%), 位于体前末端, 周围有表皮环纹。口腔深, 圆柱形, 长3~31 μm, 背侧具有角质化的齿。咽部肌肉发达, 长度192~272 μm, 咽基部膨大具有咽球, 分成界限分明的两个区域, 咽球长度90~109 μm (咽长33%~45%)。贲门不明显。神经环位于离头端107~127 μm处。排泄系统不明显。尾短锥形, 长84~97 μm (1.5~2.1 a.b.d.)。尾部腹侧存在短而粗的刚毛。3个尾腺细胞延伸到泄殖孔上, 共同开口于尾的末端, 喷丝器长4 μm, 无尾端刚毛。
生殖系统具一个直伸的精巢, 位于肠的右侧; 交接刺弯曲, 近端具有明显的球状膨大, 远端变细, 长度5~65 μm (1.0~1.2 a.b.d.); 引带简单, 平行于交接刺的末端; 具15个细管状肛前辅器。
雌性: 类似于雄性。生殖系统具前后2个反折的卵巢。前卵巢位于肠的左侧, 后卵巢位于肠的右侧。雌孔位于身体中后腹部, 距前端733~788 μm (为体长54.8%~55.8%)。阴道较短且具有明显的角质化。
该种属于近后菱光线虫亚属(Metachromadoroides), 此种的典型形态学特征为, 表皮具环纹, 体长较短, 脊线由食道中部至尾部中部, 双环形化感器; 交接刺近端头状, 长58~65 μm, 15个细管状肛前辅器, 尾为短圆锥形。
该标本与ZHOU等[21]发现于厦门的模式标本特征基本一致。但肛前辅器为14~15个, 少于模式标本的18个, 体长为1 268~1 526 μm, 略长于模式标本(741.0~ 925.8 μm)。
2.2 系统发育分析 2.2.1 丑萨巴线虫根据GenBank上传后得到的序列(丑萨巴线虫为ON911497), 在NCBI数据库进行BLAST, 选取Chromadorida目(Chromadoridae), Rhabditida目(Rhabditidae、Pharyngodonidae)和Plectida目(Plectidae)中共37条序列进行比对。根据计算结果选取最佳拟合模型为[TN93: (Tamura-Nei) + G (gamma distribution)], 以Chromadoridae科内的Dichromadora cucullata为外群, 构建系统发育树(BI/ML, 图 5)。
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| 图 5 基于LSU D2-D3的丑萨巴线虫系统发育树(BI/ML) Fig. 5 Phylogenetic tree of S. foetida inferred by Bayesian inference and maximum likelihood on the basis of the D2–D3 region of LSU rDNA sequences |
图中A1和A2枝可以看到, 无论是贝叶斯树/最大似然法树都有很好的支持(后验值100/自举值93)将Comesomatidae科与Plectidae, Rhabditidae, Pharyngodonidae 3个科分开。Comesomatidae科内中的亚科并没形成单一的分支, 说明在亚科内并不是单系进化, 而表现出多系进化的趋势。
系统发育树中, 萨巴线虫属内共有4个种[22-23], 线虫的分子演化表现出明显的多系进化特征, S. foetida与S. mortenseni表现出更近的亲缘关系, 但没有得到较好的支持(后验值88/自举值21), 与S. celtica和S. articulata聚在一枝, 但支持度不高(后验值91/自举值25)。而S. praedatrix则表现出进化上的多系进化(后验值98/自举值32)。
2.2.2 厦门后菱光线虫根据GenBank上传后得到的序列(厦门后菱光线虫为OK645999), 利用BLAST工具选取Desmodorida目中的序列进行比对。根据计算结果选取最佳拟合模型为[GTR (general time-reversible) + I (proportion of invariable sites) + G (gamma distribution), 以Comesomatidae科内丑萨巴线虫为外群, 构建贝叶斯算法和最大似然法的系统发育树(BI/ML, 图 6)。
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| 图 6 基于LSU D2-D3的厦门后菱光线虫系统发育树(BI/ML) Fig. 6 Phylogenetic tree of M. xiamenensis inferred by Bayesian inference and maximum likelihood on the basis of the D2–D3 region of LSU rDNA sequences |
该系统发育树分为B1和B2两个枝, 共包括4个不同的科Desmodoridae, Epsilonematidae, Richtersiidae和Draconematidae, 隶属于同一个目Desmodorida, 基于LSU的D2-D3片段发育分析树中, Desmodoridae和Epsilonematidae两个科均表现出多系进化。厦门后菱光线虫属于Desmodoroidea这一科, 后菱光线虫属在B2枝中同样表现出多系进化的情况。
总体来说, 基于LSU D2-D3片段构建系统进化树, 得出了亚科和科的多系进化结论, 而亚科与科之间的关系理清需要更多基于18S rDNA和28S rDNA数据的补充。
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